王豐青，杜家方，李烜楨，張雪麗，高勇，張寶堂，張重義，2*

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河南省高校中藥資源開發(fā)與利用工程技術(shù)研究中心，河南 鄭州 450002；2.福建農(nóng)林大學(xué)中藥材GAP研究所，福建 福州 350002)

晚播對(duì)懷牛膝群體的調(diào)節(jié)效應(yīng)研究△

王豐青1，杜家方1，李烜楨1，張雪麗1，高勇1，張寶堂1，張重義1，2*

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河南省高校中藥資源開發(fā)與利用工程技術(shù)研究中心，河南 鄭州450002；2.福建農(nóng)林大學(xué)中藥材GAP研究所，福建 福州350002)

目的：分析晚播對(duì)懷牛膝群體的調(diào)節(jié)效應(yīng)，考察不同密度對(duì)牛膝農(nóng)藝性狀、生物量和根解剖結(jié)構(gòu)的影響。方法：采用完全隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，以地方品種風(fēng)箏棵為材料，設(shè)置5種密度處理。結(jié)果：適當(dāng)密植有利于牛膝株高的增加，稀植利于牛膝根系生物量所占的比重。隨著密度的增加，單株根、莖和葉的生物量均逐漸降低，單位面積根、莖、葉生物量有增加的趨勢。密度為1080000株·hm-2的處理單位面積牛膝根生物量最大，為125.67g·m-2。主根長度和直徑隨密度的增加而降低，側(cè)根數(shù)隨著密度的增加逐漸減少，主根質(zhì)量比則隨密度的增加逐漸增加。5種處理的牛膝主根次生木質(zhì)部和次生韌皮部差異不明顯，密度小的牛膝主根三生維管束圈數(shù)較多。結(jié)論：在大田生產(chǎn)上晚播時(shí)應(yīng)適當(dāng)提高種植密度以利于主根產(chǎn)量的增加。

懷牛膝；密度；農(nóng)藝性狀；生物量；解剖結(jié)構(gòu)；晚播

牛膝為莧科多年生草本植物牛膝AchyranthesbidentataBl.的干燥根，始載于《神農(nóng)本草經(jīng)》，列為上品，為著名的“四大懷藥”之一。歸肝、腎經(jīng)，具有補(bǔ)肝腎、強(qiáng)筋骨、活血通經(jīng)、利尿通淋的功效。臨床多用于閉經(jīng)、痛經(jīng)、月經(jīng)不調(diào)、跌打損傷、腰膝酸痛及水腫、小便不利等[1]。牛膝主要化學(xué)成分有齊墩果酸三萜皂苷類、甾酮類、多糖等多種化學(xué)成分[2]。藥理作用研究表明，牛膝具有顯著的免疫調(diào)節(jié)功能、抗衰老、抗炎、鎮(zhèn)痛、降血糖和降血脂等作用[3-5]。

密度是影響植物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因素之一，適宜的密度能夠促進(jìn)藥用植物收獲部位的產(chǎn)量和品質(zhì)[6-11]。已有的研究結(jié)果表明，早播牛膝(6月中下旬～7月中旬)在河北昌黎和河南溫縣的適宜密度均為330 000 株·hm-2[12-13]。然而，由于近年來夏季6、7月份雨水偏少，溫度偏高，天氣炎熱干燥，土壤保墑很差，導(dǎo)致早播牛膝出苗質(zhì)量低。而且早播牛膝地上部分生長過快，則開花結(jié)籽多，根易分杈，纖維多，木質(zhì)化程度高，降低了牛膝的藥用品質(zhì)。本實(shí)驗(yàn)研究了晚播條件下密度對(duì)牛膝生長發(fā)育的影響，為牛膝的規(guī)范化種植提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2014年在河南省溫縣鑫合四大懷藥種植基地進(jìn)行，地勢平坦，土壤為沙壤土，肥力較好。前茬為小麥，已經(jīng)連續(xù)2年種植牛膝。試驗(yàn)地處武德鎮(zhèn)亢村(35°3′31″N，113°7′17″E)，沁河以南，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，光照充足。年平均氣溫14-15℃，年積溫4500℃以上，年日照2484h，年降水量550～700mm，無霜期210d。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料選用地方牛膝品種風(fēng)箏棵，由溫縣鑫合實(shí)業(yè)開發(fā)有限公司提供。設(shè)置A1=240000株·hm-2、A2=270000株·hm-2、A3=330000株·hm-2、A4=630000株·hm-2和A5=1080000株·hm-2共5個(gè)處理。田間隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，17cm等行距種植，行長6m，小區(qū)面積18m2。

于2014年8月3日播種，出苗后15d間苗定株，管理方式同大田。播種前結(jié)合整地一次性施入復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)750kg·hm-2。

1.3調(diào)查項(xiàng)目及方法

調(diào)查項(xiàng)目：主根長，根直徑，主根上部分支數(shù)，葉、莖、根干鮮重，株高等。10月15日調(diào)查取樣，每小區(qū)取10株牛膝進(jìn)行考種，分離牛膝的根、莖和葉進(jìn)行烘干前后測定性狀指標(biāo)。

1.4牛膝根解剖結(jié)構(gòu)觀察

隨機(jī)取樣株，于樣本牛膝根上部距莖基部5cm處截取約1cm長的小段，置于FAA中固定。制作牛膝根莖橫、縱切片，觀察牛膝根細(xì)胞形態(tài)。

2 結(jié)果與分析

2.1密度對(duì)牛膝株高和根冠比的影響

從圖1可以看出，不同種植密度對(duì)牛膝的株高有一定的影響，A4處理的植株最高(78.57cm，3次重復(fù)平均值，下同)，其次為A3和A5處理，A1處理的植株最矮(64.21cm)。不同密度下的根冠比也有一定程度的差異，A1處理的根冠比最大(0.228)，其它處理隨著密度的增加根冠比雖有降低的趨勢，但差異不顯著?？梢?，適當(dāng)密植有利于牛膝株高的增加，稀植利于牛膝根系生物量所占的比重。

圖1 不同密度處理的牛膝株高(A)和根冠比(B)

2.2密度對(duì)牛膝植株生物量的影響

從圖2可以看出，密度對(duì)牛膝根、莖和葉生物量的影響趨勢一致，即隨著密度的增加3個(gè)部位的生物量均逐漸降低。A1處理的根、莖和葉的生物量均是最大的，A5處理的生物量最小。單位面積牛膝根生物量A5處理的最大(125.67g·m-2)，其余4個(gè)處理的根生物量無顯著差異。單位面積牛膝莖生物量存在一定程度的差異，隨著密度的增加而增加。單位面積牛膝葉生物量與葉的基本一致，A5處理的最大(256.92g·m-2)，其余4個(gè)處理的根生物量無顯著差異。說明，隨著密度的增加單株根、莖和葉生物量降低，單位面積根、莖、葉生物量有增加的趨勢。

2.3密度對(duì)牛膝根系發(fā)育的影響

根是牛膝的藥用部位，主根發(fā)育是牛膝生長研究的重點(diǎn)。從圖3A可以看出，不同密度對(duì)牛膝根系發(fā)育的影響較大。A1處理牛膝主根最長，其后依次為A2、A3、A4和A5處理，主根長度有隨密度增加而降低的趨勢，A5處理的主根長度僅為A1處理的74.8%(圖3A)。主根直徑與長度的表現(xiàn)基本一致，直徑大小隨著密度的增加而降低，且降低幅度更大，A5處理的主根直徑僅為A1處理的58.1%(圖3B)。說明，隨著密度的增加，牛膝的主根伸長和增粗生長受阻趨勢增強(qiáng)。

注：A.單株生物量；B.單位面積生物量圖2 不同密度處理的牛膝根、莖、葉生物量

除主根外，牛膝還有不同數(shù)量的側(cè)根，且生長部位主要在主根的上部。從圖3C可以看出，A1處理的側(cè)根數(shù)最多(9.7個(gè))，其后隨著密度的增加側(cè)根數(shù)逐漸減少，A5處理的側(cè)根很少(0.62)。相應(yīng)地，主根所占的質(zhì)量比也因密度差異受到較大影響。A1處理主根質(zhì)量比最低(0.67)，其后隨著密度的增加主根質(zhì)量比逐漸增加，A5處理的主根比達(dá)到0.92。說明，密度越高，側(cè)根越少，主根所占的質(zhì)量比越高。

2.4密度對(duì)牛膝主根解剖結(jié)構(gòu)的影響

通過觀察牛膝主根不同階段的橫截面發(fā)現(xiàn)，出苗后7d即可看到明顯的三生維管束，出苗后18d形成了完整的第一圈三生維管束，次生木質(zhì)部和次生韌皮部開始快速分化，呈離心狀分布，兩個(gè)初生木質(zhì)部頂端的維管形成層細(xì)胞只形成射線薄壁細(xì)胞，隨著根的發(fā)育，次生維管組織被分隔成2個(gè)扇形束(圖5A)。比較不同密度下的牛膝主根次生木質(zhì)部發(fā)現(xiàn)，5個(gè)處理的牛膝次生維管束均呈2個(gè)扇形分布，差別不明顯(圖5B)。隨著主根的發(fā)育，牛膝三生維管束的圈數(shù)不斷增加。A1處理的三生維管束多為4圈，個(gè)別5圈，A2、A3處理的三生維管束一般為3～4圈，A4、A5處理的三生維管束多為3圈(圖5C)。

A.出苗后不同天數(shù)牛膝主根的維管束；B.不同密度牛膝主根的維管束；C.不同密度牛膝主根的三生維管束；SX.次生木質(zhì)部；SP.次生韌皮部；AB.三生維管束；標(biāo)尺=0.5 mm圖4 不同發(fā)育時(shí)期和不同密度的牛膝主根橫截解剖

3 討論

種植密度對(duì)植株造成的影響主要表現(xiàn)在光照、水分、CO2濃度、營養(yǎng)需求等方面，不同的種植密度造成藥用植物收獲部位產(chǎn)量和品質(zhì)的差異[14]。不同種植密度下，牛膝的各器官有類似的生長動(dòng)態(tài)，主根根長的增長呈雙峰曲線，全株干重和根干重則呈S型曲線[12]。不同密度下牛膝根的干物質(zhì)積累有顯著差異，稀植和密植均不利于根干物質(zhì)積累[12-13]。本研究發(fā)現(xiàn)隨著密度的增加根冠比雖有降低的趨勢，適當(dāng)稀植可增加根冠比。隨著密度的增加牛膝根、莖和葉的生物量均逐漸降低，而單位面積根、莖、葉生物量有增加的趨勢。密度為1080000株·hm-2時(shí)牛膝根、莖、葉的總生物量最高，說明密植有利于牛膝根產(chǎn)量的增加，與前人的研究結(jié)果不一致。觀察根系形態(tài)發(fā)現(xiàn)，牛膝根系除了主根外還有數(shù)量不等的肉質(zhì)側(cè)根，密度越大側(cè)根越少，反之則側(cè)根越多，密度為240000株·hm-2時(shí)平均每株側(cè)根數(shù)超過9條，而1080000株·hm-2的處理平均每株側(cè)根數(shù)少于1條，說明密植利于提高主根所占的比重。

懷牛膝一般7月中下旬至8月上旬播種，過早播種則根部易木質(zhì)化，過遲則影響牛膝產(chǎn)量[15]。根據(jù)牛膝根的發(fā)育特點(diǎn)，有效生長期(日均溫>10℃的生長時(shí)間)是影響牛膝根木質(zhì)化的主要因素之一，為了減輕木質(zhì)化程度，在不影響品質(zhì)、產(chǎn)量的前提下應(yīng)盡可能減少有效生長期——延遲播種。切片結(jié)果顯示，不同密度牛膝主根的次生木質(zhì)部差異不明顯，而三生維管束分布有一定程度的差異，密植后三生維管束圈數(shù)有所減少，木質(zhì)化程度較輕，說明密植有助于延緩木質(zhì)化。牛膝的生長是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過程，然而，不同種植密度下，牛膝各器官的生長動(dòng)態(tài)相似[13，15]，本研究于10月15日調(diào)查5種密度下牛膝農(nóng)藝性狀、生物量和根解剖結(jié)構(gòu)，雖然是基于靜態(tài)的分析，依然能在一定程度上解析晚播對(duì)于牛膝群體的調(diào)節(jié)效應(yīng)，為牛膝的規(guī)范化種植提供試驗(yàn)依據(jù)。

因此，晚播牛膝通過加大播種密度不但可以提高根產(chǎn)量，而且能夠提高主根比，降低主根的木質(zhì)化程度。

[1] 沈舒，王瓊，李友賓.牛膝的化學(xué)成分和藥理作用研究進(jìn)展[J].海峽藥學(xué)，2011，23(11)：1-6.

[2]LiJX，HareyamaT，TezukaY，etal.FivenewoleanolicacidglycosidesfromAchyranthesbidentatawith inhibitory activity on osteoclast formation[J].Planta Med，2005，71(7)：673-679.

[3] Wang Y，Shen W，Yang L，et al.The protective effects ofAchyranthesbidentatapolypeptides on rat sciatic nerve crush injury causes modulation of neurotrophic factors[J].Neurochem Res，2013，38(3)：538-546.

[4] Cheng Q，Yuan Y，Sun C，et al.Neurotrophic and neuroprotective actions ofAchyranthesbidentatapolypeptides on cultured dorsal root ganglia of rats and on crushed common peroneal nerve of rabbits[J].Neurosci Lett，2014(562)：7-12.

[5] 田碩，苗明三.牛膝的化學(xué)、藥理及應(yīng)用特點(diǎn)探討[J].中醫(yī)學(xué)報(bào)，2014，29(8)：1186-1188.

[6] 崔秀明，陳中堅(jiān)，皮立原.密度及施肥對(duì)二年生三七產(chǎn)量的影響[J].中藥材，2000，23(10)：596-598.

[7] 張鋒，王建華，余松烈，等.不同栽培密度下白首烏干物質(zhì)積累和分配規(guī)律的研究[J].中草藥，2006，37(10)：1558-1561.

[8] 李賀敏，李連珍，李潮海.種植密度對(duì)白花蛇舌草生長和產(chǎn)量的影響[J].中國中藥雜志，2008，33(20)：2410-2413.

[9] 耿慧云，王建華，蔡愛民，等.不同密度下桔梗干物質(zhì)積累和桔梗皂苷D含量的動(dòng)態(tài)研究[J].中國中藥雜志，2009，34(1)：22-25.

[10] 張艷玲，孫萬慧，胡孔峰，等.栽培密度對(duì)貓爪草產(chǎn)量及化學(xué)成分的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，42(4)：119-120，124.

[11] 何小平，江法源，鄧澤周，等.密度和施肥方式對(duì)定向槽淺生栽培紫山藥產(chǎn)量的影響.中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2016，32(1)：39-42.

[12] 王文頗，李彥生，周印富.牛膝在不同種植密度下的生長動(dòng)態(tài)規(guī)律[J].中國中藥雜志，2005，30(14)：1069-1072.

[13] 張艷麗，張重義，李友軍，等.牛膝不同密度群體光合速率與干物質(zhì)積累和品質(zhì)的關(guān)系[J].西北植物學(xué)報(bào)，2008，28(4)：793-798.

[14] 林文雄，王慶亞.藥用植物生態(tài)學(xué)[M].北京：中國林業(yè)出版社，2014：175.

[15] 劉輝，張艷麗，李友軍，等.牛膝規(guī)范化種植研究進(jìn)展[J].中國現(xiàn)代中藥，2008，10(7)：15-17.

EffectofPlantDensityonPopulationGrowthofLateSowingAchyranthesbidentata

WANGFengqing1，DUJiafang1，LIXuanzhen1，ZHANGXueli1，GAOYong1，ZHANGBaotang1，ZHANGZhongyi1，2*

(1.CollegeofAgronomy，HenanAgriculturalUniversity/TheDevelopmentandUtilizationResourcesofUniversitiesinHenanProvinceTraditionalChineseMedicineEngineeringTechnologyResearchCenter，Zhengzhou450002，China；2.InstituteofChinesecrudeDrugsGAP，F(xiàn)ujianAgricultureandForestryUniversity，F(xiàn)uzhou350002，China)

Objective：To investigate the effect of plant density on agronomic characteristics，biomass and anatomical structure of localAchyranthesbidentatacultivar (Fengzhengke).Methods：An experiment based on completely randomized block design with five planting densities and three replications was conducted.Results：Appropriately increasing plant density might improveA.bidentataplant height，while appropriately reducing plant density could increase root/shoot ratio.Under the five treatments，dry weight ofA.bidentataroot，stem and leaf per plant decreased but per unit area increased with improving plant density.Field data showed that plant density significantly influenced root morphology.With the increase of the plant density，length and diameter ofA.bidentatamain root decreased，lateral root number reduced.There were no difference on secondary xylem and secondary phloem ofA.bidentatamain roots among the five plant density.However，the circles of tertiary vascular bundles were less in main roots of low density.Conclusion：With late sowing，highly main root yield ofA.bidentatacan be acquired by appropriately improving its planting density.

AchyranthesbidentataBl.；density；agronomic characteristics；biomass；anatomical structure；late sowing

10.13313/j.issn.1673-4890.2016.9.018

2016-01-31)

河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(15B360002)；河南鑫合實(shí)業(yè)發(fā)展有限公司開放課題(X20140520)

*

張重義，教授，研究方向：藥用植物生理生態(tài)與栽培理論和技術(shù)；E-mail：zyzhang@fafu.edu.cn