毛金梅，蔣江照，韓宏偉,劉鳳蘭，王建友

(新疆林業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)林研究所，新疆 烏魯木齊 830002)

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我國(guó)巴旦木抗寒性研究進(jìn)展

毛金梅，蔣江照，韓宏偉,劉鳳蘭，王建友

(新疆林業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)林研究所，新疆 烏魯木齊 830002)

低溫凍害是生產(chǎn)上制約巴旦木產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素，研究巴旦木的抗寒特性及對(duì)低溫的應(yīng)答機(jī)制對(duì)于巴旦木引種栽培及其凍害防御技術(shù)的制定有重要意義。文章介紹了巴旦木不同品種的抗寒特性，并從組織器官、生理生化及分子水平等方面總結(jié)了巴旦木抗寒性的研究進(jìn)展，指出了目前巴旦木抗寒性研究的局限，對(duì)未來(lái)的研究重點(diǎn)進(jìn)行了展望。

低溫；巴旦木；抗寒性

巴旦木(AmygdaluscommunisLinn.)，學(xué)名扁桃，屬薔薇科(Roseceae)李亞科(Prunoideae)桃屬(Amygdalus)落葉喬木或灌木，是著名的木本油料干果樹(shù)種[l]。在我國(guó)，主要分布在新疆的莎車(chē)、英吉沙、疏附、葉城等縣，甘肅、陜西、山西和河南等省有少量引種栽培。全世界約有40多種，我國(guó)主要有6種[2]。目前，栽培面積僅新疆就已超過(guò)6.7萬(wàn)hm2，堅(jiān)果年產(chǎn)量達(dá)到5萬(wàn)t以上。但近年來(lái)頻繁發(fā)生的低溫凍害成為制約巴旦木生長(zhǎng)、發(fā)育和產(chǎn)量的一個(gè)主要限制因子。冬季及早春的寒害和生理干旱容易導(dǎo)致樹(shù)體受凍開(kāi)裂，花芽僵化、脫落，造成大幅度減產(chǎn)，甚至絕收，嚴(yán)重影響了巴旦木種植和經(jīng)濟(jì)效益。

1　組織器官水平上的抗寒性研究

1.1巴旦木花、幼果的抗寒性

植物的外部器官莖、葉、花及果實(shí)等最先感知環(huán)境變化，且不同器官在不同發(fā)育時(shí)期對(duì)低溫的敏感性不同。Paydas等[3]研究表明，巴旦木花蕾期可忍耐-6.6～-3.8 ℃低溫，盛花期可忍耐-2.2～-1.1 ℃(0.5 h)低溫，而幼果在-0.55 ℃時(shí)就會(huì)凍死。郝慶等[4]得出巴旦木在冬季休眠期能耐-20～-27 ℃低溫，花期和幼果期分別能耐4 ℃和0.5 ℃的短時(shí)低溫，當(dāng)溫度降到0.2～1.4 ℃時(shí)花和花芽停止發(fā)育。全開(kāi)花的花被耐寒性遠(yuǎn)低于未開(kāi)花的花被[5]?；ㄑ枯p微凍傷時(shí)基部變褐色，花蕊顏色正常均為淺黃色；中等凍害時(shí)基部褐色、花蕊變黃褐色，表面水漬狀；嚴(yán)重凍害時(shí)整體為黑褐色，容易從枝條上脫落[6]。此外，不同品種的巴旦木花期不同，其對(duì)溫度的敏感性也不同。王建友[7]通過(guò)對(duì)低溫處理下南疆6個(gè)不同花期的巴旦木品種花芽的形態(tài)發(fā)育階段進(jìn)行觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)：晚花品種抗寒性大于早花品種，表明了遺傳因素對(duì)花芽抗寒性的作用。在發(fā)育成花過(guò)程中，不同部位的抗寒性大小為：花瓣>雄蕊>雌蕊[8]。鐘海霞等[9]對(duì)越冬前巴旦木的花芽解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，結(jié)果表明：野扁桃與3個(gè)栽培扁桃的花原基解剖結(jié)構(gòu)明顯不同：抗寒性強(qiáng)的野扁桃其花原基細(xì)胞縱徑、橫徑均小，細(xì)胞排列緊密，細(xì)胞間隙??；而抗寒性弱的栽培扁桃其花原基細(xì)胞縱徑、橫徑均大，細(xì)胞排列疏松，細(xì)胞間隙大，此外，抗寒性弱的扁桃品種花藥和胚珠原基的細(xì)胞較大。

1.2巴旦木枝條的抗寒性

巴旦木枝條不同組織抗寒性順序?yàn)轫g皮部>形成層>髓[10]。王有科等[11]發(fā)現(xiàn)巴旦木1年生枝條受凍害的原因?yàn)椋阂环矫?，表皮薄，皮層薄壁?xì)胞排列疏松；另一方面，韌皮薄壁細(xì)胞不發(fā)達(dá)，有機(jī)物運(yùn)輸慢、積累量低、代謝不旺盛。呂仕洪等[12]研究發(fā)現(xiàn)，未成熟的枝條和嫩梢受凍害后很快萎蔫，而老熟的枝條則由綠色逐漸變成淺黃褐色至紫色或黑色，受害愈重顏色愈深。宋洪偉等[13]研究表明，枝條輕微凍傷時(shí)只表現(xiàn)為髓部變色，中等凍害時(shí)木質(zhì)部變色，嚴(yán)重凍害時(shí)才凍傷韌皮部。葉片由綠色變?yōu)辄S褐色和變干枯則為受凍。吉春榮[6]、馬鴻儒[14]等人對(duì)低溫下莎車(chē)縣3個(gè)巴旦木品種的枝條、花芽及葉芽形態(tài)觀測(cè)分析，總結(jié)出巴旦木枝條、花芽和葉芽?jī)龊Ψ旨?jí)標(biāo)準(zhǔn)，并且馬鴻儒還得出老齡和中齡下這3個(gè)品種枝條和花芽在不同溫度、低溫持續(xù)時(shí)間下的凍害等級(jí)。王建友，韓宏偉等[15]在2010年研究提出并由新疆維吾爾自治區(qū)質(zhì)量技術(shù)監(jiān)督局發(fā)布的《巴旦木低溫凍害預(yù)防技術(shù)規(guī)程》地方標(biāo)準(zhǔn)，分析了巴旦木凍害癥狀，明確了巴旦木樹(shù)體低溫凍害等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)(表1)。

表1　巴旦木樹(shù)體低溫凍害等級(jí)劃分

注：引自王建友[15]。

2　生理生化水平上巴旦木的抗寒性

植物受到低溫脅迫時(shí)，體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生一系列生理生化響應(yīng)(如細(xì)胞質(zhì)流動(dòng)性下降，細(xì)胞質(zhì)膜的滲透性上升、結(jié)構(gòu)和組分的變化，酶活性的改變、呼吸作用、光合作用降低等)，以最大限度去適應(yīng)低溫環(huán)境[16]。巴旦木抗寒相關(guān)生理指標(biāo)主要有相對(duì)電導(dǎo)率、脯氨酸、丙二醛、超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)和可溶性糖等，但抗寒性的產(chǎn)生過(guò)程是由多個(gè)抗寒性指標(biāo)共同作用所完成。

2.1巴旦木質(zhì)膜透性與抗寒性

低溫脅迫導(dǎo)致細(xì)胞膜受到破壞，膜透性增加，電解質(zhì)滲出增多，從而引起電導(dǎo)率發(fā)生變化，電導(dǎo)率是反映植物抗寒性最常用指標(biāo)。一般來(lái)講，不抗寒的植物受凍害越嚴(yán)重，電解質(zhì)滲出量越大，因而電導(dǎo)率也大，反之，抗寒性強(qiáng)的品種電導(dǎo)率則小。王森等人[5]研究表明，不同巴旦木品種的花被相對(duì)電導(dǎo)率有顯著差異，從小到大依次為Nonpareil、Garden price、All-in-one genetic semi-dwarlf、Prince、紙皮、Black butte、Neplus、鷹嘴、Mission，并得出不同開(kāi)放程度花被相對(duì)電導(dǎo)率從小到大依次為未開(kāi)、半開(kāi)、全開(kāi)。吉春榮等[6]研究表明：隨處理溫度降低，巴旦木枝條相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增加、細(xì)胞膜受損程度在加重；3個(gè)品種枝條半致死溫度(LT50)分別為-24.9、-29.3和-27.7 ℃，由此得出英吉沙2號(hào)的抗寒性較強(qiáng)。LT50用來(lái)衡量最低耐受溫度，它由低溫下電解質(zhì)滲出率結(jié)合Logistic方程得出，利用拐點(diǎn)溫度表示，LT50越高，抗寒性越弱。魏鈺等[17]研究得出我國(guó)6個(gè)巴旦木種：蒙古扁桃、長(zhǎng)柄扁桃、矮扁桃、榆葉梅、美新、西康扁桃的LT50分別為-35.17、-31.40、-26.37、-23.55 、-20.12和-19.24 ℃，表明了巴旦木種間抗寒性具有差異。謝軍等[18]以巴旦木1年生休眠枝條(5個(gè)國(guó)外品種，1個(gè)新疆地方品種)為試材，采取人工模擬的方法測(cè)定了休眠枝條對(duì)不同梯度低溫的響應(yīng)，結(jié)果顯示不同品種的LT50集中在-16～-19 ℃，表明新疆本地的巴旦木品種抗寒性最強(qiáng)。

2.2巴旦木MDA含量與抗寒性

低溫脅迫對(duì)植物細(xì)胞膜系統(tǒng)造成傷害，細(xì)胞膜發(fā)生一定程度的過(guò)氧化，丙二醛(MDA)為膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物[19]，細(xì)胞內(nèi)大量MDA的積累會(huì)進(jìn)一步導(dǎo)致膜蛋白的交聯(lián)變性，加劇細(xì)胞膜的破壞，透性增大，電解質(zhì)大量外滲[20]。因此，MDA可以作為膜受傷害的標(biāo)志。蔣寶等[21]以長(zhǎng)柄巴旦木為材料，通過(guò)實(shí)驗(yàn)證明，除相對(duì)電導(dǎo)率外，MDA含量在一定程度上也可以作為巴旦木抗寒性評(píng)價(jià)指標(biāo)。潘曉云等[10]研究表明：低溫下巴旦木葉片MDA含量的增加與組織受傷害程度(膜透性增加及葉綠素降解)及抗氧化系統(tǒng)(CAT和類(lèi)胡蘿卜素)水平下降之間具有極顯著的相關(guān)性，并且7個(gè)扁桃品種的田間越冬傷害指數(shù)及冬季所測(cè)枝條的LT50值與低溫處理下葉片MDA含量呈顯著的相關(guān)性，表明MDA可以作為鑒定巴旦木品種抗寒性的指標(biāo)。楊曉靜等[22]研究得出：在自然降溫過(guò)程中新疆巴旦木一年生休眠枝電解質(zhì)滲出率、丙二醛含量、脯氨酸含量、過(guò)氧化氫酶的活性在自然降溫過(guò)程中均表現(xiàn)為隨溫度下降而增加隨溫度回升而減小的變化趨勢(shì)。

2.3巴旦木滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與抗寒性

植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如可溶性糖、可溶性蛋白及游離脯氨酸等物質(zhì)與抗逆性有密切關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，可溶性糖含量與植物的抗寒性有關(guān)，低溫脅迫時(shí)，抗寒性強(qiáng)的樹(shù)種，細(xì)胞中可溶性糖濃度高[23，24]。低溫脅迫導(dǎo)致可溶性糖含量增加，在一定程度上提高細(xì)胞的滲透壓，降低細(xì)胞水勢(shì)，增強(qiáng)細(xì)胞保水能力[25]，因此，可溶性糖含量可以作為巴旦木抗寒性鑒定指標(biāo)。李斌[26]、王琳[27]等人對(duì)不同溫度梯度下幾個(gè)巴旦木品種的花芽可溶性糖含量分析發(fā)現(xiàn)，抗寒性強(qiáng)的野生巴旦木可溶性糖含量最高；龔鵬等[28]的研究也表明，低溫脅迫下不同巴旦木品種枝條的可溶性糖含量與品種的抗寒性有一定的相關(guān)性。

從多數(shù)植物中發(fā)現(xiàn)，植物在低溫脅迫下可溶性蛋白含量增加，可溶性蛋白的親水性強(qiáng)，能增加細(xì)胞中束縛水的含量，可減小原生質(zhì)結(jié)冰導(dǎo)致的傷害。在自然越冬過(guò)程中，巴旦木枝條中可溶性蛋白含量隨氣溫的降低而升高，之后隨著氣溫的回升又降低。人工低溫處理下巴旦木枝條中可溶性蛋白隨溫度降低而升高，達(dá)到一定低溫時(shí)，可溶性蛋白又下降[26,27,29]。

游離脯氨酸與植物抗寒性的關(guān)系，目前存在兩種觀點(diǎn)，一種認(rèn)為游離脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增強(qiáng)植物的抗寒性，低溫脅迫加劇了植物體內(nèi)脯氨酸的積累；另一種觀點(diǎn)認(rèn)為，脯氨酸與抗寒性無(wú)關(guān)，低溫下脯氨酸的積累可能是蛋白合成受阻或者蛋白降解的結(jié)果[30]。有研究認(rèn)為低溫脅迫下巴旦木枝條中游離脯氨酸含量呈上升趨勢(shì)，且抗寒性強(qiáng)的品種變化幅度大，增加的倍數(shù)高[21,29,31]。但是也有研究印證了第二個(gè)觀點(diǎn)，李斌等[26]發(fā)現(xiàn)抗寒性強(qiáng)的野巴旦木和其他巴旦木種在不同的溫度脅迫下脯氨酸含量差異不大。因此，脯氨酸能否作為巴旦木抗寒性評(píng)價(jià)指標(biāo)，及其抗寒性機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

2.4巴旦木抗氧化酶系統(tǒng)與抗寒性

低溫脅迫可產(chǎn)生過(guò)量活性氧，誘發(fā)植物細(xì)胞膜系統(tǒng)膜脂過(guò)氧化作用，破壞膜結(jié)構(gòu)，使胞內(nèi)物質(zhì)外滲，從而導(dǎo)致了植物的凍害，而活性氧清除系統(tǒng)[主要指超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、和過(guò)氧化氫酶(CAT)]在一定程度上緩解了植物的受害程度。因此，低溫脅迫下抗氧化酶的水平，直接反映了植物抵御低溫傷害的能力[32]。低溫脅迫下不同巴旦木品種的SOD活性隨著溫度的下降呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，其中抗寒性強(qiáng)的品種SOD活性較強(qiáng)[27]。利用3 ℃低溫處理的初期，巴旦木葉片無(wú)明顯傷害癥狀，但CAT活性顯著增加；在-2 ℃和-10 ℃下，隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片CAT活性和含量都顯著下降[10]。徐葉挺等[33]以野生巴旦杏1年生枝條為材料，得出野生巴旦杏半致死溫度為-28.9 ℃，同時(shí)SOD活性、POD活性、CAT活性在-30 ℃時(shí)達(dá)到頂峰，SOD活性與POD活性隨溫度的降低呈先升高后降低的趨勢(shì)，CAT活性曲線隨溫度的降低呈“M”形。楊曉靜[22]研究表明在自然降溫過(guò)程中，新疆巴旦木1年生枝條過(guò)氧化氫酶的活性呈隨溫度下降而增加，隨溫度回升而減小的變化趨勢(shì)，而過(guò)氧化物酶活性卻與采樣時(shí)期的氣溫變化趨勢(shì)相吻合，超氧化物歧化酶活性則呈現(xiàn)出“M”型變化。

3　分子水平上巴旦木抗寒性

植物在低溫鍛煉下，逐漸形成一套感受、傳導(dǎo)低溫信號(hào)的系統(tǒng)，使植物自身能夠及時(shí)適應(yīng)低溫脅迫的改變。在這個(gè)低溫鍛煉過(guò)程中，一系列低溫誘導(dǎo)基因被誘導(dǎo)表達(dá)，提高了植物的抗寒凍能力。CBF類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子是感受上游傳遞的信號(hào)、并將信號(hào)向下游傳遞的調(diào)控因子,在增強(qiáng)植物適應(yīng)低溫及抵御低溫的能力中具有非常重要的作用[34]。李寧[35]通過(guò)克隆了新疆野扁桃抗寒相關(guān)基因—AlsCBF基因，發(fā)現(xiàn)該基因的相對(duì)表達(dá)量在4 ℃處理24h時(shí)達(dá)到峰值，基因的表達(dá)隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先升后降再升的趨勢(shì)；將AlsCBF基因轉(zhuǎn)入煙草后，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株的抗寒能力較對(duì)照植株有明顯的提高。由此認(rèn)為植物抗寒力的提高是低溫誘導(dǎo)所引起的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子CBF表達(dá)水平以及各種生理生化代謝適應(yīng)性變化的綜合結(jié)果。

4　巴旦木品種的抗寒性研究

植物對(duì)低溫脅迫的敏感程度與它的起源地密切相關(guān)[36]。研究發(fā)現(xiàn)，我國(guó)6個(gè)巴旦木種的抗寒性順序依次為蒙古巴旦木>長(zhǎng)柄巴旦木>矮巴旦木>榆葉梅>普通巴旦木>西康巴旦木，對(duì)不同抗寒指標(biāo)的測(cè)定表明，不同種的巴旦木LT50在-19.2～-35.17 ℃[17]。同時(shí)，同一植物種的不同品種對(duì)低溫的反應(yīng)不同，低溫臨界值也有差異[10]。野生種的抗寒性強(qiáng)于栽培品種。研究者對(duì)新疆15個(gè)巴旦木品種花芽進(jìn)行抗寒性綜合評(píng)價(jià)，得出：抗寒性表現(xiàn)從強(qiáng)到弱依次為：野扁桃、Nonpareil、Mission、葉爾羌、麻殼、露仁、矮豐、Thompson、Butte、紙皮、Sonora、鷹嘴、雙軟、晚豐、雙果[26]。王有科[11]等研究表明：美國(guó)引進(jìn)品種Fritz、Nonpareil及當(dāng)?shù)厣教?年生休眠枝LT50分別為-24.88 ℃、-20.56 ℃和-17.15 ℃，凍害指數(shù)分別為10%、45%和87%，抗凍害評(píng)級(jí)依次為高抗、中抗、易抽。潘曉云等[10]對(duì)從美國(guó)引入的7個(gè)巴旦木品種的抗寒性進(jìn)行評(píng)價(jià)，得出Padre>Butte>Price>Monterey>Nonpareil>Ne Plus>Sonora。龔鵬等[28]指出引進(jìn)品種間抗寒性有差異，表現(xiàn)為：Sonora>Mission>Tompson>Butte> Nepulusultera> Nonpareil。本地栽培種花期不同的巴旦木品種抗寒性也不同。楊曉靜等[22]采用主成分分析法綜合評(píng)價(jià)不同采樣期4種新疆巴旦木的自然雜交后代F1群體抗寒性，評(píng)價(jià)結(jié)果均為S-2>S-1>S-9>S-13。王琳等[27]研究得出南疆莎車(chē)縣5個(gè)主栽巴旦木品種的抗寒性從強(qiáng)到弱依次為阿曼尼莎11號(hào)>葉爾羌14號(hào)>晚豐18號(hào)>選育品種5號(hào)>紙皮1號(hào)。

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1005-5215(2016)09-0057-04

2016-06-30

2015年中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范資金項(xiàng)目；2016年自治區(qū)林業(yè)發(fā)展補(bǔ)助資金項(xiàng)目；自治區(qū)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目

毛金梅(1980-)，女，江蘇漣水人，博士，助理研究員，主要從事新疆果樹(shù)栽培生理、配方施肥等方面的研究工作，Email：mjm80215@163.com

王建友(1964-)，男，研究員，主要從事新疆巴旦木、枸杞良種選育、豐產(chǎn)栽培、測(cè)土施肥等方面的研究，Email：almonds@126.com

Q949.751.8

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2016.09.020