洪丕征，劉世榮,*，王　暉，于浩龍

1 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京 100091　　2 中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心，憑祥 532600

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南亞熱帶紅椎和格木人工幼齡林土壤微生物群落結構特征

洪丕征1，劉世榮1,*，王暉1，于浩龍2

1 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京 1000912 中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心，憑祥 532600

南亞熱帶；固氮樹種；非固氮樹種；土壤微生物群落

土壤微生物群落是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、有機質(zhì)分解、養(yǎng)分有效性、土壤結構形成等關鍵過程的積極參與者[1-4]。同時，作為土壤中最具活力的部分，土壤微生物與土壤肥力和土壤健康狀況緊密相連，也作為評價不同經(jīng)營措施對土壤特征影響的生態(tài)學指標。土壤微生物群落的數(shù)量和比例是表征土壤生態(tài)系統(tǒng)群落結構和穩(wěn)定性的重要參數(shù)之一，它能較早地預測土壤養(yǎng)分及環(huán)境質(zhì)量的變化，被認為是最有潛力的敏感性生物指標之一[5-6]。了解森林土壤微生物生物量和微生物群落結構的變化有助于對森林生態(tài)系統(tǒng)功能的變化做出解釋。評估土壤管理活動對土壤微生物群落結構、多樣性及活性的影響對推動人為管理與自然生態(tài)系統(tǒng)的功能性、穩(wěn)定性及恢復潛力至關重要[7]。

目前，國外有關固氮樹種(N-fixing tree species)與非固氮樹種(non-N-fixing tree species)對土壤微生物群落影響的研究相對較少，但仍取得了一些成果[8]，盡管這些結論未達成共識。研究表明，相比于非固氮樹種，固氮樹種對林地土壤微生物群落結構產(chǎn)生不同程度的影響[8-10]。例如，Boyle等[9]在北美西北部森林中研究發(fā)現(xiàn)非固氮樹種花旗松(Pseud-otsugamenziesii)林和固氮樹種紅榿木(Alnusrubra)林中土壤微生物群落組成無顯著差異。與之類似，Bini等[10]研究發(fā)現(xiàn)固氮樹種馬占相思(Acaciamangium)幼齡林與非固氮樹種巨桉(Eucalyptusgrandis)幼齡林中土壤微生物生物量碳氮含量無顯著差異，但馬占相思幼齡林土壤脫氫酶(Dehydrogenase enzyme)活性顯著高于巨桉幼齡林，這表明固氮樹種與非固氮樹種林下土壤微生物群落結構和微生物活性存在差異。Hoogmoed等[8]研究發(fā)現(xiàn)，盡管固氮樹種(銀荊，Acaciadealbata；灰木相思，Acaciaimplexa)與非固氮樹種(赤桉，Eucalyptuscamaldulensis；多花桉，Eucalyptuspolyanthemos)林下土壤微生物群落結構無顯著差異，但在物種水平上固氮樹種銀荊林下土壤微生物群落結構與非固氮樹種赤桉和多花桉存在顯著差異，并且銀荊林土壤微生物總PLFAs量最高。以上研究表明，固氮樹種與非固氮樹種對土壤微生物群落的影響仍存在著較大的不確定性，因此，有必要開展相關研究以進一步明確固氮樹種與非固氮樹種對土壤微生物群落的影響。

在我國亞熱帶地區(qū)，人工造林、再造林已成為森林培育和經(jīng)營的重要方式[11]。然而，隨著大規(guī)模、持續(xù)單一人工針葉林如馬尾松(Pinusmassoniana)和杉木(Cunninghamialanceolata)等，或桉樹(Eucalyptus)等外來樹種短周期工業(yè)用材林的發(fā)展，造成了諸如生物多樣性喪失、土壤退化、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低等問題[12]。為促進人工林的多目標經(jīng)營，提高人工林的生態(tài)功能和經(jīng)濟價值，許多鄉(xiāng)土珍貴闊葉樹種(包括固氮樹種)逐漸被用于亞熱帶人工林營建的生產(chǎn)實踐中。近年來，有關不同林分對土壤微生物生物量和群落結構的影響方面的研究國內(nèi)外已有報道[11-14]，然而，對固氮樹種與非固氮樹種人工純林營建初期土壤微生物響應的研究相對缺乏。非固氮樹種紅椎(Castanopsishystrix)和固氮樹種格木(Erythrophloeumfordii)是熱帶、亞熱帶地區(qū)常見的珍貴鄉(xiāng)土樹種，在林業(yè)生態(tài)工程建設中占重要地位，在我國亞熱帶地區(qū)大面積種植。為此，本文以我國南亞熱帶具有相同經(jīng)營歷史與立地條件的紅椎和格木人工幼齡林為研究對象，采用磷脂脂肪酸法(Phospholipids fatty acid，PLFA)研究比較不同營林模式下人工林土壤微生物生物量和微生物群落結構的季節(jié)變化，以及土壤微生物與環(huán)境因子的相關關系，以期為深入認識該地區(qū)不同樹種人工林的生態(tài)功能，特別是土壤微生物的生態(tài)功能提供科學依據(jù)。

1　研究區(qū)域與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗地位于廣西壯族自治區(qū)憑祥市境內(nèi)的中國林科院熱帶林業(yè)實驗中心哨平實驗場(22°3′3.8″N,106°54′17.5″E)。該地區(qū)屬于南亞熱帶季風氣候，屬濕潤半濕潤氣候，干濕季節(jié)分明。境內(nèi)光照充足，降水充沛，年平均降水量為1400 mm，主要發(fā)生在4—9月。年蒸發(fā)量1261—1388 mm，相對濕度80%—84%。年平均氣溫20.5—21.7 ℃，平均月最低溫度12.1 ℃，平均月最高溫度26.3 ℃；≥10 ℃活動積溫6000—7600 ℃，年均日照時數(shù)1419 h。主要地貌類型以低山丘陵為主，地帶性土壤以紅壤為主，主要由花崗巖風化形成。

選擇該區(qū)域2010年營建的紅椎、格木人工幼齡試驗林為研究對象，造林地為杉木人工林采伐跡地，立地條件基本一致。在同一坡面建立6個實驗小區(qū)，每個小區(qū)的面積為1 hm2，采用隨機區(qū)組設計，每個區(qū)組3個重復，分別為造林樹種紅椎和格木。各個小區(qū)均采用同一密度造林，株行距均為2 m×2.5 m，造林時未進行煉山、施肥等管理措施，每年進行2次除草。草本優(yōu)勢種主要為五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)。研究地林分基本情況見表1。

表1　研究地林分基本情況

1.2試驗設計與樣品采集

于2012年4月分別在紅椎、格木幼齡林各個小區(qū)的相同坡位隨機建立1個20 m×20 m的樣方，根據(jù)當?shù)貧夂蛱攸c分別于2013年1月(旱季)和8月(雨季)進行土壤樣品取樣。在每個樣方隨機選取8個點，用不銹鋼土鉆(直徑8 cm)采集0—10 cm表層土壤，然后混合為一個樣品盡快帶回實驗室。實驗室內(nèi)先測定新鮮土樣品的土壤含水量，然后2 mm過篩，將樣品分為2份，其中一份置入-20 ℃冰箱中凍存，1周內(nèi)完成土壤微生物群落組成的測定，另一份自然風干后過0.25 mm細篩，以待土壤理化性質(zhì)分析。

1.3分析方法

1.3.1土壤微生物碳氮測定方法

土壤微生物生物量碳(microbial biomass carbon, MBC)和微生物生物量氮(microbial biomass nitrogen, MBN)采用氯仿熏蒸浸提法測定[15]。其中熏蒸處理為25 ℃真空條件下培養(yǎng)48 h，采用0.5 mol/L K2SO4浸提液提取。采用全有機碳自動分析儀(TOC-VCPH，日本島津)測定抽提液中的有機碳和全氮含量。MBC和MBN (mg/kg)的計算方法如下[16-17]：

MBC = 2.22 EC

(1)

MBN = 2.22 EN

(2)

式中，EC、EN分別為熏蒸和未熏蒸土樣浸提液中的有機碳、全氮的差值；2.22為校正系數(shù)。

1.3.2微生物群落組成的測定

土壤基本理化性質(zhì)測定方法參見《土壤農(nóng)業(yè)化學分析方法》[18]。土壤微生物生物量和微生物群落結構采用磷脂脂肪酸法(PLFA)進行測定[19]。該方法以酯化C19:0為內(nèi)標，用安捷倫6890氣相色譜儀(Hewlett-Packard 6890，美國安捷倫)進行測定。單個脂肪酸種類用nmol/g干土表示，每種脂肪酸的濃度基于碳內(nèi)標19:0的濃度來計算。單個PLFA的相對豐度用摩爾百分比(mol %)表示。本研究中，PLFAs i14:0、i15:0、i16:0、i17:0、a15:0、a17:0用來指示革蘭氏陽性菌；PLFAs 16:1ω7c、18:1ω7c、cy17:0、15:0 3OH和16:1 2OH用來指示革蘭氏陰性菌；放線菌用PLFAs 10Me 16:0, 10Me 17:0和10Me 18:0來指示；PLFAs 16:1ω5c則用來指示叢枝菌根；PLFAs 18:2ω6,9c和18:1ω9c用來指示真菌[5, 20-21]。真菌細菌比的計算方法為：(PLFAs 18:2ω6,9c、18:1ω9c / PLFAs i14:0, i15:0, i16:0, i17:0, a15:0, a17:0, 16:1ω7c, 18:1ω7c, cy17:0, 15:0 3OH、16:1 2OH)[5, 20-21]。

1.3.3土壤PLFA多樣性指數(shù)

首先，校級、院級督導小組聽課的主要效果更像一種檢查和督促，其疏導作用、相互交流作用、相互提升作用越來越弱。再加上教師的教學任務和督導的聽課任務都比較重，進一步接觸的時間和機會很少。校級、院級督導小組聽課的效用沒有在很大程度上體現(xiàn)出來，在督導聽課過程中遇到一些違規(guī)現(xiàn)象，常常無法及時處理［8］。

PLFA豐富度指數(shù)(R)為每個土壤樣品中出現(xiàn)的脂肪酸種類[22-23]，PLFA多樣性指數(shù)用Shannon多樣性指數(shù)(H)來表征[23]，其計算方法如下[23]：

(3)

式中，pi為每個脂肪酸的相對豐度，R為被檢測出的脂肪酸種類，PLFA均勻度指數(shù)采用Shannon′s均勻度指數(shù)(E)[22]，其計算方法如下[22]：

(4)

1.4數(shù)據(jù)分析與處理

運用SPSS 19.0對土壤微生物及環(huán)境變量的差異進行單因素方差分析(one-way ANOVAs)(P<0.05)。利用雙因素方差分析(twoway ANOVAs)檢驗林分類型、季節(jié)及其交互作用對微生物變量的影響。不同林分和季節(jié)下土壤微生物群落結構的差異、土壤微生物群落結構的變化與土壤理化性質(zhì)的關系運用CANOCO 4.5軟件(Microcomputer Power, Inc., Ithaca, NY)分別進行主成分分析(principal component analysis, PCA)與冗余分析(redundancy analysis, RDA)。繪圖采用Origin Pro 9.0 軟件。

2　結果與分析

2.1土壤性質(zhì)

2種林分干濕季節(jié)的土壤性質(zhì)見表2，林分和季節(jié)均顯著影響了土壤pH、全氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量，但對土壤有機碳含量及土壤碳氮比的影響不顯著。由表2可以看出，2種林分土壤pH在旱季無顯著差異，但在雨季格木幼齡林土壤pH顯著低于紅椎幼齡林(P<0.05)。不同季節(jié)紅椎幼齡林土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量均顯著高于格木幼齡林(P<0.05)。2種林分旱季的土壤pH、全氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量均大于雨季(P<0.05)。

表2　不同季節(jié)2種林分土壤性質(zhì)的對比

PT：林分 Plantation type；S：季節(jié) Season；不同小寫字母表示林分間的差異達到顯著水平(P<0.05); *, **, ***分別代表顯著性水平P<0.05，P<0.01和P<0.001

2.2土壤微生物生物量

表3　林分、季節(jié)及其交互作用對土壤微生物生物量的影響

PLFAs: 磷脂脂肪酸 Phospholipids fatty acids；AMF：叢枝菌根真菌Arbuscular mycorrhizal fungi；F∶B: 真菌細菌比 Ratio of fungal to bacterial PLFAs; MBC: 微生物生物量碳Microbial biomass carbon；MBN: 微生物生物量氮 Microbial biomass nitrogen; MBC/MBN: 微生物生物量碳氮比 Ratio of microbial biomass carbon to nitrogen

圖1　不同季節(jié)2種林分土壤微生物生物量碳、氮含量的對比Fig.1　Comparisons of soil MBC and MBN contents in two plantations in different seasons不同小寫字母表示林分間的差異達到顯著水平(P<0.05)，Significant differences (P<0.05)among plantations are indicated by different letters

總體來說，林分與季節(jié)對土壤微生物總PLFAs量、細菌PLFAs量、放線菌PLFAs量及叢枝菌根真菌PLFAs量均產(chǎn)生了顯著影響，而季節(jié)僅對土壤真菌PLFAs量的影響顯著(表3)。在雨季和干季，紅椎幼齡林土壤微生物總PLFAs量、細菌PLFAs量、放線菌PLFAs量及叢枝菌根真菌PLFAs量均顯著高于格木幼齡林，而土壤真菌PLFAs量在2種林分中無顯著差異(圖2)。

2.3土壤微生物群落結構

方差分析結果表明，土壤微生物真菌細菌比未受到林分、季節(jié)及其交互作用的顯著影響(表3)。在旱季，格木幼齡林中土壤微生物真菌細菌比顯著高于紅椎幼齡林(P<0.05)，在雨季則無顯著差異(P>0.05)(圖2F)。林分與季節(jié)對革蘭氏陽性細菌PLFAs和革蘭氏陰性細菌PLFAs的相對豐度均產(chǎn)生了顯著影響，然而林分僅對真菌PLFAs和叢枝菌根真菌PLFAs的相對豐度產(chǎn)生了影響顯著(表4)。在旱季，紅椎幼齡林土壤革蘭氏陽性細菌PLFAs的相對豐度顯著高于格木幼齡林(P<0.05)，在雨季其在2種林分中則無顯著差異(P>0.05)。無論雨季還是干季，紅椎幼齡林土壤革蘭氏陰性細菌PLFAs和叢枝菌根真菌PLFAs的相對豐度均高于格木幼齡林，而真菌PLFAs相對豐度均顯著低于格木幼齡林(圖3)。

對不同林分和季節(jié)下土壤中所提取的27種磷脂脂肪酸進行主成分分析，結果表明，第1、2主成分對土壤微生物群落結構差異的貢獻值分別為68.4%、17.4%(圖4)。紅椎幼齡林與格木幼齡林沿第二主成分軸可明顯分開，說明2種林分的土壤微生物群落結構存在顯著差異。2種林分在旱季、雨季的微生物群落結構沿第一主成分軸可明顯區(qū)分開，說明2種林分的土壤微生物結構存在著顯著的季節(jié)變化(圖4A)。

圖2　不同季節(jié)2種林分土壤微生物PLFAs量的對比Fig.2　Comparisons of soil microbial PLFAs content in two plantations in different seasonsPLFAs: 磷脂脂肪酸 Phospholipids fatty acids；Actino.：放線菌Actinomycetes；AMF：叢枝菌根真菌Arbuscular mycorrhizal fungi；F/B: 真菌細菌比 Ratio of fungal to bacterial PLFAs

圖3　不同季節(jié)2種林分土壤微生物群落磷脂脂肪酸的相對豐度Fig.3　Relative abundances of the microbial community PLFAs in two plantations in different seasonsG+：革蘭氏陽性細菌Gram-positive bacteria；G-：革蘭氏陰性細菌Gram-negative bacteria；AMF：叢枝菌根真菌Arbuscular mycorrhizal fungi

圖4　土壤微生物群落結構主成分分析(A)和磷脂脂肪酸初始載荷因子主成分分析(B)Fig.4　Principal component analysis of soil microbial community structure (A) and eigenvector of phospholipid fatty acids contributing to soil microbial communities ordination pattern (B)CH: 紅椎幼齡林 C. hystrix plantation；EF: 格木幼齡林 E. fordii plantation；D: 旱季 Dry season; R: 雨季 Rainy season

PLFA初始載荷因子主成分分析結果表明，單一磷脂脂肪酸中，對第一主成分起主要作用的是真菌PFLA生物標記(18:2ω6,9c 和18:1ω9c)，革蘭氏陽性細菌PLFA生物標記(i16:0和 i17:0)及革蘭氏陰性細菌標記物16:1 2OH。而革蘭氏陰性細菌PFLA標記物(16:1ω7c, 18:1ω7c, cy17:0)及放線菌PLFA生物標記(10Me 16:0、10Me 17:0、10Me 18:0)對第二主成分軸的貢獻較大(圖4B)。

表4　林分、季節(jié)及其交互作用對土壤微生物群落結構的影響

2.4土壤微生物群落PLFA多樣性

方差分析結果表明，僅林分因素顯著影響了PLFA豐富度(F=8.067,P=0.022)與PLFA多樣性(F=28.483,P=0.001)，而林分、季節(jié)及其交互作用對土壤PLFA均勻度均未產(chǎn)生顯著影響。在旱季，紅椎幼齡林土壤PLFA豐富度顯著高于格木幼齡林(圖5)。此外，在旱季和雨季紅椎幼齡林土壤PLFA多樣性均大于格木幼齡林(圖5)。

圖5　PLFA多樣性指數(shù)Fig.5　PLFA diversity indices

2.5土壤微生物群落變化與土壤理化性質(zhì)的關系

相關分析表明，土壤微生物總PLFAs與土壤pH、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全氮、MBC及MBN呈顯著正相關，然而與土壤含水量和土壤溫度呈極顯著負相關。革蘭氏陽性細菌的相對豐度與pH、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全氮及MBC呈顯著正相關，但與土壤含水量、土壤溫度呈顯著負相關。革蘭氏陰性細菌的相對豐度與土壤含水量、土壤溫度呈顯著負相關。此外，真菌相對豐度與銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全氮及MBC呈顯著負相關，叢枝菌根真菌的相對豐度與銨態(tài)氮及硝態(tài)氮呈顯著正相關(表5)。

表5　土壤微生物總PLFAs和微生物群落結構與環(huán)境因子的相關分析

對2種林分土壤微生物群落結構與土壤理化性質(zhì)進行冗余分析，結果表明，11個變量包括土壤溫度、土壤含水量、pH、有機碳、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全氮、碳氮比、微生物生物量碳、微生物生物量氮和微生物生物量碳氮比共解釋了土壤微生物群落結構變化的85.4%。其中，第1軸共解釋了68.4%的變異，第2軸解釋了17.0%。Monte Carlo檢驗表明，土壤微生物群落結構與硝態(tài)氮(F=10.74，P=0.002)、土壤含水量(F=8.11，P=0.002)、pH(F=3.11，P=0.038)和微生物生物量氮(F=2.38，P=0.048)顯著相關。硝態(tài)氮與Axis 1軸呈顯著正相關，土壤含水量與Axis 2軸呈顯著正相關，而微生物生物量氮、pH與Axis 2軸呈顯著負相關(圖6)。

圖6　土壤微生物單個PLFA與土壤理化性質(zhì)的冗余分析Fig.6　Redundancy analysis on the individual PLFAs and soil propertiesSWC：土壤含水量 Soil water content； ST：土壤溫度 Soil temperature；SOC：有機碳 Soil organic carbon； Ammonia-N：銨態(tài)氮；Nitrate-N：硝態(tài)氮； TN：全氮 Total nitrogen； C/N：碳氮比 Ratio of soil carbon to nitrogen； MBC：土壤微生物生物量碳 Microbial biomass carbon；MBN：土壤微生物生物量氮 Microbial biomass nitrogen； MBC/MBN：土壤微生物生物量碳氮比 Ratio of MBC/MBN

通過單個PFLA與環(huán)境因子相關關系排序可以發(fā)現(xiàn)，土壤含水量與放線菌PLFA標記(10Me16:0、10Me17:0)呈顯著正相關，即這些PLFAs的相對豐度隨著土壤含水量的升高而升高。硝態(tài)氮含量與叢枝菌根真菌PLFA標記(16:1ω5c)、革蘭氏陰性菌PLFA標記(cy17:0、18:1ω7c、15:0 3OH)、放線菌PLFA標記(10Me18:0)及革蘭氏陽性細菌PLFA標記(i15:0、a15:0)呈顯著正相關(圖6)。土壤pH和MBN與革蘭氏陽性細菌PLFA標記i14:0呈顯著正相關(圖6)。

3　討論

一般來說，土壤微生物群落的季節(jié)變化與土壤溫濕度的季節(jié)變異密切相關[24]。與旱季相比，雨季的土壤溫濕度條件往往更利于土壤微生物的生長。然而，本研究卻發(fā)現(xiàn)旱季土壤微生物的PLFAs總量和主要菌群PLFAs量均要高于雨季(圖2)，與白震等[25]和Rogers[26]等研究發(fā)現(xiàn)雨季微生物生物量較高的結果并不相同。他們認為，雨季的溫濕度更有利于植物凋落物的分解，加上植物因旺盛生長而向土壤中分泌的大量有機碳等易降解底物，土壤中可利用底物豐富，有利于微生物的生長。而Lipson等[27]、牛佳等[28]和王衛(wèi)霞等[14]在研究不同季節(jié)條件下土壤微生物群落結構特征時，得到與本研究相似的結論。在旱季，植物的凋落物量較大，加上土壤通氣性較好，土壤中溶解性氧含量增多，有利于需氧微生物的生長，微生物生物量較高[28-29]。因此，影響土壤微生物的因素較多，其生物量的高低仍取決于起關鍵作用的影響因素。本研究中，雨季土壤MBC最低，干季最高，其原因可能是植物在雨季對土壤養(yǎng)分的大量需求限制了土壤微生物對養(yǎng)分的可利用性，暗示了植物生長對養(yǎng)分的吸收與土壤微生物對體內(nèi)養(yǎng)分的保持具有同步性[14,30]。

綜上所述，在我國南亞熱帶地區(qū)，固氮樹種格木與非固氮樹種紅椎用于人工林改建后，固氮樹種有進一步加劇土壤酸化的趨勢，在造林初期土壤微生物生物量和微生物群落結構存在顯著差異，說明這2種林分對土壤微生物群落產(chǎn)生了不同的影響。同時，土壤pH和氮素狀況可能是調(diào)控這2種林分土壤微生物生物量和群落結構的主要生態(tài)因子。

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Characteristics of soil microbial community structure in two young plantations ofCastanopsishystrixandErythrophleumfordiiin subtropical China

HONG Pizheng1, LIU Shirong1,*, WANG Hui1, YU Haolong2

1KeyLaboratoryofForestEcologyandEnvironmentalSciencesofStateForestryAdministration,InstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2ExperimentalCenterofTropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Pingxiang532600,China

subtropical China; N-fixing tree species; non-N-fixing tree species; soil microbial community

國家科技支撐計劃項目(2012BAD22B01)

2014-11-24; 網(wǎng)絡出版日期:2015-10-30

Corresponding author.E-mail: liusr@caf.ac.cn

10.5846/stxb201411242328

洪丕征，劉世榮，王暉，于浩龍.南亞熱帶紅椎和格木人工幼齡林土壤微生物群落結構特征.生態(tài)學報,2016,36(14):4496-4508.

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