許文花，馬向麗，任 健，文亦芾，段新慧，鄧 彬，陶 勇，羅富成

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動科學(xué)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201)

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蠶豆植株浸提液對3種牧草種子發(fā)芽的影響

許文花，馬向麗，任 健，文亦芾，段新慧，鄧 彬，陶 勇，羅富成

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動科學(xué)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201)

為分析蠶豆(Viciafaba)與白三葉(Trifoliumrepens)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、多花黑麥草(Loliummultiflorum)間的化感作用，研究了不同濃度(1.0%、0.5%和0.1%)蠶豆植株水浸提液對3種植物種子發(fā)芽的影響。結(jié)果表明，不同濃度蠶豆植株浸提液對白三葉、紫花苜蓿、多花黑麥草種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率都有抑制作用，隨著浸提液濃度升高抑制作用增強；對發(fā)芽率的抑制效應(yīng)表現(xiàn)為紫花苜蓿大于白三葉和多花黑麥草。濃度為0.1%、0.5%、1.0%的蠶豆植株浸提液對紫花苜蓿發(fā)芽率的化感指數(shù)(RI)分別為-0.63、-4.03和-16.01。蠶豆浸提液對3種受體植物胚根長、胚芽長和干重都有一定的抑制作用。本研究表明，白三葉、紫花苜蓿和多花黑麥草應(yīng)盡可能遠(yuǎn)離蠶豆進行種植，以免因化感作用使這些牧草種子的發(fā)芽受到抑制。

蠶豆；化感作用；發(fā)芽

蠶豆(Viciafaba)是人類最早栽培的豆類作物之一，世界上現(xiàn)有40多個國家種植，主要集中在黑海和地中海沿岸。蠶豆在我國已有2 000年的栽培史，其產(chǎn)量在20世紀(jì)50年代居世界之首，蠶豆含8種必需氨基酸，碳水化合物含量47%～60%，營養(yǎng)價值豐富，云南是蠶豆種植面積最大的省份，占全國的23.7%，常年種植面積在35萬hm2左右[1]。

化感作用是植物通過化學(xué)媒介在生態(tài)系統(tǒng)中的一種自然調(diào)控，是植物與植物、植物與微生物、植物與動物之間的生物化學(xué)關(guān)系[2]。植物化感作用廣泛存在于自然界中，大致可分為同種植物之間和異種植物之間的化感作用。植物的化感作用是通過植物向環(huán)境中釋放化感物質(zhì)來實現(xiàn)的，通常會通過莖、葉、根向空氣或土壤中揮發(fā)化學(xué)物質(zhì)，一些腐爛的枝葉也不斷向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)，這些物質(zhì)對周圍植物的生長具有促進或是抑制作用[3]。植物化感物質(zhì)主要包括酚類、萜類、生物堿等次生代謝物質(zhì)，植物產(chǎn)生和釋放化感物質(zhì)的理論基礎(chǔ)是植物的次生代謝。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，無論是作物的連作還是間作、輪作、覆蓋、翻埋、重茬種植，都要受到化感作用的影響[4]。種子發(fā)芽試驗因其測定方法簡單、條件易控制，而成為生化他感生物測定中最重要、應(yīng)用最廣的方法之一。

本研究采用蠶豆不同濃度莖、葉水浸提液處理白三葉(Trifoliumrepens)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、多花黑麥草(Loliummultiflorum)的種子，測定對白三葉和紫花苜蓿的種子發(fā)芽率、 胚根、胚芽的影響及化感作用效應(yīng)指數(shù)的變化，以期了解蠶豆的化感效應(yīng)，比較其化感作用強弱，為牧草種植或栽培草地建立提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗材料

供體蠶豆植株采集于云南省馬龍縣縣城周邊農(nóng)田，白三葉、紫花苜蓿和多花黑麥草種子由云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院草業(yè)科學(xué)實驗室提供。

1.2試驗方法

1.2.1蠶豆植株水浸提液制備于2015年3月20日采集供體結(jié)莢期蠶豆植株，用自來水清洗后，再用蒸餾水清洗干凈，烘箱中60 ℃烘干至恒重，將蠶豆結(jié)莢期的植株切成2 cm長的小段，稱取12 g，用1 200 mL蒸餾水浸提48 h，期間經(jīng)常搖動。經(jīng)雙層紗布過濾后制成質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1%的母液，將質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1%的母液取部分稀釋成0.5%、0.1%的浸提液，置于4 ℃冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2發(fā)芽試驗白三葉、紫花苜蓿和多花黑麥草種子發(fā)芽試驗參照參考文獻[5]的方法進行，在9 cm直徑的培養(yǎng)皿中放置一層濾紙，選取籽粒飽滿大小均一的紫花苜蓿、白三葉和黑麥草種子各50粒置于3個獨立的培養(yǎng)皿濾紙上，然后分別加入3種濃度的蠶豆莖葉浸提液10 mL，每個浸提液濃度設(shè)3次重復(fù)。每天加等量的浸提液補充水分。對照加等量蒸餾水作相同處理。培養(yǎng)至第7天對照組種子發(fā)芽(以胚根突破種皮、胚根長達(dá)到種子長度一半視為發(fā)芽)后，視種子發(fā)芽試驗結(jié)束。

1.3測定指標(biāo)與方法

記錄發(fā)芽試驗中每個培養(yǎng)皿中的每種植物種子發(fā)芽數(shù)，發(fā)芽率(germination percentage，GR)=(發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%[6]。發(fā)芽勢是種子發(fā)芽試驗開始第5天的發(fā)芽率。培養(yǎng)1周后，在每個培養(yǎng)皿中隨機選取各10株受體植株，分別測量其胚根長及胚芽長，并將每個培養(yǎng)皿中10株植株幼苗于室溫放置一天后稱量干重。

1.4化感效應(yīng)評價

參照 Williamson和Richardson[7]的方法對蠶豆浸提液化感作用進行評價，化感效應(yīng)指數(shù)(response index，RI)公式如下：

RI=1-C/T(T≥C)

RI=T/C-1(T

式中：C為對照值，T為處理，RI>0時表示為促進作用，RI<0時表示為抑制作用，RI絕對值的大小表示化感作用強度的大小。

1.5數(shù)據(jù)分析

采用 Microsoft Excel 2007和SPSS 17.0軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析和多重比較分析蠶豆植株浸提液對3種牧草發(fā)芽的影響。

2　結(jié)果與分析

2.1蠶豆植株浸提液對3種牧草種子發(fā)芽的影響

蠶豆植株不同濃度的浸提液對3種牧草種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率有不同的影響(圖1),添加蠶豆植株浸提液后，受體植物白三葉和紫花苜蓿種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率均顯著下降(P<0.05)。

對照組白三葉發(fā)芽勢為95%、紫花苜蓿發(fā)芽勢為87%，均與各自的不同濃度處理間差異顯著(P<0.05)(圖1)。多花黑麥草對照組發(fā)芽勢為89%，與0.1%濃度處理間差異不顯著(P>0.05)，與0.5%、1.0%濃度間差異顯著(P<0.05)。 隨著蠶豆植株浸提液濃度的增加，受體植物白三葉、紫花苜蓿的種子發(fā)芽率逐漸下降。且3個濃度處理下其發(fā)芽率均與對照差異顯著(P<0.05)。多花黑麥草在濃度為0.1%時發(fā)芽率有所下降，但與對照間差異不顯著，濃度為0.5%和1.0%時的發(fā)芽率顯著低于對照和0.1%濃度處理下的(P<0.05)，但兩者間差異不顯著。

圖1　蠶豆植株浸提液對3個牧草種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

注：同種植物不同小寫字母表示不同蠶豆植株浸提液濃度間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case leters for the same species mean significant difference among different faba bean extract concentrations at 0.05 level.

蠶豆植株浸提液對受體植物發(fā)芽勢的化感效應(yīng)評價表明，蠶豆植株的浸提液濃度為0.1%時，對紫花苜蓿的化感作用最強，化感效應(yīng)指數(shù)為-0.53，白三葉和多花黑麥草的化感作用較小，化感效應(yīng)指數(shù)分別為-0.21和-0.14(圖 2)。蠶豆植株的浸提液濃度為0.5%時，對3種牧草的化感效應(yīng)都大幅度增強，其中對紫花苜蓿的化感程度最大，其次為多花黑麥草和白三葉，化感效應(yīng)指數(shù)依次-5.52、-3.16和-1.15。蠶豆植株的浸提液濃度為1.0%時，對3個牧草的化感程度繼續(xù)加強，白三葉的發(fā)芽勢為13%，紫花苜蓿的發(fā)芽勢為5%，化感效應(yīng)指數(shù)為-17.45，多花黑麥草處理的發(fā)芽勢為10%，化感效應(yīng)指數(shù)為-7.87。發(fā)芽率結(jié)果與對種子發(fā)芽勢的影響一致，蠶豆植株浸提液對紫花苜蓿發(fā)芽率的化感作用最強(圖2)，3種濃度處理下的紫花苜蓿發(fā)芽率的化感效應(yīng)指數(shù)分別為-0.36、-4.04和-16.01。

圖2　蠶豆植株浸提液對3個牧草種子相對發(fā)芽勢、發(fā)芽率的化感效應(yīng)指數(shù)的影響

2.2蠶豆植株浸提液對3種牧草胚根長、胚芽長和干重的影響

隨著蠶豆植株浸提液濃度的增加，對白三葉胚根長的抑制作用逐漸增強，在濃度0.1%、0.5%和1.0%時，與對照相比均差異顯著(P<0.05)(圖3)。濃度為0.1%時對紫花苜蓿胚根長有促進作用，但與對照相比差異不顯著(P>0.05)，在0.5%和1.0%時胚根長受到抑制，雖兩者之間差異不顯著，但與對照相比差異顯著。多花黑麥草在浸提液濃度為0.1%和0.5%時，對胚根長有抑制作用，但抑制不顯著，在濃度為1.0%時抑制作用顯著增強。

圖3　蠶豆植株浸提液對3個牧草種子發(fā)芽7天后胚根長、胚芽長和干重的影響

蠶豆植株浸提液濃度為0.1%、0.5%和1.0%，對白三葉和多花黑麥草胚芽長有一定的抑制作用。濃度為0.5%和1.0%時，白三葉與紫花苜蓿與對照相比均差異顯著(P<0.05)(圖3)。濃度為0.1%時，對紫花苜蓿胚芽長有促進作用，但與對照相比差異不顯著(P>0.05)。

在蠶豆植株浸提液濃度為0.1%、0.5%、1.0%時，白三葉、多花黑麥草幼苗干重與對照相比受到顯著抑制(P<0.05)，但3種濃度間差異不顯著(圖3)。紫花苜蓿在蠶豆植株浸提液濃度為0.1%時受到抑制，但程度不明顯，僅在0.5%和1.0%濃度下與對照相比差異顯著。

3　討論與結(jié)論

大量的生產(chǎn)實踐及試驗研究表明，不同的作物以及牧草之間存在化感作用，化感物質(zhì)通過影響細(xì)胞通透性、細(xì)胞分裂和生長以及分化、呼吸作用、蛋白質(zhì)合成、激素合成和平衡，對一些植物的種子萌發(fā)產(chǎn)生影響，降低種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、 幼苗根長、幼苗苗高以及幼苗干重，不同的浸提液濃度表現(xiàn)的效果不同[8-12]?；凶饔脵z測主要使用生物測定法，化感物質(zhì)在不同濃度下對于受體植物種子的發(fā)芽和生長等表現(xiàn)出不同的促進或者抑制效應(yīng)[13]。種子發(fā)芽對物種更新至關(guān)重要，種子發(fā)芽率降低可能會降低植物在群落中的多度。種子發(fā)芽速率降低，發(fā)芽時間延長，出苗延后，將嚴(yán)重影響植物對地上和地下資源的競爭能力[14-16]。化感物質(zhì)對大豆(Glycinemax)幼苗根生長的抑制導(dǎo)致植株根系變小，吸水、吸肥能力降低[17]，對玉米(Zeamays)幼苗生長的抑制導(dǎo)致植株矮小、瘦弱，影響其對光的競爭，這些均會直接影響未來植株的生長發(fā)育及其在群落中的地位和作用[18]。不同濃度岷山紅三葉(Trifoliumpratensecv. Minshan)莖葉水浸液對不同受體植物種子發(fā)芽和生長有不同的化感效應(yīng)[19]。本研究所選擇的3種植株在南方大田比較常見，兩種豆科，一種禾本科。研究結(jié)果表明，蠶豆植株的水浸提液對這3種牧草種子發(fā)芽和生長產(chǎn)生很大的抑制作用。

不同濃度的蠶豆浸提液表現(xiàn)出不同的效果，表現(xiàn)出明顯的濃度效應(yīng)，這與胡飛等[20]研究化感作用物質(zhì)的累積影響蠶豆田間雜草生長的結(jié)果是一致的。蠶豆植株浸提液對不同受體植物幼苗、幼根有影響，這與王曉維等[21]研究相一致。不同受體植物胚根和胚芽對蠶豆植株浸提液的響應(yīng)不同，如在蠶豆植株浸提液濃度為0.1%時對紫花苜蓿的胚根、胚芽有一定的促進作用，表現(xiàn)出“低促高抑”[22]，對其它兩種牧草都是抑制作用；而對不同受體植物胚根、胚芽影響的敏感性程度不同。用蠶豆植株浸提液處理時白三葉的胚根比胚芽敏感，紫花苜蓿與黑麥草胚芽比胚根敏感，這些現(xiàn)象有可能與牧草本身生長特性有關(guān)。不同的牧草受抑制的部位不同，可以對敏感的部位進行更深入的研究?；形镔|(zhì)可能深入影響受體作物細(xì)胞膜系統(tǒng)，進而影響萌發(fā)時種子內(nèi)含物的轉(zhuǎn)化及相關(guān)酶活性的變化，可能進一步對基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生影響[23]。不同濃度蠶豆的浸提液對3種牧草的幼苗干重的影響效果表現(xiàn)為，黑麥草處理與對照之間相差較大，而白三葉和紫花苜蓿與對照相比，其效果沒有黑麥草明顯。

蠶豆植株浸提液對白三葉、紫花苜蓿、多花黑麥草種子的發(fā)芽都有抑制作用，隨著浸提液濃度的升高抑制作用越強，其中對紫花苜蓿發(fā)芽率的抑制程度大于對白三葉、黑麥草的抑制程度。蠶豆植株浸提液除了0.1%對紫花苜蓿的胚芽有一定的促進作用外，對3種受體植物胚根長、胚芽長、干重都有一定的抑制作用，其中對白三葉的抑制作用最大。因此，白三葉、紫花苜蓿和多花黑麥草與蠶豆之間存在化感作用，種植這3種牧草時應(yīng)盡可能遠(yuǎn)離蠶豆進行種植，以免因化感作用使這些牧草的種子發(fā)芽和生長受到抑制。

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(責(zé)任編輯 王芳)

Influence of faba bean plant extract on the seed germination of three grass species

Xu Wen-hua, Ma Xiang-li, Ren Jian, Wen Yi-fei, Duan Xin-hui,Deng Bin, Tao Yong, Luo Fu-cheng

(College of Animal Science and Technology，Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China)

To analyze the allelopathic effect of faba bean (Viciafaba) to white clover (Trifoliumrepens), alafalfa (Medicagosativa) and Italian ryegrass (Loliummultiflorum), the seed germination and seedling growth of 3 plant species were studied under different concentrations (1.0%, 0.5% and 0.1%) of faba bean plant water extract. The results showed that the water extract of faba bean could inhibite the germination potential and germination percentage, and also retarded the seedling growth. The inhibitory effect increased along with the concentration water extract of faba bean plant. In addition, the inhibition to germination percentage of alfalfa outweighed that of white clover and ryegrass. The allelopathic index (RI) of faba bean plant water extract of 0.1%, 0.5%, and 1.0% to germination percentage of alfalfa are -0.63, -4.03, and -16.01, respectively. The water extract of faba bean plants could also inhibite the radical length, plumule length, seedling dry weight of three receiver plants. This study showed that white clover, alfalfa and Italian ryegrass should be planted as far as possible away from faba bean to avoid allelopathic effect to seed germination by faba bean.

faba beans； allelopathy； seeds germination； seedling growth

Luo Fu-chengE-mail：lfc-999@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0500

2015-09-04接收日期：2016-06-02

國家自然科學(xué)基金項目“納羅克非洲狗尾草種子休眠機理及解除方法的研究”(31260582)

許文花(1978-)，女，云南曲靖人，實驗師，碩士，研究方向為植物育種與栽培。E-mail：susany@sina.com

羅富成(1963-)，男，四川成都人，教授，博士，研究方向為草坪與地被植物的應(yīng)用。E-mail：lfc-999@126.com

S816;S543+.9;Q945.34

A

1001-0629(2016)8-1565-06

許文花，馬向麗，任健，文亦芾，段新慧，鄧彬，陶勇，羅富成.蠶豆植株浸提液對3種牧草種子發(fā)芽的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(8)：1560-1565.

Xu W H,Ma X L,Ren J,Wen Y F,Duan X H,Deng B,Tao Y,Luo F C.Influence of faba bean plant extract on the seed germination of three grass species.Pratacultural Science，2016,33(8)：1560-1565.