敖雁　吳啟　薛萍　朱志強(qiáng)　陸豪杰

（1蘇州健雄職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇蘇州215411；2中國科學(xué)院南京土壤研究所，南京210008；第一作者：350685056@qq.com；*通訊作者：1621632569@qq.com）

太湖地區(qū)水稻地方品種品質(zhì)性狀多樣性研究進(jìn)展

敖雁1吳啟2*薛萍1朱志強(qiáng)1陸豪杰1

（1蘇州健雄職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇蘇州215411；2中國科學(xué)院南京土壤研究所，南京210008；第一作者：350685056@qq.com；*通訊作者：1621632569@qq.com）

太湖地區(qū)種稻歷史悠久，積累了豐富的水稻地方品種資源，水稻地方品種的遺傳多樣性研究可為優(yōu)質(zhì)資源的保護(hù)利用以及選育新品種提供一些參考。本文從遺傳多樣性的概念、研究方法、太湖地區(qū)水稻地方品種品質(zhì)性狀多樣性研究進(jìn)展等方面進(jìn)行了綜述，總結(jié)了太湖流域水稻地方品種資源的相關(guān)利用價值。

太湖稻區(qū)；地方品種；品質(zhì)；遺傳多樣性

世界上近一半的人口以稻米為食，我國的南方尤其是太湖流域更是以稻米為主食。隨著生活水平的提高，人們對稻米品質(zhì)也提出了更高的要求，研究水稻品質(zhì)性狀的遺傳機(jī)制，將有利于水稻品質(zhì)的改善和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展［1］。目前已經(jīng)明確，淀粉合成酶基因（Wx）、可溶性淀粉合成酶基因（Sss1）、異淀粉酶基因（Isa）、分支酶基因（Sbe1、Sbe3）和極限糊精酶或R酶基因（Pull）等與水稻品質(zhì)有關(guān)［2］。然而，近幾十年來水稻的遺傳基礎(chǔ)變得越來越狹窄［3］。因此，研究水稻尤其是地方品種資源品質(zhì)性狀的遺傳多樣性，對于保護(hù)和拓寬水稻的遺傳背景具有重要意義。

據(jù)史料記載，太湖流域早在8 000年前就已開始稻作生產(chǎn)［4］，長時間的自然選擇和人工篩選使該地區(qū)積累了豐富的水稻遺傳資源。本文以太湖地區(qū)水稻地方品種資源為研究對象，對其品質(zhì)性狀遺傳多樣性的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以為今后太湖地區(qū)水稻品質(zhì)研究和資源保護(hù)提供依據(jù)。

1　遺傳多樣性的研究方法

廣義的遺傳多樣性是指地球上所有生物所攜帶的遺傳信息的總和，包括不同物種間以及物種內(nèi)的遺傳變異。狹義的遺傳多樣性主要指生物種內(nèi)不同群體或同一群體內(nèi)不同個體的遺傳變異的總和。種內(nèi)遺傳多樣性越豐富，其物種進(jìn)化的潛力越大，對環(huán)境變化的適應(yīng)能力也越大［5］。

隨著分子生物學(xué)和生物化學(xué)等研究技術(shù)的發(fā)展，研究生物遺傳多樣性的方法已經(jīng)從最初的形態(tài)學(xué)水平，經(jīng)歷了細(xì)胞水平（也稱為染色體水平）、生理生化水平后，逐步發(fā)展到當(dāng)今的分子水平。為了探討水稻種質(zhì)資源的遺傳多樣性特征，前人曾利用SRAP［6］、AFLP［7］、RFLP［8］、RAPD［9］、SSR［10］、SNPs［11］和同功酶［12］等標(biāo)記，從多態(tài)位點比率、等位基因的有效數(shù)目、平均期望雜合度、各個座位的多態(tài)信息量（Polymorphism information content，PIC）、品種（系）之間的遺傳相似系數(shù)（Genetic Similarity，GS）、Shannon信息指數(shù)等方面進(jìn)行多樣性研究。近年來，隨著雜交育種和種間基因漂流的頻繁發(fā)生，育成水稻品種的遺傳多態(tài)性顯著降低。因此，探索大規(guī)模、高通量的水稻遺傳多樣性的研究方法、深入了解水稻遺傳多樣性形成機(jī)制和瀕危機(jī)制，對于未來水稻的研究方向具有重要指導(dǎo)作用［13］。

針對水稻的遺傳多樣性研究，分子生物學(xué)家研發(fā)出一系列的計算機(jī)評估軟件，更先進(jìn)功能更強(qiáng)大的軟件也在研發(fā)當(dāng)中，其中，應(yīng)用比較廣泛的有POPGENE、STRUCTURES、NTSYSpc、PowerMarke、GenAlEx等軟件，這些軟件的可計算的一些遺傳學(xué)參數(shù)見表1。

2　太湖地區(qū)水稻地方品種品質(zhì)性狀的多樣性研究

太湖地區(qū)稻作歷史悠久，因受太湖小氣候影響，地理生態(tài)條件獨特，加上水資源豐富，所以該地區(qū)存在著一系列的水生條件下的稻作與較好的植物多樣性［14］。經(jīng)過長期的自然選擇和人工選擇，形成了豐富的地方稻種資源，蘊藏著許多優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和高光效種質(zhì)資源。其中，粳稻地方品種具有豐富的多態(tài)性，可為今后選育優(yōu)質(zhì)粳稻品種提供更多的形態(tài)基礎(chǔ)［15］。自20世紀(jì)50、60年代以來，矮寧黃、老來青和烏嘴糯等太湖地方品種通過單系選擇和人工育種利用，已經(jīng)成為我國粳稻資源的重要親本。近年來，為了充分挖掘和利用太湖地區(qū)水稻資源中的優(yōu)異基因，拓展該地區(qū)育成品種的遺傳基礎(chǔ)，許多研究者對太湖流域地方品種的多樣性作了研究［16-18］。

表1　利用分子標(biāo)記衡量遺傳多樣性的常用統(tǒng)計學(xué)軟件

表型是基因的表達(dá)與所處環(huán)境交互作用的綜合結(jié)果，是生物體受制于環(huán)境的一種形態(tài)學(xué)反應(yīng)，由表型性狀所顯示出來的差異即為表型多樣性。王建平等［19］以161份太湖地區(qū)粳稻地方品種為材料，對10個食味品質(zhì)性狀進(jìn)行了表型多樣性分析，發(fā)現(xiàn)不同水稻品系的稻米之間RVA譜曲線存在著較大的差異，表明不同水稻品種間的食味品質(zhì)是不同的。陳培峰等［20］采用表型主成分分析法，對44份太湖地區(qū)香稻品種主要品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行了相關(guān)聚類分析，發(fā)現(xiàn)影響稻米品質(zhì)的主成分因子之間具有一定的相關(guān)性，這些特征可為今后香稻的品質(zhì)育種提供依據(jù)。姚月明等［21］對494份太湖地區(qū)早秈稻、糯稻、晚粳稻的RVA譜進(jìn)行分析，認(rèn)為不同品種間的RVA譜特征值差異明顯，因此，秈稻至粳稻可以分為3種不同的類型。沈新平等［22-23］對太湖地區(qū)粳稻和糯稻種質(zhì)資源進(jìn)行了遺傳多樣性評價，發(fā)現(xiàn)稻米RVA譜差異明顯，因此認(rèn)為種質(zhì)材料的植株及品質(zhì)性狀也具有較高的遺傳多樣性。

目前對太湖地區(qū)水稻品質(zhì)性狀的多樣性研究已發(fā)展到分子水平。金偉棟［24］等利用微衛(wèi)星標(biāo)記，對129個太湖流域粳稻地方品種資源核心種質(zhì)進(jìn)行了DNA分子水平的多態(tài)性分析，發(fā)現(xiàn)太湖流域粳稻地方品種種質(zhì)不僅具有豐富的遺傳變異，同時保留了大量的稀有等位變異。于萍等［25］采用45對SSR引物對224份太湖流域粳稻地方品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，得出太湖流域粳稻地方品種SSR多樣性較低，稀有類型等位基因較多的結(jié)論。羅兵等［16］利用SSR引物對太湖地區(qū)的42份粳稻品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，供試材料間的遺傳相似系數(shù)平均為0.6100，相似度高，每個多態(tài)位點的PIC值平均為0.4966。但以上這些研究所選的標(biāo)記是隨機(jī)的，與品質(zhì)性狀沒有發(fā)生關(guān)聯(lián)。

淀粉作為稻米中最主要的有機(jī)物，占糙米組成的90%左右，淀粉的理化性質(zhì)影響著稻米品質(zhì)的許多指標(biāo)，因此，稻米品質(zhì)主要是指淀粉的品質(zhì)［26］。在前人研究的基礎(chǔ)上構(gòu)建基因遺傳平衡網(wǎng)絡(luò)來探索基因之間的互作效應(yīng)。在測定與淀粉合成相關(guān)基因序列的基礎(chǔ)上，對各基因SNP特異性結(jié)合位點進(jìn)行選擇性標(biāo)記設(shè)計，其中共檢測到22個標(biāo)記，AGPsma-1、Wx-2、Wx-3、GBSSII-1、SSI-1、SSI-2、SSII1-t1、SSII2-t2、SSII3-1、SSII3-2、SSIII1-1、SSIII1-t2、SSIV1-2、SSIV2-1、SSIV2-t1、Sbe1-1、Sbe1-t3、Sbe3-t1、Sbe4-1、Pul-3、Isa-t1、Isat2在淀粉品質(zhì)形成過程中存在遺傳互作效應(yīng)，這些互作既包括在編碼不同類酶的基因之間，又存在于編碼同類酶的不同基因之間。劉燕清等［27］利用分子標(biāo)記檢測的方法，對不同水稻品種間的淀粉合成相關(guān)基因的基因型進(jìn)行了系統(tǒng)篩選，發(fā)現(xiàn)淀粉合成相關(guān)基因在秈粳亞種間表現(xiàn)出較好的多態(tài)性。一般來說，地方品種和育成品種的基因多態(tài)性也是有著明顯不同的。敖雁等［17-18］利用22個淀粉合成相關(guān)基因的內(nèi)部標(biāo)記對115份太湖地區(qū)水稻地方品種和87份育成品種進(jìn)行了檢測，發(fā)現(xiàn)水稻地方品種的平均遺傳多樣性和PIC值均略高于育成品種。同時明確了每個水稻品種的與淀粉合成相關(guān)基因內(nèi)部標(biāo)記的等位基因，并根據(jù)國家對米質(zhì)的評價標(biāo)準(zhǔn)，對該地區(qū)的水稻進(jìn)行了評價，找出在各品質(zhì)性狀上表現(xiàn)優(yōu)異的品種。崔小芬［28］以太湖地區(qū)549份水稻地方品種為供試材料，選用23個與淀粉合成相關(guān)的基因內(nèi)分子標(biāo)記對其淀粉品質(zhì)基因型進(jìn)行檢測，發(fā)現(xiàn)地方品種基因多樣性平均為0.2104，平均PIC值為0.1847。由于前人所選的材料不同，因此研究結(jié)果也存在一定的差異。

3　太湖地區(qū)水稻地方品種的利用價值

太湖稻區(qū)歷史悠久，自古以來就是著名的“天下糧倉”，為我國古代農(nóng)耕文明做出了巨大貢獻(xiàn)。20世紀(jì)50、60年代興起的雜交育種和遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)就是以太湖稻區(qū)種質(zhì)資源為親本，創(chuàng)造了大量的遺傳變異，改良了種質(zhì)的遺傳特性，培育出許多優(yōu)良水稻品種，對緩解當(dāng)時糧食危機(jī)起到了積極作用。近年來，隨著分子生物學(xué)和遺傳學(xué)技術(shù)的發(fā)展，科學(xué)家開始在分子水平上進(jìn)行育種，因此，太湖流域的地方品種資源將逐步引起重視并加以利用。研究也表明，太湖流域的地方品種仍具有豐富的遺傳多樣性，仍然能夠為我國水稻種質(zhì)的研究和利用提供良好的資源［19］。雜交粳稻的育種工作是繼雜交秈稻以后雜種優(yōu)勢的又一次大規(guī)模利用，太湖地區(qū)豐富的粳稻資源，成為育種家們關(guān)注的重點區(qū)域之一。但是，傳統(tǒng)育種因為周期長、耗人力、優(yōu)良性狀難以觀察等缺點而逐漸被人們所放棄。為了提高篩選效率，許多研究者也提出利用細(xì)胞質(zhì)作為鑒別是否可育的遺傳工具，通過回交選育，使得具有不同生態(tài)型的親本之間自由交配，這樣就會使雜種優(yōu)勢的作用更加明顯［29］。

前人檢測到太湖地區(qū)存在著一些優(yōu)異的與淀粉合成相關(guān)的品質(zhì)基因和水稻品種［17］。其中，蠟質(zhì)基因（Wx）控制著稻米中直鏈淀粉的合成，是影響稻米蒸煮品質(zhì)與食味品質(zhì)的最重要基因。朱霽暉等［30］總結(jié)了水稻W(wǎng)x基因的不同等位變異的類型和效益，利用分子標(biāo)記技術(shù)將優(yōu)異的Wx等位基因成功應(yīng)用于育種工作，從而達(dá)到改善稻米品質(zhì)的效果。從目前來看，除Wx基因外，更多的太湖地區(qū)水稻地方品種的優(yōu)質(zhì)基因或品種可進(jìn)一步用于水稻品質(zhì)育種中。也就是說，太湖地區(qū)的大多數(shù)地方品種中還有許多優(yōu)異的基因沒有被挖掘和利用，地方品種仍然具備了許多遺傳學(xué)優(yōu)勢。但是，近年來因為受全球氣候變化以及人類活動的影響，使得水稻地方品種種質(zhì)資源的原生境遭到了嚴(yán)重破壞，遺傳多樣性也在加速消失，某些稻種資源甚至到了瀕危滅絕的地步。因此，對水稻地方品種種質(zhì)資源多樣性的保護(hù)就顯得尤為重要。吳永才［31］提出，國家應(yīng)健全監(jiān)管體系，依法加強(qiáng)監(jiān)督管理，各地方政府也應(yīng)該建設(shè)水稻生態(tài)環(huán)境保護(hù)區(qū)并加強(qiáng)異位保護(hù)工作，努力建立分子水平的保存保護(hù)體系。當(dāng)然，傳統(tǒng)的水稻資源保護(hù)方法如種植保存、低溫貯藏保存、立檔保存等也是我們值得關(guān)注和借鑒的［32］。

綜上所述，只有采用科技立項，設(shè)立專項經(jīng)費支持各個層次的水稻資源保護(hù)工作，才能滿足科研工作對種質(zhì)資源的不斷需求，才能做到資源整合、建立共享利用的平臺［33］。相信在不久的將來，水稻優(yōu)質(zhì)基因與分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)相結(jié)合，將極大地改善水稻品種的品質(zhì)、提高稻米的營養(yǎng)功能，一定會成為未來育種工作者工作的重點。

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Research Progresses on Diversity of Quality Traits of Landrace Rice in Taihu Lake Region

AO Yan1,WU Qi2*,XUE Ping1,ZHU Zhiqiang1,LU Haojie1
（1Suzhou Chien-Shiung Institute of Technology,Suzhou,Jiangsu 215411,China；2Institute of Soil Sciences,CAS,Nanjing 210008；1st author：350685056@qq.com；*Corresponding author：1621632569@qq.com）

It has a long history of rice cultivating in Taihu lake region,with abounds landrace rice resources.The research on genetic diversity of landrace rice resources can provide some reference for the protection and utilization of high-quality germplasm resources and breeding of new variety.In this study,the author reviewed the concepts of genetic diversity,research methods,genetic diversity of quality traits of landrace rice in Taihu lake region and summarized the relevant utilization value of the landrace rice from Taihu lake region.

Taihu lake region；landrace；quality；genetic diversity

S511

A

1006-8082（2016）05-0027-04

2016－05－17

國家自然科學(xué)基金（30800603）；太倉市科技計劃項目（TC2014YY03）；健雄職業(yè)技術(shù)學(xué)院科技創(chuàng)新團(tuán)隊建設(shè)項目（2013CX02）