張守都, 李 莉, 張國范

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“中科2號(hào)”海灣扇貝(Argopecten irradians)幼蟲期殼長遺傳力的估計(jì)

張守都1, 李 莉2, 張國范2

(1. 青島國家海洋科學(xué)研究中心, 山東青島 266071; 2. 中國科學(xué)院海洋研究所, 山東青島 266071)

基于全同胞組內(nèi)相關(guān)法估計(jì)“中科2號(hào)”海灣扇貝()幼蟲期殼長的遺傳力。通過平衡巢式交配實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)構(gòu)建了7個(gè)半同胞和21個(gè)全同胞“中科2號(hào)”海灣扇貝家系。在家系幼蟲期的第1天和第6天分別測(cè)定每個(gè)全同胞家系的30個(gè)幼蟲個(gè)體的殼長。利用SAS 9.0 軟件的一般線性模型(GLM)計(jì)算表型變量的原因方差組分, 估算殼長遺傳力。分析結(jié)果顯示, “中科2號(hào)”海灣扇貝幼蟲1日齡和6日齡殼長的遺傳力分別為0.51和0.58。檢驗(yàn)顯示兩個(gè)日齡殼長遺傳力的估計(jì)值均不顯著(>0.05), 且6日齡雌性遺傳方差組分大于雄性遺傳方差組分, 說明雌性遺傳方差組分隨日齡增長可能存在較大母性效應(yīng)。較大的加性遺傳方差表明選擇育種對(duì)于“中科2號(hào)”海灣扇貝的早期生長尚具有較大的改良潛力。

“中科2號(hào)”; 海灣扇貝(); 全同胞; 幼蟲期; 遺傳力

遺傳力概念的提出距今已有70多年的歷史, 它是反映親本性狀能夠遺傳給后代大小程度的指標(biāo), 在選擇指數(shù)確定、選擇反應(yīng)預(yù)測(cè)、育種值估計(jì)、選擇方法比較以及育種規(guī)劃決策等方面, 均具有十分重要的參考作用[1]。遺傳力的研究和應(yīng)用在農(nóng)作物、畜牧中早已廣泛開展并取得了顯著的研究成果[2-5]。近年來, 隨著水產(chǎn)動(dòng)物育種理論的進(jìn)步, 貝類遺傳力的研究也越來越多, 主要包括牡蠣、扇貝、貽貝、合浦珠母貝以及鮑魚等的遺傳力研究[6-10]。由于貝類也同其他水產(chǎn)動(dòng)物一樣, 具有高繁殖力這一特性, 在遺傳力估計(jì)時(shí)多采用同胞分析進(jìn)行估計(jì)。同胞分析所采用的方差組分估計(jì)方法主要包括方差分析法、最小范數(shù)二次無偏估計(jì)和極大似然法。

海灣扇貝自1982年引入中國以后[11], 因其生長速度快、養(yǎng)殖效益高, 深受廣大養(yǎng)殖戶的歡迎, 并在世界上首次形成了海灣扇貝養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)[12], 且發(fā)展成為中國海水養(yǎng)殖的支柱產(chǎn)業(yè)之一[13], 為中國沿海經(jīng)濟(jì)的發(fā)展做出了巨大的貢獻(xiàn)。然而, 自從20世紀(jì)90年代以來, 海灣扇貝在整個(gè)育苗與養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)中逐步暴露出現(xiàn)一些明顯的問題: 生長速度減緩、商品貝體個(gè)體小型化[14]; 育苗和養(yǎng)成過程中病害頻發(fā)、死亡率明顯升高、近交衰退嚴(yán)重、抗逆能力減弱[15]; 主要養(yǎng)殖群體的遺傳多樣性嚴(yán)重丟失[16-17]等。為此中國貝類育種工作者持續(xù)開展了海灣扇貝的品種選育工作?！爸锌?號(hào)”海灣扇貝就是在此背景下由中國科學(xué)院海洋研究所經(jīng)過多年定向選育培育出的海灣扇貝新品種?！爸锌?號(hào)”海灣扇貝殼色鮮艷, 生長性狀優(yōu)良, 具有很好的養(yǎng)殖潛力[18], 掌握該新品種的遺傳特性具有重要的科學(xué)和應(yīng)用意義。本研究通過平衡巢式設(shè)計(jì)的全同胞組內(nèi)相關(guān)法, 建立全同胞家系, 通過方差分析法, 對(duì)“中科2號(hào)”海灣扇貝幼蟲期殼長的遺傳力進(jìn)行估計(jì), 旨為“中科2號(hào)”海灣扇貝的推廣養(yǎng)殖和繼續(xù)選擇育種提供必要的理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 親貝的獲取和培養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)所用親貝為中國科學(xué)院海洋研究所培育的“中科2號(hào)”海灣扇貝養(yǎng)殖群體, 所有親貝均在青島市嶗東海珍品良種培育有限公司育苗車間進(jìn)行性腺促熟, 培育方法參照張福綏[11]等, 整個(gè)促熟過程遵循無公害食品海灣扇貝養(yǎng)殖技術(shù)規(guī)范NY/T 5063— 2001。

1.2 全同胞家系的建立

2012年5月上旬, 通過巢式平衡設(shè)計(jì)建立了7個(gè)父系半同胞家系和21個(gè)全同胞家系。從所培養(yǎng)親貝群體中隨機(jī)挑選30只性腺發(fā)育至第四期[19]的個(gè)體在空氣中陰干30 min, 然后對(duì)每只扇貝注射五羥色胺[8], 并將每一只處理好的扇貝逐一各放入一個(gè)加有22℃沙濾海水的1L燒杯中待產(chǎn), 大約30 min后所處理扇貝會(huì)首先排放精子, 收集質(zhì)量好的精子備用, 接下來在排卵前會(huì)出現(xiàn)一個(gè)10 min左右的暫停期, 此時(shí)將扇貝用新鮮海水沖洗幾遍后放回?zé)? 待其進(jìn)一步排放卵子。為了進(jìn)一步防止自體受精, 第一次收集卵子棄之不用, 接下來每次收集卵子均用400目篩絹洗卵, 盡量減少自身精子污染機(jī)會(huì), 然后將所收集卵子在顯微鏡下檢查, 選取未被污染的(即未自體受精)卵子備用, 實(shí)驗(yàn)分別收集到28只扇貝足量的精子和未自體受精的卵子。

按照巢式實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì), 以其中7只扇貝為父本, 其余為母本, 每只父本扇貝的精子分別和3只母本扇貝的卵子配對(duì)交配, 共構(gòu)建起7個(gè)父系半同胞家系和21個(gè)全同胞家系。

1.3 幼蟲培養(yǎng)

在受精卵孵化24 h后發(fā)育成為D形幼蟲, 用300目的篩絹對(duì)D形幼蟲進(jìn)行選優(yōu), 幼蟲的起始培養(yǎng)密度被設(shè)置為 10個(gè)/mL, 各實(shí)驗(yàn)組分別在80 L的白塑桶23℃沙濾海水中培養(yǎng), 并盡可能使各組環(huán)境條件保持一致。幼蟲的前期餌料為金藻, 后期為金藻、扁藻和小硅藻等。投餌量和投餌次數(shù)隨幼蟲增長而增加, 確保每天全換水1次。10 d左右時(shí)幼蟲開始出現(xiàn)眼點(diǎn)。當(dāng)30%左右的幼蟲出現(xiàn)眼點(diǎn)時(shí)開始投放附著基(聚乙烯網(wǎng)片), 每個(gè)塑料桶中投放網(wǎng)片數(shù)依幼蟲多少而定。

1.4 數(shù)據(jù)測(cè)量

對(duì)各個(gè)家系1日齡和6日齡幼蟲的殼長在顯微鏡下用目微尺進(jìn)行測(cè)量, 每個(gè)家系測(cè)量個(gè)體為30個(gè)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

由于實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)采取3水平經(jīng)典巢式平衡設(shè)計(jì), 即雄性親本內(nèi)每個(gè)雌性親本的后代數(shù)目(1)、雄性親本間每個(gè)雌性親本的后代數(shù)目(2)和每個(gè)雄性親本后代數(shù)目都相等(3), 各個(gè)親本后代數(shù)不需要加權(quán)校正計(jì)算。各種數(shù)據(jù)通過SAS9.0軟件的GLM (General Linear Model)過程實(shí)現(xiàn)運(yùn)算, 差異的顯著性都設(shè)置為<0.05。全同胞資料表型變量的方差組分見表1。

表1 表型變量組成的方差分析

注:分別為后代個(gè)體總數(shù)、雄性親本數(shù)、雌性親本數(shù);: 父系半同胞方差;: 母系半同胞方差;: 全同胞個(gè)體間方差

父本和母本對(duì)后代表型性狀均值影響的方差分析通過下面的統(tǒng)計(jì)模型進(jìn)行:

Y=+α+β+e

其中,Y是第父本與第母本交配而得的第個(gè)子女的觀察值,為共同均數(shù),α為第父本的效應(yīng),β為與第父本交配的第母本的效應(yīng),e是歸因于個(gè)體的不可控環(huán)境方差和遺傳離差。

各部分方差組分的計(jì)算公式如下:

1.6 遺傳力的計(jì)算及顯著性檢驗(yàn)

對(duì)各個(gè)計(jì)算所得遺傳力進(jìn)行顯著性的檢驗(yàn):

2 結(jié)果與分析

2.1 “中科2號(hào)”海灣扇貝幼蟲期的殼長統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)

“中科2號(hào)”海灣扇貝1日齡和6日齡幼蟲期的殼長平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差和統(tǒng)計(jì)個(gè)數(shù)等見表2。

表2 “中科2號(hào)”海灣扇貝幼蟲期殼長的基本統(tǒng)計(jì)參數(shù)

2.2 “中科2號(hào)”海灣扇貝幼蟲期殼長數(shù)據(jù)的方差分析

“中科2號(hào)”海灣扇貝幼蟲期殼長數(shù)據(jù)的方差分析見表3, 結(jié)果表明在幼蟲期1日齡和6日齡, 父本間均表現(xiàn)差異顯著(<0.05), 而母本間均表現(xiàn)差異極顯著(<0.01)。

表3 “中科2號(hào)”海灣扇貝幼蟲期表型變量組成的方差分析

注: *表示差異顯著(< 0.05), **表示差異極顯著(< 0.01)

2.3 “中科2號(hào)”海灣扇貝幼蟲期殼長的遺傳力估計(jì)

各個(gè)原因方差組分構(gòu)成見表4, 其中在6日齡雌性親本的方差要大于雄性親本的方差, 說明同1日齡相比較, 在此時(shí)已經(jīng)體現(xiàn)出較為明顯的母性效應(yīng)。

表4 “中科2號(hào)”海灣扇貝幼蟲期方差組分估計(jì)值

根據(jù)表4的各個(gè)方差組分估計(jì)值, 計(jì)算了“中科2號(hào)”海灣扇貝幼蟲期1日齡和6日齡殼長的遺傳力并進(jìn)行了檢驗(yàn)(表5)。其中1日齡殼長的遺傳力為0.499~0.514, 6日齡殼長的遺傳力為0.583~0.784。

表5 “中科2號(hào)”海灣扇貝幼蟲期殼長遺傳力及其t檢驗(yàn)

注: *表示差異顯著(< 0.05)

對(duì)所計(jì)算各個(gè)遺傳力按上述公式進(jìn)行了檢驗(yàn)結(jié)果表明: 以母系半同胞資料估計(jì)的遺傳力均達(dá)到顯著水平(<0.05), 而以父系半同胞資料和全同胞資料估計(jì)的遺傳均未達(dá)到顯著水平(>0.05)。

3 討論

遺傳力是選擇育種中最常用到的指標(biāo), 遺傳力的大小能直接反映可供選擇的加性遺傳方差占總體方差的比例, 即可以預(yù)測(cè)選擇育種的效果并指導(dǎo)采取合適的選擇育種的方法。當(dāng)某個(gè)群體遺傳力大于0.4時(shí)一般將其劃分為高遺傳力, 則其性狀選擇有較大的可靠性, 適合用于個(gè)體或群體表型選擇法進(jìn)行選擇育種, 而當(dāng)遺傳力低于0.2時(shí)將其劃分為低遺傳力, 認(rèn)為該性狀選擇效果較差, 適合用于家系選擇或提高選擇的強(qiáng)度等[20]。在很多貝類的選擇育種項(xiàng)目中均已經(jīng)開展了遺傳力的研究。Loose[21]估計(jì)美洲牡蠣()7日齡、14日齡和21日齡幼蟲殼長的半同胞遺傳力分別為0.44、0.40和0.55。Lannan等[22]利用11～15個(gè)全同胞家系估計(jì)了18月齡長牡蠣殼高、總重、殼重、肉重的廣義遺傳力, 依次為0.15、0.33、0.32、0.37。Toro 等[23]報(bào)道了歐洲牡蠣()24個(gè)家系生長率的遺傳力估計(jì)值從0.112到0.243。Mallet等[24]利用同胞分析技術(shù)估計(jì)了加拿大貽貝()幼蟲殼長的遺傳力為0.11。鄧岳文[10]利用巢式平衡設(shè)計(jì)估計(jì)皺紋盤鮑10日齡、20日齡和30日齡殼長的半同胞遺傳力從0.232 到0.365、全同胞遺傳力從0.175 到0.747、平均遺傳力從0.202 到0.489; 殼寬的半同胞遺傳力從0.181到0.316、全同胞遺傳力從0.104到0.604、平均遺傳力從0.142到0.428。王慶志等[25]估計(jì)了長牡蠣5到25日齡幼蟲殼長及殼高的狹義遺傳力, 其遺傳力估計(jì)值分別為從0.139到0.814 和從0.161到0.771。鄭懷平[26]利用巢式平衡設(shè)計(jì)估計(jì)了“中科紅”海灣扇貝在1日齡、10日齡和40日齡殼長的半同胞遺傳力從0.439到0.639, 全同胞遺傳力從0.325到0.432, 半同胞與全同胞的平均遺傳力從0.413到0.536; 殼高的半同胞遺傳力從0.433到0.539, 全同胞遺傳力從0.268到0.433, 半同胞與全同胞的平均遺傳力從0.404到0.433。梁冰冰[27]等采用部分因子設(shè)計(jì)構(gòu)建了23個(gè)全同胞家系, 應(yīng)用單性狀及兩性狀動(dòng)物模型對(duì)文蛤稚貝階段的生長性狀進(jìn)行遺傳力分析, 結(jié)果表明, 附著變態(tài)期文蛤殼長和殼高的遺傳力估計(jì)值為0.11和0.34, 遺傳力研究已經(jīng)成為貝類遺傳育種一項(xiàng)必不可少的基本工作。

本研究中估計(jì)的“中科2號(hào)”海灣扇貝1日齡和6日齡的狹義遺傳力分別為從0.483到0.514和從0.583到0.784。該遺傳力估計(jì)相對(duì)其他貝類遺傳力研究結(jié)果偏大, Davis等[28]發(fā)現(xiàn)受過選擇的美洲牡蠣()幼蟲殼長的半同胞遺傳力為0.44, 而未選擇群體為0.14。雖然本研究未設(shè)置未受選擇群體作為對(duì)照, 但導(dǎo)致本研究中遺傳力較大的原因亦有可能是由長期選擇引起。本研究結(jié)果中(表5)基于1日齡父系半同胞資料估計(jì)的遺傳力(0.514)要大于基于1日齡全同胞資料估計(jì)的遺傳力(0.499)。而基于6日齡父系半同胞資料估計(jì)的遺傳力(0.583)小于基于6日齡全同胞資料估計(jì)的遺傳力(0.683)。以上結(jié)果表明基于半同胞資料和全同胞估計(jì)的資料估計(jì)的遺傳力結(jié)果并不完全一致。一般認(rèn)為, 基于全同胞資料估計(jì)的遺傳力, 由于包含顯性效應(yīng)和母性效應(yīng), 較真值偏大。但是本研究在1日齡基于父系半同胞資料估計(jì)的遺傳力反而大于基于母系半同胞資料估計(jì)的遺傳力, 可能與該群體經(jīng)過多年選育而親本間有一定的親緣關(guān)系, 不同父系間全同胞個(gè)體的一致性增加, 組間變異或下降, 導(dǎo)致基于全同胞資料所估計(jì)遺傳力偏低。Kanis 等[29]發(fā)現(xiàn)虹鱒()母系半同胞遺傳力受到母性效應(yīng)的顯著影響。在本研究中6日齡的母系半同胞遺傳力相比1日齡母系半同胞遺傳力有明顯增大趨勢(shì)且大于基于6日齡父系半同胞資料估計(jì)的遺傳力, 這跟海灣扇貝中一開始并不表現(xiàn)出較強(qiáng)母性效應(yīng)相一致[30], 而據(jù)此推斷在后期遺傳力的值還會(huì)隨著母性效應(yīng)的變化而變化。雖然本研究采用完全平衡巢式設(shè)計(jì)和父系半同胞組內(nèi)相關(guān)分析法, 克服了用全同胞資料估計(jì)遺傳力偏大的缺點(diǎn), 但該研究結(jié)果的母性半同胞遺傳力值還是受到母性效應(yīng)的明顯影響。檢驗(yàn)顯示在“中科2號(hào)”海灣扇貝1日齡和6日齡母系半同胞遺傳力均達(dá)到顯著水平(<0.05), 而父系半同胞遺傳力雖未達(dá)到顯著水平(>0.05), 但因未受母性效應(yīng)影響仍較母系半同胞遺傳力為準(zhǔn), 所以本研究中認(rèn)為父系半同胞估計(jì)的遺傳力是“中科2號(hào)”海灣扇貝幼蟲期殼長遺傳力的無偏估計(jì)。

本研究結(jié)果表明, 基于“中科2號(hào)”海灣扇貝幼蟲期殼長的加性遺傳方差較大, 個(gè)體選擇育種對(duì)于“中科2號(hào)”海灣扇貝幼蟲期的生長仍具有較大的改良潛力。

致謝: 感謝青島嶗東海珍品良種培育有限公司為本研究提供了實(shí)驗(yàn)所用的場(chǎng)地以及所有設(shè)施。

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Heritability of larval shell length for Zhongke No. 2 bay scallop ()

ZHANG Shou-du1, LI Li2, ZHANG Guo-fan2

(1. National Oceanographic Center, Qingdao 266071, China; 2. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)Received：Apr.6, 2015

; Zhongke No. 2; full-sib; larvae; heritability

In this study, we estimated the heritability of the shell length of the Zhongke No. 2 bay scallop,by performing an intra-group correlation of full-sibs at 1 day and 6 days after hatching. Each sire was mated with three dams in a balanced nested design, and 7 half-sib groups and 21 full-sib families were produced in total. We calculated the causal components of the phenotypic variance using the general linear model (GLM) procedure and SAS 9.0 software. The results showed that the heritabilities of shell length of 1 day and 6 days were 0.51 and 0.58, respectively. The heritabilities of both these stages failed to reach their prominent level bycheckout. Maternal genetic variance was significantly greater than paternal genetic variance in 6 days, which indicates the existence of greater maternal effect. The estimated heritability indicated great additive variation in growth at the larval stage. This additive variation suggests a reasonable potential for the improvement of larval growth of the Zhongke No. 2 bay scallop for further selective breeding.

S917.3

A

1000-3096(2016)07-0054-06

10.11759/hykx20130406002

2015-04-06;

2015-09-24;

國家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃(863計(jì)劃, 2012AA10A410); 國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃資助(973計(jì)劃項(xiàng)目, 2010CB126401); 貝類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-48); 泰山學(xué)者及泰山攀登計(jì)劃

[Foundation: National High Technology Research and Development Program(863 Program, no. 2012AA10A410); National Basic Research Program of China (973 Program, no. 2010CB126401); Modern Agro-industry Technology Research System (CARS-48); Taishan Scholars Climbing Program of Shandong and Oversea Taishan Scholar Program of Shandong]

張守都(1984-), 男, 山東日照人, 博士研究生, 主要從事貝類遺傳育種研究, 電話: 0532-82898712, E-mail: shouduzhang@163.com;張國范,通信作者, E-mail: gfzhang@qdio.ac.cn

(本文編輯: 張培新)