喬 斌，何彤慧，于 驥，吳春燕（寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021）

賴草種群有性生殖期構(gòu)件生物量動態(tài)變化研究

喬 斌，何彤慧，于 驥，吳春燕
（寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021）

以銀川平原常見禾草賴草（Leymus secalinus）為研究對象，通過野外調(diào)查與采樣、實驗室分析，探究了賴草種群有性生殖期構(gòu)件生物量配置格局變化、動態(tài)變化及根冠比。結(jié)果表明：（1）在構(gòu)件生物量配置格局動態(tài)方面，莖稈構(gòu)件生物量、有性生殖構(gòu)件生物量的配置比例呈現(xiàn)倒“V”型變化規(guī)律；根莖構(gòu)件生物量即地下生物量所占比例大且呈現(xiàn)“V”型變化，葉構(gòu)件生物量的配置比例變化幅度不大。（2）在構(gòu)件生物量動態(tài)變化方面，葉構(gòu)件生物量呈現(xiàn)波動下降趨勢，莖桿構(gòu)件生物量為單峰曲線變化，有性生殖構(gòu)件生物量表現(xiàn)為倒“V”型，根莖構(gòu)件生物量則呈現(xiàn)緩慢下降趨勢，總生物量變化也呈現(xiàn)下降趨勢，6～9月依次116.02、105.66、98.22、73.23 g/m2；根冠比（R/S）從6～9月依次為1.1882、1.0461、0.7933、1.0742，季節(jié)波動較大，6月地下生物量最大時，根冠比（R/S）也最大，8月地上生物量最大時，根冠比（R/S）則最小。（3）構(gòu)件生物量之間存在極顯著相關(guān)或顯著相關(guān)，體現(xiàn)出整體性的生存策略。

賴草種群；構(gòu)件；生物量；根冠比；動態(tài)變化

喬斌，何彤慧，于驥，等. 賴草種群有性生殖期構(gòu)件生物量動態(tài)變化研究［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，43（8）：80-85.

植物的生殖配置是植物對外界環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn)。植物個體把資源進行分割，再分配給根、莖、葉、花、果、種等器官，就是為了滿足生長，維持生殖［1］。隨著構(gòu)件理論［2-6］的提出和發(fā)展使種群層面的研究不斷深入，分出了群落水平的種群和個體水平的種群兩個層次，給植物種群構(gòu)件研究帶來了新視角。研究內(nèi)容主要涉及植物構(gòu)件結(jié)構(gòu)和功能的協(xié)同進化［7］、種群構(gòu)件生物量分配及相關(guān)模型［8-11］、種群構(gòu)件生物量分配與環(huán)境因子關(guān)系［12-13］及環(huán)境梯度下種群構(gòu)件生物量投資策略［14-16］等。從構(gòu)件水平上看，根、莖、葉、花、果、種等是植物的基本組成構(gòu)件，植物種群的生殖配置、繁殖策略研究也可從構(gòu)件切入研究。

賴草（Leymus secalinus）是禾本科多年生植物，單生或疏叢生，穗狀花序，屬無性系構(gòu)件植物。其具有廣泛的生境適應(yīng)性，常成為單優(yōu)群落［17］，是銀川平原主要的野生牧草。近年來也被用于濕地周邊植被建設(shè)，對鹽堿化草地的改良、灌溉溝渠周邊裸地斑塊的人工恢復(fù)都不失為理想禾草之一。然而關(guān)于賴草種群構(gòu)件生態(tài)學(xué)的研究較少［18-20］，且主要是靜態(tài)研究，對其在時間序列上構(gòu)件動態(tài)變化還未見報道。因此，我們以分布于銀川平原的賴草種群為研究對象，通過測定構(gòu)件生物量，探討有性生殖期賴草種群構(gòu)件生物量配置格局變化、動態(tài)變化及根冠比，以期為銀川平原鹽堿化草地改良，灌溉溝渠生態(tài)走廊保護提供科學(xué)依據(jù)。同時也為系統(tǒng)研究植物生殖策略、構(gòu)件協(xié)同機理等提供基礎(chǔ)材料。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗地位于銀川平原，地處105°45′～107° 00′E、37°50′～39°20′N，是黃河自流灌溉綠洲。地處溫帶干旱地區(qū)，屬典型的中溫帶大陸性氣候，年平均氣溫8～9℃，年降水量200 mm左右。銀川平原深居西北內(nèi)陸，干旱少雨，但便于引黃灌溉，光、熱、水、土等農(nóng)業(yè)自然資源配合較好，農(nóng)林牧業(yè)在銀川平原得以良好的發(fā)展。賴草在銀川平原的分布范圍較廣，是銀川平原旱生背景下的濕生、中生生境中常見植物。

1.2樣地設(shè)置

在銀川平原艾依河沿線、唐徠渠等干渠沿線、賀蘭山山前滯洪帶等地多處采樣。選取具有代表性的人為干擾較小或無人為干擾的賴草種群樣地（表1）。于2014年6月中旬至9月下旬整個有性生殖期進行取樣，每月下旬采樣一次。樣點包括3個樣區(qū)13個樣點，每個樣點3次重復(fù)，調(diào)查樣方為1 m×1 m，記錄樣方中賴草種群的多度、蓋度等群落數(shù)量特征指標。構(gòu)件取樣為25 cm×25 cm×40 cm的樣方，是在原來的草本群落調(diào)查樣方中取樣，對選好的構(gòu)件樣方進行挖取后帶回實驗室處理。

表1　賴草種群采樣區(qū)基本生境指標

1.3指標測定

在實驗室用水將土沖洗干凈，盡量保證地上和地下部分保持自然聯(lián)系，按照植物體的功能構(gòu)件將其分為莖桿構(gòu)件（葉鞘分入莖桿構(gòu)件）、葉構(gòu)件、有性生殖構(gòu)件（花、種）、根莖構(gòu)件。然后將各構(gòu)件分開裝入紙袋中，放入75℃烘箱中烘干至恒重后稱量其構(gòu)件生物量。

1.4數(shù)據(jù)處理

用SPSS17.0軟件中Kolmogorov-Smirnov 檢驗數(shù)據(jù)，均符合正態(tài)分布（P＞0.05），可以直接用于分析。根據(jù)測定的賴草種群數(shù)據(jù)，使用Excel軟件以月為單位計算其構(gòu)件生物量和根冠比（R/S）［21］。根冠比（R/S）采用烘干的地下生物量（root）與地上生物量（shoot）之比來表示。對各構(gòu)件生物量月際配置格局百分比做描述性統(tǒng)計分析，繪制各構(gòu)件生物量、總生物量月際變化趨勢圖。用SPSS17.0軟件對各構(gòu)件生物量進行相關(guān)性分析。

2　結(jié)果與分析

2.1賴草種群有性生殖期構(gòu)件生物量配置格局

表2是賴草種群構(gòu)件生物量配置格局百分比變化，其中根莖構(gòu)件生物量即地下生物量所占比例大，可以充分利用地下資源，為無性系營養(yǎng)繁殖奠定基礎(chǔ)。同時，根莖作為營養(yǎng)構(gòu)件，承擔(dān)著吸收水分和養(yǎng)分的功能，發(fā)達的根莖是賴草種群資源投資的重要對策。Quezada IM等［22］對多年生草本植物Convolvulus demissus的研究發(fā)現(xiàn)，在干旱地區(qū)其對根的生物量分配更多，這與賴草種群根莖構(gòu)件生物量分配比例大一致。在有性生殖階段的盛期，即8月根莖比例降到50%以下，出現(xiàn)谷值，種群把更多資源配置投給了地上生物量，以提高有性生殖的成功機率，最大限度實現(xiàn)種群的擴展和繁衍。葉構(gòu)件生物量的配置比例變化幅度不大，可能與其為植物提供營養(yǎng)物質(zhì)和儲存能量有關(guān)。莖稈構(gòu)件生物量的配置比例在時間序列上呈現(xiàn)倒“V”型變化規(guī)律，與有性生殖構(gòu)件（花、種）生物量配置格局變化趨勢一致，為有性生殖構(gòu)件的生長繁殖起支撐作用。

表2　賴草種群生殖期構(gòu)件生物量配置格局

2.2賴草種群有性生殖期構(gòu)件生物量動態(tài)變化

草本植物的生活周期大致要經(jīng)歷萌發(fā)期、營養(yǎng)期、生殖期、衰退期和休眠期。由于環(huán)境因子和季節(jié)周期性變化，使得生物量也呈現(xiàn)周期性動態(tài)變化。圖1A為賴草種群有性生殖期莖桿、葉構(gòu)件生物量動態(tài)變化，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)莖桿構(gòu)件生物量為單峰曲線變化，其配置策略反映了對有性生殖的投資；葉構(gòu)件生物量為波動下降趨勢，作為主要光合器官，承擔(dān)著合成有機物的重要功能，因而變化趨勢不明顯；有性生殖構(gòu)件（花、種）生物量動態(tài)變化呈現(xiàn)倒“V”型（圖1B），6月開始增加，到7月達到峰值4.63 g/m2，之后下降，8月和9月基本沒有變化。有性生殖是賴草種群實現(xiàn)其擴展和延續(xù)的手段之一，花序作為有性生殖構(gòu)件，在有性生殖初期生物量的投入開始增加，有性生殖盛期達到最大，有性生殖后期開始降低，與花序長度變化速率完全一致，都是7月達到峰值。通過擬合花序長度和有性生殖構(gòu)件（花、種）生物量回歸方程，得到最佳方程y=-0.7846x2+5.779x+2.7028，R2=0.6283，花序長度對有性生殖構(gòu)件（花、種）生物量也呈現(xiàn)單峰型曲線式的趨勢線；根莖構(gòu)件生物量變化呈現(xiàn)下降趨勢，6月為63.00 g/m2，到9月僅為6月的60%左右（圖1C）。總之，有性生殖期賴草種群不斷調(diào)整構(gòu)件生物量的投資分配，其目的就是最大的保證有性繁殖效率。

2.3地上、地下生物量配置及根冠比動態(tài)變化

地上、地下生物量動態(tài)變化如圖1C所示，地下生物量即根莖生物量雖呈現(xiàn)下降趨勢，但其在總生物量中的配置比例卻在9月開始增大，一方面說明賴草種群將生物量開始向地下部分轉(zhuǎn)移，另一方面也預(yù)示著有性生殖期的結(jié)束和衰退期的開始。值得注意的是9月地下生物量超過地上生物量，也說明有性生殖結(jié)束，生物量開始向地下轉(zhuǎn)移，存儲養(yǎng)分準備越冬以保證次年無性繁殖的正常進行。根冠比（R/S）是生物量在地下-地上之間分配的直接體現(xiàn)［23］。賴草種群R/S從6～9月依次為1.1882、1.0461、0.7933、1.0742，季節(jié)波動較大，6月地下生物量最大時，根冠比（R/S）也最大，8月地上生物量最大時，根冠比（R/S）則最小，這與楊婷婷等［24］關(guān)于內(nèi)蒙古荒漠草原針茅的研究結(jié)果一致。

2.4賴草種群有性生殖期總生物量動態(tài)變化

圖1　賴草種群生殖期構(gòu)件生物量月際動態(tài)變化

圖2　賴草種群生殖期總生物量月際動態(tài)變化

有性生殖期賴草種群總生物量變化呈現(xiàn)下降趨勢（圖2），6～9月依次為116.02、 105.66、98.22、73.23 g/m2，這與其生活史周期完全耦合。賴草作為多年生禾本科植物，先后要經(jīng)歷萌發(fā)期、營養(yǎng)期、生殖期、衰退期和休眠期的周期性節(jié)律。有性生殖期是賴草生活周期中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，但也擺脫不了其生物量周期性變化規(guī)律。賴草種群有性生殖期總生物量的變化趨勢可能預(yù)示著其在生活史周期中總生物量表現(xiàn)為單峰型曲線。

2.5賴草種群各構(gòu)件生物量之間的關(guān)系

賴草種群各構(gòu)件生物量之間的Pearson相關(guān)分析（表3）表明，各構(gòu)件生物量之間均呈現(xiàn)極顯著相關(guān)或顯著相關(guān)。其中根莖生物量與總生物量相關(guān)系數(shù)最大（0.948），其次是地上生物量與總生物量（0.944）、莖稈生物量與地上生物量（0.920）、葉生物量與地上生物量（0.879）。表明地下生物量對總生物量的貢獻率大于地上生物量對總生物量貢獻率；在地上生物量中，莖稈生物量的貢獻最大。

3　結(jié)論與討論

本試驗結(jié)果表明：（1）在構(gòu)件生物量配置格局動態(tài)方面，根莖構(gòu)件生物量即地下生物量所占比例大且呈現(xiàn)“V”變化，葉構(gòu)件生物量的配置比例變化幅度不大，莖稈構(gòu)件生物量、有性生殖構(gòu)件（花、種）生物量的配置比例呈現(xiàn)倒“V”型變化規(guī)律。（2）在構(gòu)件生物量動態(tài)變化方面，葉構(gòu)件生物量呈現(xiàn)波動下降趨勢，莖桿構(gòu)件生物量為單峰曲線變化，有性生殖構(gòu)件（花、種）生物量月際變化表現(xiàn)為倒“V”型，根莖生物量則呈現(xiàn)下降趨勢；根冠比（R/S）從6～9月依次為1.1882、1.0461、0.7933、1.0742，季節(jié)波動較大，6月地下生物量最大時，根冠比（R/S）也最大，8月地上生物量最大時，根冠比（R/S）則最小。（3）有性生殖期賴草種群總生物量變化呈現(xiàn)下降趨勢，6～9月依次為116.02、105.66、98.22、73.23 g/m2，這完全耦合于賴草種群生活史周期；構(gòu)件生物量之間存在極顯著相關(guān)或顯著相關(guān)，顯示了整體性的生存策略。

表3　賴草種群各構(gòu)件生物量之間的Pearson相關(guān)分析

3.1賴草種群有性生殖期生物量資源配置策略

本研究中，賴草種群構(gòu)件生物量、根冠比均處于動態(tài)變化之中，生物量分配格局也不是固定的，這在Poorter H等［25］的研究中得了驗證，植物構(gòu)件生物量表現(xiàn)出的動態(tài)變化，與環(huán)境、生活史對策等密切相關(guān)?？梢钥闯?，各構(gòu)件生物量在有性生殖期通過采取不同的資源投資策略來適應(yīng)環(huán)境和完成繁殖屬性，從而實現(xiàn)最佳資源分配格局。具體來看，莖桿生物量的變化體現(xiàn)了支持構(gòu)件的投資策略，有性生殖初期莖桿生物量和有性生殖構(gòu)件（花、種）生物量同步增長，有性生殖盛期為了支撐花序，支持構(gòu)件生殖投資繼續(xù)增大并出現(xiàn)峰值，有性生殖后期伴隨著花序凋零支持構(gòu)件投資也開始折損；根莖作為營養(yǎng)繁殖構(gòu)件，在有性生殖期生物量下降，把更多資源投資給地上部分，以實現(xiàn)其有性生殖機率，隨著有性生殖期的結(jié)束，根莖生物量超過地上部分可能預(yù)示著其為分蘗繁殖準備。

賴草種群構(gòu)件投資策略的調(diào)整是其構(gòu)件生物量變化的驅(qū)動力。各構(gòu)件生物量的變化趨勢很大程度上決定著植株的結(jié)構(gòu)和功能，同時也反映了其生存策略［4］。植物可通過改變繁殖分配對策來適應(yīng)生長需要和環(huán)境［26］，陳勁松等［27］關(guān)于馬尾松生殖器官生物量配置近似于拋物線的變化就是證明，本研究中賴草種群構(gòu)件生物量的投資配置策略亦是如此。生殖對策是植物種群生態(tài)適應(yīng)的核心［28］，也就意味著有性生殖期生物量的投資配置是植物生活周期中資源配置的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一。植物生活周期要經(jīng)歷萌發(fā)期、營養(yǎng)期、生殖期、衰退期和休眠期的周期性節(jié)律。因此，總生物量的變化擺脫不了草本植物生活周期中生物量季節(jié)動態(tài)變化規(guī)律。根冠比的動態(tài)變化從全新視角反映了賴草種群生物量的動態(tài)變化規(guī)律，印證了有性生殖期各構(gòu)件生物量動態(tài)變化的存在性和必然性。Willson等［29］從資源利用假說考慮，認為植物可通過調(diào)整投資給各構(gòu)件的相對資源比例來保障其生長發(fā)育成功。張文輝等［30］也認為植物體所增加的生物量在各構(gòu)件之間分配不均勻，在構(gòu)件水平上有“偏斜”。說明有性生殖期賴草種群不斷調(diào)整生長和物質(zhì)的投資策略，符合種群實現(xiàn)其擴展和延續(xù)的投資配置原則，有利于物種持續(xù)生存和繁衍。

3.2賴草種群有性生殖期構(gòu)件生物量間的協(xié)同機制

賴草種群在有性生殖期構(gòu)件生物量資源配置策略的變化及各構(gòu)件之間的極顯著或顯著相關(guān)性表明：構(gòu)件生物量的動態(tài)配置不是孤立沒有聯(lián)系的，而是都具有內(nèi)在的協(xié)同機制，并決定了植物的資源配置對策。植物構(gòu)件之間協(xié)同變化，調(diào)控著植物的生存、生長和繁殖［7］，符合植物生活史對策。Pérez-Harguindeguy等［31］認為根、莖、葉、花、果、種等構(gòu)件都有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)，各構(gòu)件性狀的變化情況，反映的是植物所在生態(tài)系統(tǒng)的功能特征。從這個意義上講，植物構(gòu)件生物量的動態(tài)變化會影響群落水平、生態(tài)系統(tǒng)水平上物種之間的協(xié)調(diào)，因而對于自然界生物多樣性維持和物種生存、進化機制具有重要價值。

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（責(zé)任編輯 楊賢智）

Study on modular biomass dynamic changes of Leymus secalinus population in sexual reproductive stage

QIAO Bin，HE Tong-hui，YU Ji，WU Chun-yan
（Breeding Base of State Key Laboratory for Preventing Land Degradation and Ecological Restoration，Ningxia University，Yinchuan 750021，China）

In this study，the dynamic changes and configuration pattern changes of modular biomass and rootshoot ratio of Leymus secalimus，a common grass in Yinchuan Plain were explored by field sampling and laboratory analysis. The results showed that the modular biomass and root-shoot ratio of L. secalimus population reflected the dynamic changes in sexual reproduction stage. The timely adjustment of biomass distribution reflected its investment allocation strategy，which continued for the species to survive and reproduce. In allocation pattern dynamics of the modular biomass，allocation ratio of stem biomass，flower and seed biomass showed inverted “V” type variation；rhizome biomass（belowground biomass）accounted for a large configuration，reflecting “V” type change；allocation ratio of leaf biomass reflected little change. In terms of the dynamic changes of modular biomass，leaf biomass had the volatility decline，stem biomass showed a single peak curve，monthly flower and seed biomass of allocation pattern showed inverted“V”type，rhizome biomass showed a slow downward trend，the change of total biomass also showed a downward trend，from June to September followed by 116.02 g/m2，105.66 g/m2，98.22 g/m2，73.23 g/m2. Root-shoot ratios were 1.1882，1.0461，0.7933，1.0742 from June to September，reflecting seasonal fluctuations. In June，the underground biomass was the maximum，root-shoot ratio also displayed the maximum. In August，the aboveground biomass was the maximum，root-shoot ratio shows the opposite result.

Leymus secalimus population；module；biomass；root-shoot ratio；dynamic change

S543

A

1004-874X（2016）08-0080-06

2016-05-04

國家自然科學(xué)基金（41361095）

喬斌（1988-），男，在讀碩士生，E-mail：8807qiaobin@163.com

何彤慧（1964-），女，博士，教授，E-mail：hetonghui@163.com