周袁慧子，黃大安，滕維超，王藝錦，胡厚臻（廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004）

不同光照條件對蘋婆生長特性的影響

周袁慧子1，黃大安1，滕維超1，王藝錦1，胡厚臻1
（廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004）

探討不同光強下蘋婆（Sterculia nobilis Smith）幼苗的生長特性及其對光照強度的適應(yīng)特征，為蘋婆幼苗合理栽培和撫育管理提供理論依據(jù)。采用遮蔭處理模擬4種不同的生境光強：全光照（100%NS透光率）、一層遮蔭（41.3%NS透光率）、二層遮蔭（14.3%NS透光率）和三層遮萌（3.6%NS透光率），測定不同蘋婆幼苗葉綠素含量、比葉重、葉面積、一級側(cè)根數(shù)等生長生理指標(biāo)。結(jié)果表明：葉綠素a、葉綠素 b和總?cè)~綠素含量隨著光照強度降低呈上升趨勢，葉綠素a/b值隨著光照強度降低呈下降趨勢；隨著光照強度的減弱，蘋婆幼苗的苗高增長量、地徑增長量、平均單片葉干重、主根長度、一級側(cè)根數(shù)、地上部分鮮重、地下部分鮮重、整株鮮重、地上部分干重、地下部分干重、整株干重、根冠比均呈先升高再下降的變化趨勢，且都在41.3%NS下達到最大；而葉柄長呈不斷上升的變化趨勢，并在3.6%NS達到最大；平均單片葉面積呈現(xiàn)先上升再下降的變化趨勢，在14.6%NS下達到最大值；比葉重則呈不斷下降的變化趨勢，在100%NS光照下值最大。表明全光照和3.6%透光率條件會抑制蘋婆幼苗的生長，50%左右的對幼苗更適宜。

蘋婆；光照強度；生長特性；葉綠素

周袁慧子，黃大安，滕維超，等. 不同光照條件對蘋婆生長特性的影響［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，43（8）：45-50.

太陽輻射是植物生長發(fā)育的主要來源［1］，適宜的光照強度對促進植物的生長發(fā)育十分重要［2］。近年來，有關(guān)弱光對植物生長、生理和光合特性的影響研究較多，而遮蔭處理對蘋婆生長特性影響研究未見報道。蘋婆（Sterculia nobilis Smith）為梧桐科蘋婆屬常綠喬木，是原產(chǎn)于中國的鄉(xiāng)土樹種，分布于廣西、海南、福建、臺灣等地［3］。蘋婆具有耐干旱、貧瘠的特性，對恢復(fù)生態(tài)環(huán)境、治理石山地區(qū)石漠化有積極作用［4］。蘋婆種子營養(yǎng)結(jié)構(gòu)全面，多酚（尤其是類黃酮）含量高且具有較強的生物活性，能夠有效清除自由基，可作為一種具有較高開發(fā)價值的天然抗氧化劑［5］。蘋婆種子還可入藥，有溫胃、殺蟲、明目及壯陽等功效。樹液中含梧桐膠，是用途廣泛的工業(yè)原料；木材堅韌性十足，可用于家具、箱盒的制作及一般建筑材料，且質(zhì)量輕亦可做樂器；樹皮富含大量優(yōu)質(zhì)纖維，可制作繩索、麻袋或人造棉［6-8］。在我國蘋婆多零星栽植于庭院觀賞，很少有成片的栽培，更加缺乏優(yōu)良的商業(yè)性栽培品種［9］。本試驗對不同遮光處理對蘋婆生長特性的影響進行了研究，旨在為其苗木生產(chǎn)與栽培，開發(fā)名、特、優(yōu)品種，促進其向規(guī)模化、產(chǎn)業(yè)化方向發(fā)展提供一定理論依據(jù)，對發(fā)揮熱帶南亞熱帶作物種質(zhì)資源優(yōu)勢具有重要意義。

1　材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2014年10月至2015年6月在廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃教學(xué)實習(xí)基地（108°17′E、22°51′N，海拔78 m）進行，試材為生長健壯、長勢一致的1年生蘋婆實生苗。試驗用土為偏酸性赤紅壤，質(zhì)地為粘壤土。有機質(zhì)含量12.3 g/kg，全氮含量0.61 g/kg，全磷含量0. 47 g/kg，全鉀含量0.53 g/kg，堿性氮含量35.59 mg/kg，速效磷含量34.18 mg/kg，速效鉀含量105.43 mg/kg，pH值為4.5。土壤經(jīng)消毒、打碎、過篩后作為栽培基質(zhì)。

2014年10月1日將蘋婆幼苗栽植于23 cm（徑）×25 cm（高）的塑料盆中，每盆1株，每個種處理10株幼苗，共40株。對盆栽苗進行定期澆水、松土、除害等正常管理。

1.2試驗方法

緩苗后12月1日進行遮陰處理，遮陰網(wǎng)設(shè)于離地面2 m處，通過增加黑色尼龍遮陰網(wǎng)的層數(shù)進行光照強度的梯度設(shè)置，遮蔭組用遮蔭網(wǎng)圍住四周從而更好地保證遮蔭效果［10］。試驗設(shè)4個光照梯度處理，分別為全光照FL （100%透光率）、一層網(wǎng)遮陰L1（41.3%透光率）、二層網(wǎng)遮陰L2（14.3%透光率）、三層網(wǎng)遮陰L3（3.6%透光率）。遮蔭時間為2014年12月～2015年6月。每月1日進行苗高地徑測量，2015年6月進行葉綠素含量和各項生長指標(biāo)的測定。

1.3測定項目及方法

1.3.1葉綠素含量測定 葉綠素含量按沈偉其法［11］浸提，Arnon法［12］測定。

1.3.2生長指標(biāo)測定 試驗期間每月按時對每盆苗木進行株高、地徑的測定。株高是苗木頂芽到地徑處到的直線距離，用直尺測定精確到0.1 cm。地徑是平行盆口處主莖的粗度，用游標(biāo)卡尺測定，精確到0.02 mm。株高、地徑增量為后一個月與前一個月數(shù)據(jù)之差［13］。

試驗結(jié)束時進行單葉面積、根系生長指標(biāo)（根長、根平均直徑、根表面積、根體、根尖數(shù)）、生物量（鮮重、干重）測定。其中生物量采用烘干稱重法［14］測定，用電子天秤測定其鮮重，精確到0.001 g，放置在烘箱中80℃烘72 h至恒重再測定其干重。用CI-203手持葉面積測量儀測量成熟葉片的單葉面積。用Epson根系掃描儀、WinRHIZO分析系統(tǒng)測定根系生長指標(biāo)。

利用Excel、SPSS、DPS對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計處理和相關(guān)性分析，采用Origin8.5繪圖。

2　結(jié)果與分析

2.1不同光照處理幼苗的葉綠素含量

葉綠素是植物進行光合作用的主要場所，葉綠素含量的多少可以反映植物光合作用能力的強弱［15］。從表1 可以看出，葉綠素a含量隨著遮蔭程度的增大呈逐漸上升趨勢，3 種遮陰處理大花紫薇葉片葉綠素a含量與FL處理具有明顯差異，L1、L2和L3處理幼苗葉片的葉綠素a含量分別為FL處理的1.92、2.05、2.21倍（P＜0. 01）。遮陰條件下，L3幼苗葉綠素a含量最高，與其他處理差異極顯著。蘋婆幼苗葉綠素b與總?cè)~綠素含量變化情況均與葉綠素a相似，隨著遮蔭程度的增大，呈逐漸上升趨勢，均為三層遮蔭L3（透光率3.6%NS）＞二層遮蔭L2（透光率14.6%NS）＞一層遮蔭L1（透光率41.3%NS）＞FL（透光率100%NS）。FL處理葉綠素b和總?cè)~綠素含量均最低，與3種遮陰處理幼苗葉綠素含量差異都達到極顯著水平。L3處理葉綠素含量最高，與其他光照處理差異極顯著。4種光照處理萍婆幼苗Chla/Chlb值變化差異表現(xiàn)為，隨著遮蔭程度的增大而減小，各處理間差異極顯著，F(xiàn)L處理Chla/Chlb值分別比L1、L2、L3增加了8%、19%、42%。

表1　不同光照處理蘋婆葉綠素含量比較

2.2不同光照處理幼苗苗高生長動態(tài)

株高是植物形態(tài)學(xué)最基本的指標(biāo)之一，對光照的響應(yīng)很敏感［16］。蘋婆幼苗在6個月的遮光處理期間，不同光照處理苗高的生長變化情況如圖1所示。由圖1可知，L1光照處理苗高生長量最大，L3光照處理苗高生長量最小，苗高生長量在FL與L2光照梯度處理較接近。由表2可知，相同光照梯度條件下，不同時間段蘋婆幼苗苗高增長量也不一樣，但4個不同光照處理苗高增長量均隨著氣候變暖呈不斷上升的趨勢。遮蔭5個月后，不同光照處理間的苗高增長量差異達極顯著水平，41.3%NS光照處理苗高增長量最大，其值是100%NS光照處理的1.41倍，是14.6%NS光照處理的1.31倍，是3.6%NS光照處理的3.56倍。

圖1　不同時期蘋婆幼苗苗高生長

2.3不同光照處理幼苗地徑生長動態(tài)

地徑是衡量苗木生長狀況是否良好的重要指標(biāo)［17］。從圖2可以看出，12月至3月地徑增長相對緩慢，3～5月地徑增長明顯。一層遮陰的蘋婆幼苗地徑生長速度最快，與其他處理差異顯著，三層遮陰條件下的蘋婆幼苗地徑增長最慢。L2處理幼苗地徑增長速度略快于全光照處理蘋婆幼苗地徑的增長。由表3可知，遮蔭5個月后，L1處理地徑增長量最大，且與其他組差異達極顯著水平，其值是100%NS光照處理的1.36倍，是14.6%NS光照處理的1.26倍，是3.6%NS光照處理的2.56倍。全光照處理幼苗與兩層遮陰下幼苗的地徑增長量差異不顯著，L3處理幼苗地徑增長量最小，與其他處理差異均達極顯著。

表2　不同時期蘋婆幼苗苗高增長量（cm）比較

圖2　不同時期蘋婆幼苗地徑生長

2.4不同光照處理對蘋婆幼苗形態(tài)生長的影響

植物的外觀形態(tài)特征對不同光照強度的響應(yīng)比較敏感，植物通常為獲得最優(yōu)捕獲光能而進行自身形態(tài)變化調(diào)節(jié)，提高光截獲量，增強對光環(huán)境的適應(yīng)能力［18］。從表4可以看出，蘋婆幼苗葉柄長度隨著遮蔭程度的增加而變長，葉柄長度大小排序為：L3＞L2＞L1＞Fl，全光照處理葉柄長度與遮蔭處理葉柄長度差異極顯著；幼苗的主根長度與側(cè)根數(shù)量大小排序為：L1＞L2＞FL＞L3，L1處理根系生長最發(fā)達，L3處理根系明顯生長緩慢，與其他處理差異極顯著；幼苗平均單片葉面積隨著光照強度的減弱而增大，在L2處理達到最大值，全光照處理葉面積最小，L2光照處理葉面積值分別為FL的2.48倍，L1的1.42倍，L3的1.54倍，各處理間差異均極顯著；比葉重在全光照處理達到最大值，分別為L1的1.31倍，L2的2.17倍，L3的2.16倍，與遮陰處理幼苗差異均極顯著。

表3　不同時期蘋婆幼苗地徑增長量（mm）

表4　不同光照處理對蘋婆幼苗形態(tài)生長的影響

2.5不同光照處理對幼苗生物量分配的影響

2.5.1不同光照處理對幼苗鮮重分配的影響 從表5可以看出，不同光照處理蘋婆幼苗的葉鮮重、根鮮重、地上鮮重、總鮮重和鮮重根冠比大小排序為L1＞L2＞FL＞l3；對于莖鮮重，其大小排序為L1＞FL＞L2＞L3，不同光照處理蘋婆幼苗的葉鮮重、莖鮮重、根鮮重、地上鮮重、總鮮重和鮮重根冠比總體上差異顯著。L1光照處理蘋婆幼苗鮮重生物量積累最大，其葉鮮重值是FL光照處理的1.59倍，L2光照處理的1.02倍，L3光照處理的1.85倍；其莖鮮重值是FL光照處理的1.44倍，L2光照處理的1.74倍，L3光照處理的3.36倍；其根鮮重值是FL光照處理的2.32倍，L2光照處理的1.62倍，L3光照處理的3.93倍；其地上鮮重值是FL光照處理的1.51倍，L2光照處理的1.24倍，L3光照處理的2.25倍；其總鮮重值是FL光照處理的2倍，L2處理的1.48倍，L3處理的3.21倍。總體來說不同光照對蘋婆幼苗鮮重分配有顯著影響。

表5　不同光照處理對蘋婆幼苗鮮重分配的影響

2.5.2不同光照處理對幼苗干重分配的影響 從表6可以看出，不同光照處理蘋婆幼苗的葉干重、根干重、地上干重、總干重、干重根冠比大小排序均為L1＞L2＞FL＞l3；對于莖干重，其大小排序為L1＞FL＞L2＞L3，不同光照處理蘋婆幼苗的葉干重、莖干重、根干重、地上干重、總干重、干重根冠比總體上差異顯著。L1光照處理蘋婆幼苗干重生物量積累最大，其葉干重值是FL光照處理的1.81倍，L2光照處理的1.21倍，L3光照處理的3.07倍；其莖干重值是FL光照處理的1.58倍，L2光照處理的2.04倍，L3光照處理的4.32倍；其根干重值是FL光照處理的2.19倍，L2光照處理的1.54倍，L3光照處理的5.79倍；其地上干重值是FL光照處理的1.71倍，L2光照處理的1.45倍，L3光照處理的3.46倍；其總干重值是FL光照處理的2.1倍，L2光照處理的1.51倍，L3光照處理的4.58倍。總體來說不同光照對蘋婆幼苗干重分配有顯著影響。

表6　不同光照處理對幼苗干重分配的影響

3　結(jié)論與討論

本試驗對蘋婆幼苗進行為期6個月的遮蔭，期間對蘋婆苗木進行動態(tài)觀測。從苗木外觀形態(tài)上看，全光照處理蘋婆幼苗葉片短小、發(fā)黃，葉柄長度最??；而L1光照處理蘋婆苗木葉片顏色碧綠，葉片較全光照下的大，其苗高、地徑也均優(yōu)于其他3個光照處理；L2光照處理蘋婆苗木葉片最大；而L3光照處理蘋婆幼苗苗高、地徑以及葉面積均明顯比其他光照處理小，但其葉柄長為最大，在試驗過程中未出現(xiàn)因光照過弱而死苗的現(xiàn)象。

相關(guān)研究指出，陽生植物無論在何種遮蔭情況下其葉面積均不會增大，但耐蔭植物在適度的遮蔭環(huán)境下會增加其葉面積［19-20］。在本試驗中，蘋婆幼苗的平均單片葉面積3個遮蔭處理均比全光照處理大，與紅鱗蒲桃（ Syzygium hancei）［10］、秋楓（Bischofia javanica）［21］等研究成果相一致，因此從蘋婆在不同光照處理表現(xiàn)出的葉面積性狀方面來看，蘋婆幼苗具有一定的耐蔭能力，并不是陽生植物。

本試驗中，不同光照處理蘋婆幼苗的地下部分鮮重、主根長度、一級側(cè)根數(shù)的大小排序均為：L1＞L2＞FL＞L3。可見在一定光照強度范圍內(nèi)，光照強度越大，將越有助于植物的地下部分的生長，這與匡雙便［22］等的相關(guān)研究結(jié)果一致。本試驗中，蘋婆幼苗L1、L2遮蔭處理地下部分鮮重、主根長度、一級側(cè)根數(shù)增加，原因可能是在該遮蔭條件下蘋婆幼苗的地上部分（葉面積、葉柄長）生長明顯增加，為供應(yīng)植株地上部分生長所需的物質(zhì)，蘋婆幼苗地下部分也相應(yīng)有所增長。

在適宜的遮光環(huán)境下蔭生植物的有機物積累最多。本試驗中蘋婆幼苗地上部分鮮重、總鮮重、地上干重、地下干重、總干重大小排序均為L1＞L2＞FL＞L3。從蘋婆幼苗鮮重和干重的變化情況可知，蘋婆具備蔭生植物的生長特性，一定的遮蔭處理有利于蘋婆幼苗的生長及有機物的積累。

葉綠素a和葉綠素b含量隨著遮蔭程度的增大呈逐漸上升，蘋婆幼苗Chla/Chlb值變化差異表現(xiàn)為隨著遮蔭程度的增大而減小。在葉綠素a、葉綠素b隨著遮蔭處理程度增加而增加的情況下，Chla/Chlb值呈下降的趨勢，說明隨著光照處理加深葉綠素a增大的值小于葉綠素b增大的值。這與葉綠素b主要吸收藍紫光的特性有關(guān)［23］，在弱光條件下蘋婆幼苗葉綠素b的增加較葉綠素a能更好的幫助蘋婆幼苗利用光能。

綜上可知，蘋婆幼苗在近半年遮蔭條件下，其對遮蔭環(huán)境形成了一定適應(yīng)性，表現(xiàn)出耐蔭植物的系列特性：蘋婆在遮蔭條件下既能通過提高葉綠素含量、增長株高和葉柄長度、增大葉面積以獲得更加多的光照，同時也能通過調(diào)整植株地下及地上部分的比重以適應(yīng)環(huán)境；在一定遮蔭條件下蘋婆積累的干物質(zhì)的量最多，過強或者過弱的光照條件下其積累的有機物較少。因此蘋婆幼苗具有一定的耐蔭性，一定的遮蔭條件（41.3%NS）將更有利于蘋婆的生長。

［1］ 呂晉慧，李艷鋒，王玄，等. 遮蔭處理對金蓮花生長發(fā)育和生理響應(yīng)的影響［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，46（9）：1772-1780.

［2］ Berry J A，Beerling D J，F(xiàn)ranksP J. Stomata：ke yplayersintheearthsystem，pastandpresent. ［J］. CurrentOpinioninPlantBiology，2010，13（3）：232-239.

［3］ 趙秀芳，趙彥杰. 優(yōu)良園林綠化樹種蘋婆的繁育及栽培管理［J］. 林業(yè)實用技術(shù)，2008（8）：51-52.

［4］ 朱宏光，農(nóng)友，蘇建苗，等. 廣西熱帶巖溶區(qū)蘋婆幼樹光合蒸騰特性研究［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（13）：7751-7752.

［5］ 任惠，周婧，李一偉，等. 蘋婆種子營養(yǎng)及抗氧化活性［J］. 植物科學(xué)學(xué)報，2013，31（2）：203-208.

［6］ 黃麗君，盧艷春，徐冬英，等. 蘋婆的栽培現(xiàn)狀及發(fā)展對策［J］. 中國熱帶農(nóng)業(yè)，2014（3）：36-37.

［7］ 趙廣河，甘秋香. 蘋婆淀粉理化性質(zhì)的研究［J］. 食品工業(yè)，2014，35（1）：113-115.

［8］ 甘劍偉. 蘋婆樹的春天—— 龍州縣村屯綠化百沙屯試點見聞［J］. 廣西林業(yè)，2013（11）：21.

［9］ 馮文星，徐雪榮，雷新濤. 極具開發(fā)潛力的熱帶干果果樹資源—— 蘋婆［J］. 中國種業(yè)，2007 （3）：67-68.

［10］ 劉思祝. 不同光照條件下紅鱗蒲桃幼苗生長特性研究［D］. 南寧：廣西大學(xué)，2012.

［11］ 沈偉其. 測定水稻葉片葉綠素的混合液提取法［J］. 植物生理學(xué)通訊，1988（3）：62-64.

［12］ 葉濟宇. 關(guān)于葉綠素含量測定中的Arnon計算公式. 植物生理學(xué)通訊，1985（6）：69.

［13］ 潘啟龍. 肥料與生長調(diào)節(jié)劑對油楠和刨花潤楠幼苗生長的影響［D］. 南寧：廣西大學(xué)，2012.

［14］ 趙磊，智穎飆，李紅麗，等. 初始克隆分株數(shù)對大米草表型可塑性及生物量分配的影響［J］. 2007，31（4）：607-612.

［15］ Malenovsky Z，Turnbull J D，Lucieer A，et al. Antarctic moss stress assessment based on chlorophyll content and leaf density retrieved from imaging spectroscopy data［J］. New Phytologist，2015，208（2）：608-624.

［16］ 許中旗，黃選瑞，徐成立，等.光照條件對蒙古櫟幼苗生長及形態(tài)特征的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報，2009，29（3）：1121-1128.

［17］ 李蕓瑛. 不同光照強度對降香黃檀幼苗生長及光合特性的影響［J］. 農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2014，34 （3）：13-15.

［18］ 呂晉慧，李艷鋒，王玄，等. 遮陰處理對金蓮花生長發(fā)育和生理響應(yīng)的影響［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，46：1772-1780.

［19］ 劉寶臣，唐偉斌. 遮蔭對麥冬和玉簪葉面積及葉綠素含量的影響［J］. 北方園藝，2012 （14）：77-79.

［20］ 曹良軍，劉寶臣，唐偉斌，等. 遮陰對麥冬葉面積和葉綠素含量的影響［J］. 中國園藝文摘，2011，27：1-3.

［21］ 於艷萍. 秋楓幼苗耐蔭性及光合特性研究［D］.南寧：廣西大學(xué)，2013.

［22］ 匡雙便，徐祥增，楊生超，等. 不同光質(zhì)和透光率對三七種苗生長的影響［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，2014，45：1935-1942.

［23］ Stagnari F，Galieni A，Pisante M. Shading and nitrogen management affect quality，safety and yield of greenhouse-grown leaf lettuce［J］. Scientia Horticulturae，2015，192（1）：70-79.

（責(zé)任編輯 白雪娜）

Effects of different light conditions on growth characteristics of Sterculia nobilis Smith seedlings

ZHOU Yuanhui-zi1，HUANG Da-an1，TENG Wei-chao1，WANG Yi-jin1，HU Hou-zhen1
（College of Forestry，Guangxi University，Nanning 530004，China）

The effects of different light intensities on the growth characteristics of Sterculia nobilis Smith seedlings were studied to offer a theoretical basis for its cultivation and management. Different light environments were simulated with four different shading treatments，F(xiàn)L：100%NS （natural sunshine）； L1：41.3%NS； L2：14.3%NS ； L3：3.6% NS. The chloroplast pigments content，specific leaf weight，leaf area，primary lateral root number were measured. The results showed that the contents of chlorophyll a，chlorophyll b and total chlorophyll showed a trend of increased with light intensity decreasing，the value of chlorophyll a/b decreased. With the decrease of light intensity，the seedling height growth，diameter growth，average single leaf weight，taproot length，primary lateral root number，upper ground flesh weight，root fresh weight，total flesh weight，upper ground dry weight ，root dry weight，total dry weight，root cap ratio of S. nobilis Smith seedlings all showed downward trend after the first rise，and reached the maximum in 41.3%NS； while the petiole length presented a increasing trend，and reached the maximum in 3.6%NS；the average single leaf area first increased and then decreased，and reached the maximum in 14.6%NS； the specific leaf weight showed a decreasing trend and reached the maximum in 3.6%NS. Results indicated that the photosynthetic mechanism of S. nobilis Smith seedlings was destroyed under full light and 3.6% full light，and about 50% full light condition was most suitable.

Sterculia nobilis Smith；light intensity；growth characteristics； chloroplast pigments

S722.7

A

1004-874X（2016）08-0045-06

2016-02-25

廣西玉林市-廣西大學(xué)市?？萍己献黜椖浚ㄓ袷行？疲?014］第28號）

周袁慧子（1991-），女，在讀碩士生，E-mail：jcbank_zyhz@163.com

黃大安（1963-），男，工程師，E-maul:lxyhd@163.com