杜利霞,樊鵬鵬,董寬虎，朱慧森

(山西農業(yè)大學 動物科技學院，山西 太谷 030801)

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山西不同居群野生賴草光合特性研究

杜利霞,樊鵬鵬,董寬虎*，朱慧森

(山西農業(yè)大學 動物科技學院，山西 太谷 030801)

[目的]為賴草品種的選育和賴草種質資源的合理利用提供依據(jù)。[方法]以山西省不同地區(qū)采集的8個野生賴草(Leymussecalinus(Georgi) Tzvel.)資源為材料，在山西省晉中市太谷縣進行栽培馴化，通過對生長3年的賴草居群光合特性比較分析，評價和篩選優(yōu)質賴草種質。[結果]不同居群賴草的Pn與Gs在不同生育期的變化趨勢一致，且3個生育期Pn和 Gs平均值較高的是朔州和右玉居群，渾源居群的Pn和 Gs最低；相關性分析表明，Pn、Tr與Gs呈顯著正相關，與Ci呈顯著負相關，說明Pn的變化主要是由非氣孔因素引起。[結論]綜合分析朔州居群和右玉居群表現(xiàn)較好，對本地區(qū)的氣候適應能力較強，可作為今后育種工作的重點選育目標。

不同居群賴草； 光合特性； 凈光合速率

賴草(Leymussecalinus(Georgi) Tzvel)是禾本科 ( Poaceae)小麥族(Triticeae)賴草屬(LeymusHochst)一個重要的種，全世界賴草屬約有 53 個種，主要分布于歐亞大陸和北美地區(qū)，賴草屬植物的生存環(huán)境廣泛，具有極強的抗逆能力[1]。賴草是中旱生根莖型牧草，具有品質優(yōu)良、營養(yǎng)豐富、耐鹽堿、耐踐踏、抗旱、抗寒、適應性強等優(yōu)良特性，賴草屬植物中優(yōu)良的基因是牧草和麥類作物育種的重要基因資源，迄今研究者通過染色體工程手段，已成功將大賴草(L.racemousus( Lam.) Tzve1.) 、濱麥(L.mollis( Trin.) Hara) 等賴草屬物種的優(yōu)良性狀導入到小麥中[2,3]。

光合作用是綠色植物生長發(fā)育和產量形成的基礎，提高植物葉片光合效率是增加植物生物產量的重要途徑[4,5]。胡新振等[6]對高寒草甸的優(yōu)勢植物賴草及其他植物的熒光特性進行研究表明，賴草在放牧狀態(tài)下，最大光合潛力受到明顯抑制，光保護作用受到破壞。對于賴草的研究從形態(tài)組織結構[7～9]、生理特性[10,11]、抗旱性[12～14]、抗鹽性[15,16]、分子[17,18]等方面都有報道，但不同居群賴草光合特性的研究較少。樊鵬鵬等[19]對山西不同居群賴草的生產性能與營養(yǎng)價值進行了比較，本試驗在此基礎上，研究比較了生長3年的不同居群賴草不同生育期的光合特性，為賴草的篩選及在本地區(qū)的種植提供一定理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗材料

材料是于2010年9月27—10月7日分別從山西不同地區(qū)采集的8個自然居群的賴草種子，各居群的地理位置與生境概況見表1。種子采集后低溫保存，于2011年在山西農業(yè)大學(山西省晉中市太谷縣)牧草試驗基地種植，試驗地N 37° 25′，E 112° 23′，海拔799 m，年均降水量450～573 mm。8份材料分別種植3個小區(qū)，小區(qū)面積3.6 m×1.8 m，種植條件一致，小區(qū)進行正常的田間管理，

各項指標測定試驗于2013年進行。

1.2測定指標與方法

在賴草居群進入不同生育期(抽穗期、開花期、結實期)盛期時，用美國CID公司生產的CI-340型便攜式光合測定系統(tǒng)測定賴草葉片的凈光合速率(Pn μmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr mmol·m-2·s-1)、氣孔導度(Gs mmol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration, Ci μmol·mol-1)。測定時選取長勢良好且一致的植株，選好葉片后標記固定，測定時間為10:00—11:00，系統(tǒng)處于開放狀態(tài)。每小區(qū)重復3次，每重復記錄3個觀測值，相同時間測定3 d，取平均值進行統(tǒng)計。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計

Excel 2003 預處理數(shù)據(jù)后，SPSS 18.0對數(shù)據(jù)進行方差分析，用Duncan新復極差法檢驗差異顯著性。

表1　材料來源及生境條件

2　結果分析

2.1不同居群賴草葉片凈光合速率(Pn)比較

不同居群在抽穗期的Pn差異較大，Pn在12.75～19.32 μmol·m-2·s-1之間變化，其中朔州居群(Pop 1)最高，為19.32 μmol·m-2·s-1，顯著高于其他居群(P<0.05)；渾源居群(Pop 2)Pn最低，僅為朔州居群的65.99%，與原平(Pop 8)、古交(Pop 3)、大同(Pop 4)3個居群之間無顯著差異(P>0.05)(表2)。開花期各居群賴草的Pn要高于抽穗期，在14.18～20.67 μmol·m-2·s-1之間，朔州居群Pn最高，且與其他居群差異顯著(P<0.05)；古交居群最低，為14.18 μmol·m-2·s-1，僅為朔州居群的68.60%。成熟期各居群Pn在11.96～18.05 μmol·m-2·s-1之間。右玉居群(Pop 6)Pn最高，且顯著高于其他居群(P<0.05)；古交居群Pn顯著低于其他居群，其Pn僅為右玉居群的66.26%(P<0.05)。

同一居群不同生育期之間Pn的變化表現(xiàn)為抽穗期低，開花期達到最高，成熟期降低。渾源居群(Pop 2)、古交(Pop 3)、大同(Pop 4)、方山(Pop 5)在不同生育期之間無顯著差異(P>0.05)。整個生育期中，朔州居群(Pop 1)與右玉居群(Pop 6)的平均Pn最高，分別達到了18.67 μmol·m-2·s-1與 17.50 μmol·m-2·s-1，說明這兩個居群形成的生物產量多，適合在本地區(qū)種植。而渾源居群(Pop 2)最低為14.11 μmol·m-2·s-1，對光能的利用率低。

表2　不同居群賴草葉片凈光合速率比較/μmol·m-2·s-1

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；同行不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)， 下同

Note: Different small letters in the same column means significantly differences (P<0.05); Different capital letters in the same line means significantly differences (P<0.05).The same as follows.

2.2不同居群賴草葉片蒸騰速率(Tr)比較

抽穗期各居群的蒸騰速率(Tr)差異不大，平均值在5.2 mmol·m-2·s-1， 朔州居群(Pop1)較大為6.02 mmol·m-2·s-1，與大同(Pop4)和右玉居群(Pop 6)差異不顯著，與其余居群差異顯著(P<0.05)(表3)。開花期不同居群賴草Tr也有明顯差別，大同居群(Pop4)Tr最高，達到7.64 mmol·m-2·s-1，顯著高于其他居群(P<0.05)，而其余居群之間無顯著差異(P>0.05)。成熟期不同居群賴草Tr的平均值為4.75 mmol·m-2·s-1，明顯低于抽穗與開花期的Tr值；渾源居群(Pop2)賴草的Tr最低，僅為2.87 mmol·m-2·s-1。

表3　不同居群賴草葉片蒸騰速率比較/mmol·m-2·s-1

同一居群不同生育期之間的Tr是開花期最大，抽穗期其次(嵐縣、原平居群除外)，成熟期最小。Tr在所有生育期的平均值最高的是大同居群(Pop4)和朔州居群(Pop1)，最低值是渾源居群(Pop2)，這與Pn的變化有相似之處。

2.3不同居群賴草葉片氣孔導度(Gs)比較

氣孔導度反應氣孔的開放程度，進而影響葉片的光合速率。同一生育期不同居群賴草的Gs差異較大(表4)。抽穗期朔州居群(Pop 1)Gs最高，達到387.95 mmol·m-2·s-1，原平居群(Pop 8)最低，僅為朔州居群的56.23%。開花期朔州居群Gs為503.78 mmol·m-2·s-1，顯著高于其他所有居群(P<0.05)；渾源居群(Pop 2)Gs最低，為260.55 mmol·m-2·s-1。朔州居群(Pop 1)Gs在成熟期也是在所有賴草居群里最高，達到340.23 mmol·m-2·s-1，顯著高于其他居群(P<0.05)；渾源居群(Pop 2)Gs顯著低于其他居群(P<0.05)。

表4　不同居群賴草葉片氣孔導度比較/mmol·m-2·s-1

同一居群不同生育期均表現(xiàn)為開花期的Gs大于抽穗期與成熟期，古交(Pop 3)和嵐縣居群(Pop 7)例外；抽穗期的Gs大于成熟期，原平居群(Pop 8)例外。所有居群比較，整個生育期朔州居群(Pop 1)Gs最高410.65 mmol·m-2·s-1，渾源居群(Pop 2)Gs最低228.50 mmol·m-2·s-1，為朔州居群的55.6%。

2.4不同居群賴草葉片胞間CO2濃度(Ci)比較

抽穗期，渾源居群(Pop 2)Ci最大(表5)，且與其他居群差異顯著(P<0.05)；原平居群(Pop 8)最低。開花期，大同居群(Pop 4)與渾源居群(Pop 2)最高，顯著高于其他居群(P<0.05)；右玉居群(Pop 6)最低，為297.72 μmol·mol-1，僅為大同居群的83.56%。成熟期，Ci最高的是方山居群(Pop 5)，與渾源居群(Pop 2)無顯著差異，與其他居群差異顯著(P<0.05)，Ci最低的是朔州居群(Pop 1)。朔州居群(Pop 1)與渾源居群(Pop 2)的胞間CO2濃度(Ci)在三個生育期之間無顯著差異(P>0.05)；方山居群(Pop 5)和原平居群(Pop 8)在抽穗期與開花期無顯著差異，成熟期顯著高于抽穗期與開花期；其余各居群胞間CO2濃度(Ci)整體隨生育期呈先高后低再高的趨勢(表5)。

表5　不同居群賴草葉片胞間CO2濃度比較/μmol·mol-1

2.5不同居群賴草葉片光合特征參數(shù)相關性分析

由表6可知，賴草葉片Pn與Tr、Gs呈正相關，與Gs相關性顯著(P<0.05)；Pn與Ci成負相關。Tr與Gs呈顯著正相關(P<0.05)，與Ci呈負相關。Gs與Ci呈顯著負相關(P<0.05)。

表6賴草居群葉片光合特征參數(shù)間的相關系數(shù)

Table 6Coefficients of correlation among leaves photosynthetic parameters ofL.secalinuspopulations

光合參數(shù)photosyntheticparameters凈光合速率Pn蒸騰速率Tr氣孔導度Gs胞間CO2濃度Ci凈光合速率Pn1.000蒸騰速率Tr0.3701.000氣孔導度Gs0.723*0.626*1.000胞間CO2濃度Ci-0.512-0.382-0.819*1.000

3　討論與結論

凈光合速率是衡量牧草對光能的利用及產生有機物質能力大小的指標。本試驗通過對不同居群賴草不同生育期的凈光合速率研究，隨生育期變化Pn先升高后降低，開花期最高。這與氣候環(huán)境有關[20]，在開花期水量充足，光照充分，賴草能夠最大限度地利用光能進行光合作用。從整個生育期分析，不同居群在3個生育期Pn平均值較高的是朔州居群和右玉居群，這2個居群對光能利用能力較強；表現(xiàn)較差的是渾源、古交、方山和原平居群。同一居群不同生育期光合特性不同，與植物葉片、氣孔的發(fā)育及環(huán)境因子有關。本試驗中，賴草不同居群所處的環(huán)境條件一致，唯一不同的是葉片的發(fā)育及對環(huán)境的適應能力，說明朔州居群與右玉居群適應該地區(qū)的氣候

能力強，而渾源居群適應能力較差，這可能與朔州、右玉居群所處生境的緯度較高，光照充足，因而光合能力較強有關。

光合作用特性通常以凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度及胞間CO2濃度等來反映，這些指標之間相互影響相互制約[21,22]。從整個生育期分析，朔州居群的平均Pn和 Gs最高；渾源居群的Pn和 Gs最低， Pn與Gs的變化一致。通過光合特征參數(shù)相關性分析也得出同樣的結論，Pn、Tr與Gs呈顯著正相關、與Ci呈顯著負相關，Gs與Ci呈顯著負相關。在光合作用中，植物氣孔發(fā)揮調控作用。氣孔是CO2進入植物細胞的門戶，也是植物水分向外散失的器官，所以Gs的大小決定著Pn和Tr的高低，氣孔既可以保證光合作用效率最大化，又可以有效利用水分，防止水分的大量蒸騰，這也是Pn、Tr與Gs呈正相關的原因。而光合作用減弱Ci升高，是由于Pn下降，Gs減小，同時呼吸作用產生的二氧化碳增多，致使Ci升高，此時Pn的下降要歸因于葉肉細胞羧化能力的降低[23,24]，是非氣孔限制因素。這與郭春燕[25]對柳枝稷與東方山羊豆研究得出的結論相同，即Pn和 Tr均與 Gs相關性最高。但許振柱[26]等卻發(fā)現(xiàn)在溫度和水分梯度的控制條件下，羊草(Leymuschinensis)幼苗葉片的Pn與Tr、Gs均呈顯著負相關。這可能與植物本身的氣孔(本試驗是3年的賴草居群，羊草是當年的幼苗)、測定條件(賴草是自然條件，羊草是控制水溫條件下測定)有關。

光合作用是受多因素影響的，就從光合分析朔州和右玉這兩個居群利用光能的能力較強，適合在太谷地區(qū)種植；而渾源居群表現(xiàn)最差，原平、古交表現(xiàn)較差，下一步要從抗性及栽培技術方面進行研究，使其能盡快的應用于生產及生態(tài)建設。

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(編輯：武英耀)

Evaluation of photosynthetic characteristics in differentLeymussecalinusPopulations in Shanxi

Du Lixia, Fan Pengpeng, Dang Kuanhu*, Zhu Huisen

(CollegeofAnimalScienceandTechnology,ShanxiAgriculturalUniversity,TaiguShanxi030801,China)

[Objective]In order to provide theoretical basis for reasonably selecting and utilizing the genetic resources ofLeymussecalinus(Georgi) Tzvel,[Methods]eight populations ofLeymussecalinusfrom Shanxi Province were cultivated at Taigu of Shanxi, and Photosynthetic Characteristics were evaluated. [Results]The results showed that net photosynthetic rate(Pn) of different populations was consistent with stomatal conductance(Gs) in different growth period. Shouzhou and Youyu populations had the highest net photosynthesis rate(Pn) and stomatal conductivity(Gs), but Hunyuan populations had the lowest. There were significant positive correlation between net photosynthesis rate(Pn), transpiration rate(Tr), and stomatal conductivity(Gs), were significant negative correlation with intercellular CO2concentration(Ci). [Coclusion]Shouzhou and Youyu were the best, they could be used as a focus of breeding in the future.

Leymussecalinuspopulations， Photosynthetic characteristics， Net photosynthetic rate

2016-06-27

2016-07-11

杜利霞(1978-),女(漢),內蒙古武川縣人,副教授,博士,研究方向：牧草種質資源和育種

董寬虎，教授，博士生導師。Tel: 15103545918；E-mail:dongkuanhu@126.com

山西省科技攻關計劃項目(20140311013-2);山西農業(yè)大學科技創(chuàng)新基金(2015ZZ15)

S543+.9

A

1671-8151(2016)10-0715-05