修　晨，鄭　華，歐陽(yáng)志云

中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心　城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京　100085

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不同類型人類活動(dòng)干擾對(duì)河岸帶外來(lái)植物群落的影響
——以北京永定河為例

修晨，鄭華，歐陽(yáng)志云*

中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100085

強(qiáng)烈的人類活動(dòng)對(duì)自然生境的擾動(dòng)促進(jìn)了外來(lái)植物侵入河岸帶，但不同類型的人類活動(dòng)干擾對(duì)外來(lái)植物的影響有所不同。按照不同人類活動(dòng)干擾類型設(shè)置了山峽段、平原段和城市段，通過(guò)比較河段間河岸帶外來(lái)植物群落特征的差異，探討不同人類活動(dòng)干擾類型對(duì)河岸帶外來(lái)植物群落的影響。結(jié)果表明：(1)永定河河岸帶共有維管束植物27科72屬101種，外來(lái)植物13科28屬29種。外來(lái)種比例高達(dá)28.7%，其中82.4%的國(guó)外外來(lái)種來(lái)自美洲和亞洲。(2)不同河段間的外來(lái)植物群落的物種構(gòu)成和優(yōu)勢(shì)度呈現(xiàn)出顯著性差異。外來(lái)種比例由山峽段的20.9%，上升至平原段和城市段的30.2%和25.5%；而優(yōu)勢(shì)度由12.1%，分別上升至13.4%和17.5%。(3)不同河段間的外來(lái)植物群落生活型結(jié)構(gòu)有顯著性差異。多年生草本植物在山峽段比例最高，達(dá)到66.7%，在平原段和城市段較低，分別為46.2%和30.8%；而一年生草本植物在城市段比例最高，達(dá)到69.2%，在平原段和山峽段較低，分別為53.8%和33.3%。(4)平原段屬于農(nóng)業(yè)干擾類型，其河岸帶外來(lái)植物主要以農(nóng)業(yè)類雜草為主，如禾本科的假稻(Leersiajaponica)和菊科的鉆葉紫菀(Astersubulatu)；城市段是城市干擾類型，外來(lái)植物中入侵種比例和優(yōu)勢(shì)度較高，典型入侵種為反枝莧(Amaranthusretroflexus)和牛筋草(Eleusineindica)等。北京永定河不同河段河岸帶外來(lái)植物的種類構(gòu)成特點(diǎn)，反映了河岸帶外來(lái)植物受快速城市化、農(nóng)業(yè)活動(dòng)等不同人類活動(dòng)干擾的影響呈逐漸擴(kuò)大的趨勢(shì)。

草本；城市化；河段；鄉(xiāng)土植物；入侵植物

河岸帶介于陸地與河流之間的過(guò)渡地帶，是指從水-陸交界處至河水影響消失的地帶，是水陸間物質(zhì)、能量和生物的通道，是重要的生態(tài)交互作用區(qū)[12]。作為一種典型的開(kāi)放系統(tǒng)，由于頻繁的自然和人為干擾，河岸帶極易被外來(lái)植物所入侵[3- 5]。強(qiáng)烈的人類活動(dòng)如快速城市化(河流過(guò)度取水[6]、道路建設(shè)[7]、娛樂(lè)休憩[8])、農(nóng)業(yè)活動(dòng)(農(nóng)田[9]、放牧踩踏[10])等所帶來(lái)的人為干擾，被普遍認(rèn)為在河岸帶外來(lái)植物的引入、傳播和產(chǎn)生影響方面起到重要的推動(dòng)作用[11- 13]。人類活動(dòng)對(duì)自然生境的干擾導(dǎo)致河岸帶植被的物種構(gòu)成發(fā)生明顯變化[14], 外來(lái)植物種類的增多與鄉(xiāng)土植物種類的減少并存[15-16]。這降低了河岸帶原始植被群落的多樣性和功能，影響水陸生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)能量交換等生態(tài)系統(tǒng)功能[17-18]。因此，研究不同人為擾動(dòng)類型下河岸帶外來(lái)植物群落的特征，對(duì)于反映快速城市化背景下河岸帶植被結(jié)構(gòu)的變化，了解外來(lái)植物在不同人為干擾下進(jìn)入自然生境的主要途徑等，具有十分重要的意義。

盡管國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)河岸帶植被的分布格局[19]、物種多樣性[20]、功能群劃分[21]和生態(tài)服務(wù)功能[22]等方面做了大量的研究工作，但是針對(duì)河岸帶外來(lái)植物的研究較少[23-24]，特別是在不同人類活動(dòng)干擾類型下，外來(lái)植物群落的特征，入侵途徑和影響程度的相關(guān)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。目前，城市化背景下的河岸帶的植被研究及其生態(tài)恢復(fù)已漸漸成為生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn)，因此分析不同人類活動(dòng)干擾類型下的河岸帶外來(lái)植物群落特征，并與原生河段進(jìn)行對(duì)比研究，對(duì)于外來(lái)植物和河岸帶研究都有重要的意義。本研究以海河流域主要支流之一，北京永定河的河岸帶外來(lái)植物群落為研究對(duì)象，在系統(tǒng)的河岸帶植被調(diào)查的基礎(chǔ)上，對(duì)不同人類活動(dòng)干擾類型下的河岸帶外來(lái)草本植物群落特征進(jìn)行分析，旨在反映社會(huì)經(jīng)濟(jì)不斷發(fā)展、快速城市化等的背景下河岸帶外來(lái)植物群落的特征。

1　研究地區(qū)

北京永定河位于38°59′—39°14′N，115°35′—117°5′E，流經(jīng)北京、河北和天津，全段包括永定河山峽段、城市段和平原段3段，河岸帶海拔為10.1—520.8 m之間。該河系全長(zhǎng)為210 km，流域面積3168 km2，屬于海河流域的一部分，是華北地區(qū)最大的河流之一[25]。永定河珠窩水庫(kù)至三家店段為山峽段，全長(zhǎng)70 km，這一段坡降較大，河流較窄，水能資源豐富，受人類活動(dòng)干擾的影響較弱；三家店至北京南六環(huán)路段為城市段，全長(zhǎng)約37 km，主要為季節(jié)性河道，受快速城市化等較強(qiáng)人類活動(dòng)干擾的影響；北京南六環(huán)路至屈家店為平原段，全長(zhǎng)約103 km，受農(nóng)業(yè)活動(dòng)等人類活動(dòng)干擾較多(表1)。由于上游水庫(kù)攔蓄和地下水水位的下降等原因，該段河道在平水年干涸十分嚴(yán)重，大部分河道已近30年無(wú)水。其中，永定河山峽段的年平均流量為808 m3/s。該流域地區(qū)氣候具有明顯的暖溫帶、半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候特征，年降水量在400—600 mm之間，7月至9月降水量占全年降水量的70%以上[26]。

表1　北京永定河各河段的主要特征

2　研究方法

2.1植被調(diào)查

圖1　北京永定河河岸帶研究樣地分布示意圖　Fig.1　Locations of the study area, vegetation transects and three river sections of Yongding River in Beijing

自2009年8月至9月，對(duì)永定河河岸帶外來(lái)草本植物群落進(jìn)行了植被調(diào)查，采用分層取樣的方法確定樣方。首先，在確定研究樣地之前，對(duì)全河流河岸帶做了一次物種普查，明確了不同類型河段的典型外來(lái)植物群落。按照每個(gè)代表性的植物群落類型，確定一個(gè)研究樣地。其次，在每個(gè)樣地設(shè)置一條樣帶：沿著垂直于河道的方向，從河灘處開(kāi)始每隔5 m設(shè)置一個(gè)1 m×1 m的草本樣方[27]，至河岸帶邊緣(距離河灘處不超過(guò)100 m)。通過(guò)每個(gè)研究樣地的相應(yīng)數(shù)量的樣方來(lái)反映植物群落的基本特征。根據(jù)植被類型的代表性原則，本研究在永定河河岸帶上共選取了11處樣地，共150個(gè)樣方。其中，山峽段4個(gè)樣地，共34個(gè)樣方；城市段3個(gè)樣地，共55個(gè)樣方；平原段4個(gè)樣地，共61個(gè)樣方(圖1)。

本調(diào)查統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方內(nèi)的草本植物群落特征指標(biāo)，主要指標(biāo)為樣方內(nèi)草本植物的種名、生活型、水分生態(tài)型、株數(shù)、平均高度和地上生物量。對(duì)于樣方內(nèi)草本植物的株數(shù)的計(jì)量，如果草本植物成叢生型或蓮座型生長(zhǎng), 則分開(kāi)計(jì)算株數(shù)；如果樣方內(nèi)為單一物種且均勻分布, 則調(diào)查代表性的 25 cm×25 cm 面積中的株數(shù)再按面積推算樣方株數(shù)；如果樣方內(nèi)物種分布不均勻，則對(duì)1 m×1 m樣方進(jìn)行全部取樣。對(duì)于地上生物量的取樣，原則上將樣方內(nèi)所有草本植物種、全部采樣，然后進(jìn)行烘干、計(jì)量；如果樣方內(nèi)有單一性均勻分布的植物種，則采樣代表性的25 cm×25 cm 面積中的地上生物量再按面積推算樣方總生物量。

2.2數(shù)據(jù)分析

2.2.1植物來(lái)源的判定方法

(1)鄉(xiāng)土植物 鄉(xiāng)土植物指在沒(méi)有人為作用的情況下，自然地分布在特定地區(qū)、生態(tài)系統(tǒng)或生境的植物種，不包括鄉(xiāng)土植物與外來(lái)植物的雜交種[28-29]。本文中主要是根據(jù)植物種在河流流經(jīng)地區(qū)的自然分布情況及引種、栽培歷史來(lái)判斷[30-31]。

(2)外來(lái)植物 由于人為有意或無(wú)意的作用而出現(xiàn)在特定地區(qū)的植物種，即為該地區(qū)的外來(lái)植物[29]。本文中將外來(lái)植物分為國(guó)內(nèi)外來(lái)中與國(guó)外外來(lái)種，主要根據(jù)原產(chǎn)地，引種記載和在全國(guó)各地的主要分布情況來(lái)判斷[30-31]。

(3)入侵植物 在特定地區(qū)有能力自然生長(zhǎng)并能產(chǎn)生可繁殖的下一代外來(lái)植物，通常在其自然生長(zhǎng)地區(qū)之外，距離母株相當(dāng)遠(yuǎn)的距離內(nèi)存在大量個(gè)體，并具有大范圍擴(kuò)散的潛力[29]。本文中的入侵植物根據(jù)文獻(xiàn)[32-33]來(lái)確定。

2.2.2優(yōu)勢(shì)度與優(yōu)勢(shì)種的確定

采用綜合優(yōu)勢(shì)度指數(shù) (synthetic dominance index, SDR4)衡量各物種在河岸帶草本植物群落中的優(yōu)勢(shì)度[34]。

優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算公式：

式中,SDR4i為第i種植物的優(yōu)勢(shì)度；Ai為第i種植物的相對(duì)多度；Fi為第i種植物的相對(duì)頻度；Hi為第i種植物的相對(duì)蓋度；Wi為第i種植物的相對(duì)重量(地上生物量)。

河岸帶草本植物的優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行K-means 聚類分析得到。在草本植物群落中，采用植物種的優(yōu)勢(shì)度(SDR4)作為參數(shù)，將各組植物分為兩類，方差結(jié)構(gòu)表明兩類之間具有顯著性的差異(P<0.05)，因此認(rèn)為其中優(yōu)勢(shì)度較高的一類為優(yōu)勢(shì)種。

2.2.3相似性分析

采用Sorensen相似性指數(shù)[35]來(lái)分析不同河段間外來(lái)植物群落的物種構(gòu)成相似性。

其計(jì)算公式是：

式中,a,b為河段A和河段B的物種數(shù)；c為兩個(gè)河段的共有植物種。

本文中所用到的數(shù)據(jù)分析，如方差分析，聚類分析和卡方檢驗(yàn)等均使用PASW Statistics 18軟件進(jìn)行分析處理。

3　結(jié)果與分析

3.1河岸帶外來(lái)植物的物種構(gòu)成及來(lái)源

本調(diào)查中，永定河河岸帶植被共有維管束植物27科72屬101種，外來(lái)植物13科28屬29種，外來(lái)草本植物占所有植物的28.7%。其中源于國(guó)內(nèi)的外來(lái)種12種，隸屬于8科12屬；源于國(guó)外的外來(lái)種17種，隸屬于8科16屬；外來(lái)入侵植物11種。國(guó)外外來(lái)種主要來(lái)自美洲和亞洲，分別占64.71%和17.65%。在外來(lái)植物科的組成結(jié)構(gòu)上，植物種類主要集中于少數(shù)幾個(gè)大科如菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)和莧科(Amaranthaceae)。其中，菊科是國(guó)外外來(lái)種最主要的科，包括6個(gè)種，其次是莧科，包含3個(gè)種。國(guó)內(nèi)外來(lái)種最主要的科是禾本科，包含有4個(gè)種。外來(lái)種比較多的屬較少，其中國(guó)外外來(lái)種的種數(shù)以莧屬(Amaranthus)最多，為2個(gè)種。

3.2外來(lái)種比例

不同河段河岸帶草本植物群落的物種構(gòu)成呈現(xiàn)出顯著性差異(F=40.59,df=4,P=0.001)(圖2)。相比于原生河段，隨著人類活動(dòng)干擾逐漸加強(qiáng)，外來(lái)種比例由山峽段的20.9%，上升至平原段和城市段的30.2%和25.5%。國(guó)外外來(lái)種在山峽段的比例最低，僅為7.0%，在平原段和城市段則上升至18.6%和15.7%(圖2)。其中，典型的國(guó)外外來(lái)草本植物種有反枝莧(Amaranthusretroflexus)、牛筋草 (Eleusineindica)和大麻(Cannabissativa)等。國(guó)內(nèi)外來(lái)種在山峽段較高，為14.0%，在平原段和城市段則將至11.6%和9.8%(圖2)。典型的國(guó)內(nèi)外來(lái)種有假稻(Leersiajaponica)和芒(Miscanthussinensis)等。

圖2　北京永定河不同河段河岸帶外來(lái)植物種比例和外來(lái)植物優(yōu)勢(shì)度Fig.2　Percentage of Alien plants and synthetic dominance index (SDR4) in the riparian zone of different river sections in Yongding River

3.3優(yōu)勢(shì)度與優(yōu)勢(shì)種

圖3　北京永定河不同河段河岸帶外來(lái)植物的生活型結(jié)構(gòu)　Fig.3　Life span of Alien species in the riparian zone of different river sections in Yongding River in Beijing

隨著人類活動(dòng)干擾強(qiáng)度不斷增加，河岸帶植物物種的優(yōu)勢(shì)度(SDR4)構(gòu)成在不同河段也顯現(xiàn)出顯著性差異(F=18.69,df=4,P=0.001)(圖2)。外來(lái)草本植物的優(yōu)勢(shì)度呈逐漸上升趨勢(shì)，優(yōu)勢(shì)度比例由山峽段的12.1%，上升至平原段和城市段的13.4%和17.5%。國(guó)外外來(lái)種優(yōu)勢(shì)度在山峽段最低，僅為3.3%，在平原段和城市段則增加至7.1%和13.4%，呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)。國(guó)內(nèi)外來(lái)種優(yōu)勢(shì)度則成相反的趨勢(shì)，在山峽段最高，為8.7%，而在平原段和城市段則降低為6.3%和3.4%(圖2)。

沿著人類活動(dòng)干擾的環(huán)境梯度，不同河段的外來(lái)植物優(yōu)勢(shì)種有所不同。其中，山峽段的優(yōu)勢(shì)種為芒和假稻，均為國(guó)內(nèi)外來(lái)種。平原段的優(yōu)勢(shì)種有4個(gè)，分別是芒、假稻、大麻和磨盤草(Abutilonindicum)，其中大麻為外來(lái)入侵種，其它3種均為國(guó)內(nèi)外來(lái)種。城市段的優(yōu)勢(shì)種為反枝莧和牛筋草，均為外來(lái)入侵種(圖2，表3)，其優(yōu)勢(shì)度已超過(guò)該河段81.6%的鄉(xiāng)土種。

3.4生活型結(jié)構(gòu)

外來(lái)植物群落的生活型結(jié)構(gòu)在不同河段具有顯著性差異(F=120.9,df=10,P=0.001)(圖3)。山峽段外來(lái)植物種比例最高的生活型是多年生草本植物，為66.7%；其中又以多年生中生草本的比例最高，達(dá)到55.6%；多年生濕生草本的比例較低，為11.1%。一年生植物也呈現(xiàn)出較高的比例，均屬于中生草本植物，達(dá)到了22.2%。平原段外來(lái)植物種的生活型結(jié)構(gòu)由一年生和多年生草本組成，其中一年生中生草本比例最高，達(dá)到了53.8%；多年生中生草本和多年生濕生草本的比例位居其次，分別達(dá)到了30.8%和15.4%。城市段外來(lái)植物種比例最高的生活型是一年生草本植物，到達(dá)了69.2%；其中，一年生中生草本和一年生濕生草本比例分別為53.8%和15.4%。多年生植物包括多年生濕生草本、中生草本和旱生草本，比例分別為15.4%、7.7%和7.7%(圖3)。重要的多年生中生草本有菊芋和芒等，多年生濕生草本有假稻等。而重要的一年生中生草本有牛筋草和大麻等，一年生濕生草本有意大利蒼耳(Xanthiumitalicum)等。

3.5相似性分析

采用Sorensen相似性指數(shù)，對(duì)不同河段的外來(lái)植物物種構(gòu)成進(jìn)行相似性分析。結(jié)果顯示，城市段與平原段相似性最高，為0.308；山峽段與平原段其次，為0.182；山峽段與城市段相似性最低，為0.091(表2)。城市段與平原段共有的植物種有4種，分別是假稻、牛筋草、圓葉牽牛(Pharbitispurpurea)和荻(Triarrhenasacchariflora)，其中牛筋草和圓葉牽牛都是入侵種；山峽段與平原段共有的物種有2種，分別為假稻和芒；相似性最低的山峽段與城市段之間，僅有假稻一個(gè)共有種。而假稻是唯一一種在3個(gè)河段都出現(xiàn)的植物(表2,表3)。

雖然不同河段所獨(dú)有的外來(lái)植物種數(shù)量比較相近，但是隨著人類活動(dòng)干擾強(qiáng)度不斷增加，物種的更替變化導(dǎo)致其構(gòu)成呈現(xiàn)出很大的差異。山峽段、平原段和城市段出現(xiàn)的獨(dú)有外來(lái)植物分別有8種、8種和9種(表3)。但是，從山峽段到平原段，新出現(xiàn)的國(guó)外外來(lái)種數(shù)量與山峽段相比增長(zhǎng)了1倍，由原來(lái)的37.5%增加至75%，新出現(xiàn)的物種主要有繁穗莧(Amaranthuspaniculatus)、番薯(Ipomoeabatatas)和鉆葉紫菀(Astersubulatus)等。從平原段到城市段，新出現(xiàn)的國(guó)外外來(lái)種數(shù)量上雖然與平原段持平，但其中卻包含5個(gè)外來(lái)入侵種，分別是豚草(Ambrosiaartemisiifolia)、曼陀羅(Daturastramonium)、意大利蒼耳、喜旱蓮子草(AlternantheraphiloxeroideS)和圓葉牽牛(表3)。

表2　北京永定河不同河段物種構(gòu)成的相似性分析

表3　北京永定河不同河段外來(lái)植物名錄

3.6外來(lái)入侵種

隨著人類活動(dòng)的干擾強(qiáng)度不斷增加，外來(lái)入侵種比例逐漸增大，從山峽段的4.7%，增加至平原段和城市段的9.3%和13.7%(圖4)。同時(shí)，外來(lái)入侵種的優(yōu)勢(shì)度也逐漸增加。與山峽段、平原段相比，城市段外來(lái)入侵種的優(yōu)勢(shì)度也由2.2%、3.7%上升至14.5%(圖4)。本次北京永定河河岸帶植物調(diào)查共記錄到趙娟娟[36]、劉全儒[33]、李振宇和解焱[32]及王蘇銘[37]等記載的河岸帶草本外來(lái)入侵植物11種(表3)。其中，入侵植物牛筋草在本次調(diào)查中同時(shí)出現(xiàn)在平原段和城市段，出現(xiàn)頻度達(dá)15次，居所有外來(lái)草本植物的第1位，優(yōu)勢(shì)度居第2位(外來(lái)植物共有29種)，分布較為廣泛。反枝莧則是城市段中最優(yōu)勢(shì)的入侵植物，在所有草本植物(共有51種，包括鄉(xiāng)土和外來(lái)種)中優(yōu)勢(shì)度居第4位，優(yōu)勢(shì)度高于城市段92%的鄉(xiāng)土植物種。

圖4　北京永定河不同河段河岸帶的外來(lái)入侵種物種比例和外來(lái)入侵種優(yōu)勢(shì)度Fig.4　Percentage of invasive species and synthetic dominance index (SDR4) of invasive species in the riparian zone of different river sections in Yongding River

4　討論

北京永定河河岸帶外來(lái)草本植物共有13科28屬29種，外來(lái)植物種數(shù)所占比例為28.7%，表現(xiàn)出較高的比例，這與國(guó)內(nèi)外其他河流河岸帶外來(lái)植物的研究結(jié)果(24%—30%)相比，比例相似[4,24]。在外來(lái)植物科的組成結(jié)構(gòu)上，北京永定河外來(lái)植物種主要以菊科、禾本科、豆科和莧科等被子植物中的幾個(gè)大科為主。這些科作為維管束植物中占據(jù)主導(dǎo)地位的植物科，其本身的特點(diǎn)有利于成功進(jìn)入新的環(huán)境中[38-39]，而河岸帶臨近水道、環(huán)境開(kāi)闊，這也對(duì)風(fēng)媒、水媒傳播的外來(lái)植物的傳播提供了便利。如，菊科自身具備有利于擴(kuò)散的特征，如繁殖率高、繁殖方式多樣、風(fēng)媒傳播等；莧科植物則具有種子小、數(shù)量多的特點(diǎn)，且具有較廣泛的藥用價(jià)值，易被人為引入；而豆科植物具備固氮能力，通過(guò)自身營(yíng)養(yǎng)累積而獲得資源上的優(yōu)勢(shì)[40]。

本研究中，不同河段間的河岸帶外來(lái)草本植物群落的結(jié)構(gòu)有顯著的差異，外來(lái)種比例、優(yōu)勢(shì)度和生活型結(jié)構(gòu)變化十分明顯?？傮w上，外來(lái)植物群落呈現(xiàn)出：外來(lái)種比例和優(yōu)勢(shì)度在山峽段較低，在平原段和城市段較高。多年生草本植物在山峽段比例最高，平原段其次，城市段最低；一年生草本植物在城市段最高，平原段其次，山峽段最低。形成這種格局的可能原因是：山峽段處于北京永定河上游山區(qū)，受地形自然因素，如河道狹窄且密布鵝卵石、河岸土壤稀薄養(yǎng)分有限等；此外，受交通、經(jīng)濟(jì)等人類活動(dòng)干擾較小，因此外來(lái)種在較少。外來(lái)物種構(gòu)成上也以國(guó)內(nèi)外來(lái)種為主，如芒和假稻等。生活型結(jié)構(gòu)是群落特征中用于刻畫植物群落對(duì)人類干擾響應(yīng)的有效工具[41]。一年生植物由于其生長(zhǎng)速度快，繁殖時(shí)間早，種子數(shù)量多等特征，因此在受干擾強(qiáng)烈的環(huán)境中有較多的分布[42]。城市段和平原段的外來(lái)植物群落的生活型結(jié)構(gòu)中，一年生植物的比例都較高，這反映了兩個(gè)河段的河岸帶環(huán)境都受到了一定程度的人類活動(dòng)干擾。但是不同河段受干擾的類型是有差異的。

平原段是農(nóng)業(yè)干擾類型，人類影響主要來(lái)自農(nóng)耕、放牧及村鎮(zhèn)生活垃圾等。平原段處于永定河下游，多為廣闊的河漫灘，因此出現(xiàn)了部分河岸帶被周邊農(nóng)田、菜地等侵蝕，以及家畜放牧等現(xiàn)象。農(nóng)業(yè)引種等人為引入是該河段外來(lái)植物進(jìn)入河岸帶的途徑之一。在該河段河岸帶出現(xiàn)了頻度較高的農(nóng)業(yè)外來(lái)植物，如番薯是當(dāng)?shù)匾N較多的農(nóng)田作物，而繁穗莧為一種優(yōu)良的牧草植物；同時(shí)也出現(xiàn)了優(yōu)勢(shì)度較高的農(nóng)業(yè)類雜草，如禾本科的假稻適生于濕地和田邊，是典型的危害農(nóng)田的農(nóng)業(yè)雜草。此外，交通道路也是外來(lái)物種傳播的重要途徑，頻繁的交通運(yùn)輸增加了植物種子或者其他類型的繁殖體擴(kuò)散的機(jī)會(huì)[43-44]。本研究中，由于河岸帶一側(cè)大多建有沿河公路，這利于一些外來(lái)植物種子隨人流和車輛流動(dòng)而遷入。如菊科的鉆葉紫菀，其種子小數(shù)量多，易沿路邊河道蔓延，快速傳播并侵入河岸帶生態(tài)系統(tǒng)[23]。農(nóng)業(yè)干擾類型下，外來(lái)植物主要通過(guò)人為引種和交通道路等途徑進(jìn)入河岸帶。

城市段是城市干擾類型，主要受快速城市化等劇烈人類活動(dòng)干擾的影響。在人類的各種活動(dòng)中，城市化對(duì)外來(lái)植物的進(jìn)入有顯著的促進(jìn)作用[45]。城市化過(guò)程中，人類活動(dòng)(建筑工程，水利設(shè)施建設(shè)等)引起的土地利用類型改變，破壞了原有植被，這可能增加外來(lái)種遷入和定居的機(jī)會(huì)[46-47]，促進(jìn)了外來(lái)種的擴(kuò)散和傳播[48]，是導(dǎo)致外來(lái)植物侵入的重要途徑之一。在本研究中，與山峽段相比，城市段的外來(lái)植物的物種比例增加、優(yōu)勢(shì)度增大；而外來(lái)入侵種的比例和優(yōu)勢(shì)度更是達(dá)到最高，分別為13.7%和14.5%，其中，外來(lái)入侵種反枝莧和牛筋草的優(yōu)勢(shì)程度已經(jīng)超越絕大部分鄉(xiāng)土植物。這反映了在城市化所導(dǎo)致的土地利用類型改變的影響下，外來(lái)植物種呈現(xiàn)擴(kuò)大趨勢(shì)，入侵程度加深。這與國(guó)外同類研究結(jié)果一致，Meek等人發(fā)現(xiàn)河岸帶植物群落外來(lái)植物入侵情況與河岸帶生態(tài)系統(tǒng)周邊的土地利用類型具有顯著的關(guān)系，與城市接壤的河岸區(qū)域具有最高的外來(lái)植物豐富度[16]。此外，北京城市環(huán)境中巨大的人流物流、貿(mào)易往來(lái)等也增加了無(wú)意攜帶外來(lái)植物種子的風(fēng)險(xiǎn)，為外來(lái)物種的擴(kuò)散創(chuàng)造了便利條件。

雖然目前外來(lái)植物的比例尚在可控范圍內(nèi)，但是在人類活動(dòng)干擾的影響下，北京永定河河岸帶依然存在較高的生物入侵風(fēng)險(xiǎn)。城市化建設(shè)所導(dǎo)致的生態(tài)擾動(dòng)，河流斷流都可能為生物入侵創(chuàng)造有利條件[49]，在將來(lái)的防治工作中應(yīng)采取更加嚴(yán)格的檢疫制度，防止已知的入侵物種傳入北京。同時(shí)，在對(duì)退化的河岸帶進(jìn)行生態(tài)修復(fù)的時(shí)候，應(yīng)以鄉(xiāng)土濕地植物的推廣種植為主，這對(duì)于防范外來(lái)植物入侵同樣具有重要意義。鄉(xiāng)土物種在適應(yīng)當(dāng)?shù)匦…h(huán)境方面更具優(yōu)勢(shì)，對(duì)本地的氣候、土壤環(huán)境、水位的變化有較強(qiáng)的適應(yīng)性；鄉(xiāng)土植物一般多年生長(zhǎng)，可建立穩(wěn)定的植物群落，以較小的生態(tài)代價(jià)來(lái)恢復(fù)植被覆蓋。此外，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)尚未入侵的河岸帶的保護(hù)，防止新的外來(lái)植物再次入侵。

致謝： 首都師范大學(xué)胡東副教授對(duì)植物分類和植物群落調(diào)查給予幫助，張志明、趙娟娟、王蕓、白楊、孟世勇、劉成立、孫成耀對(duì)文章討論、植物群落調(diào)查和取樣給予幫助，特此致謝。

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Community characteristics of riparian alien plants influenced by different types of human disturbance: A case study of Yongding River, Beijing

XIU Chen, ZHENG Hua, OUYANG Zhiyun*

StateKeyLaboratoryofUrbanandRegionalEcology,ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China

Riparian zones are highly modified by frequent and intense human disturbances worldwide. Human-mediated disturbances often occur in concert with the proliferation of alien plants in the riparian zone, although their effect on alien riparian plants may differ among disturbance types (agriculture, urbanization). However, few studies in China have attempted to detect these effects on alien plants in riparian zone. The objectives of this study are (1) to compare the characteristics of alien herbal plant communities in different sections of a river (mountain section, agricultural section, and urban section) and (2) to explain the differences in alien plant communities that are caused by different types of disturbances (agriculture and urbanization).This study was conducted in 2009 in the riparian zone of the Yongding River in Beijing. The river stretches were categorized into three river sections based on the human-mediated disturbance types in that stretch of the river: mountain section (natural section without disturbance), plain section (agricultural disturbance), and urban section (urbanization disturbance). Using the transect method, 11 study sites were set up in this three river sections. The results show that the vascular herbal flora of the study area comprises 101 species from 72 genera and 27 families, including 29 alien plant species from 28 genera and 13 families. Alien species represent 28.7% of the total herbal flora, of which 82.4% originated from America and Asia. The species composition and dominance index of alien riparian plant communities change significantly among the three river sections. The percentage of alien species increases from 20.9% in the mountain section to 30.2% and 25.5% in the plain and urban river sections, respectively; the dominance index increases significantly from 12.1% to 13.4% and 17.5% in the plain and urban river sections, respectively. The composition of alien riparian plant communities inferred from the life cycle of the plants also shows significant difference among the three river sections. Perennial species are the most abundant in the mountain section (66.7%), while they are represented by 46.2% and 30.8% in the plain and urban sections, respectively. In contrast, the highest percentage of annual species is found in the urban section (69.2%) followed by the plain section (53.8%) and the mountain section (33.3%). The plain section is greatly affected by agriculture, where the alien riparian plants are mainly dominated by agricultural weeds such asLeersiajaponicaandAstersubulatus. The urban section is strongly influenced by the disturbance from rapid urbanization, in which the percentage and dominance index of invasive plant species are high. The typical invasive plants areAmaranthusretroflexusandEleusineindica.

grass; urbanization; river section; native plant species; invasive species

國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(41030744)；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)項(xiàng)目(2006CB403402)；科技部國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(SKLURE2008- 1-01)

2015- 01- 06; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 11- 16

Corresponding author.E-mail: zyouyang@rcees.ac.cn

10.5846/stxb201501060032

修晨，鄭華，歐陽(yáng)志云.不同類型人類活動(dòng)干擾對(duì)河岸帶外來(lái)植物群落的影響——以北京永定河為例.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(15):4689- 4698.

Xiu C, Zheng H, Ouyang Z Y.Community characteristics of riparian alien plants influenced by different types of human disturbance: A case study of Yongding River, Beijing.Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4689- 4698.

These results indicate that the species composition of alien riparian plants differs among river sections and they are affected by different types of human-mediated disturbance (agriculture, urbanization). Our results also indicate that alien riparian plants may become predominant and spread further in the riparian zone due to human activities such as rapid urbanization and agriculture.