郭　靜，周可金

(1.宿州職業(yè)技術(shù)學(xué)院 農(nóng)藝系，安徽 宿州 234101；2.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，安徽 合肥230036)

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不同油菜品種內(nèi)源激素水平的差異及其對催熟劑的響應(yīng)

郭靜1，周可金2，*

(1.宿州職業(yè)技術(shù)學(xué)院 農(nóng)藝系，安徽 宿州 234101；2.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，安徽 合肥230036)

為了研究催熟劑對油菜內(nèi)源激素的影響，以促進(jìn)果粒的一致成熟和適應(yīng)機(jī)械化收割，以4種不同熟期的油菜品種和復(fù)合催熟劑(0.5%乙烯利+0.3%敵草快)為材料，研究不同熟期油菜品種內(nèi)源激素的差異及催熟劑對不同品種內(nèi)源激素的影響。結(jié)果表明：成熟期不同品種油菜內(nèi)源激素含量差異顯著，早熟品種的乙烯、ABA含量高于晚熟品種，且高峰期出現(xiàn)較早，下降也較快；而IAA含量與乙烯、ABA含量相反。噴施催熟劑后，乙烯與ABA含量增加，IAA含量降低；角果皮中乙烯釋放增加量顯著大于籽粒，晚熟品種表現(xiàn)更持久，ABA含量的增加規(guī)律與之相反；角果皮與籽粒中IAA的下降幅度在不同品種間表現(xiàn)不同。推測催熟劑可以通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素的釋放量來促進(jìn)油菜籽粒成熟。

油菜品種；內(nèi)源激素；催熟劑；乙烯；ABA；IAA

油菜是重要的油料作物，也是中國南方種植的主要作物之一。油菜的生物學(xué)特點(diǎn)是整株角果的成熟期不一致，其成熟順序是先主花序后分枝[1]，這給油菜的機(jī)械化收割帶來了困難。而人力收獲、搬運(yùn)、攤曬等勞動(dòng)成本較高，制約了油菜規(guī)模化種植，導(dǎo)致油菜種植面積逐年下降。與“十五”期間的高峰年份相比，2014年安徽省油菜種植面積減少了60%～70%[2]。油菜收獲的機(jī)械化是恢復(fù)和振興中國油菜產(chǎn)業(yè)的必然選擇[3]。而油菜整株角果和籽粒成熟期相對一致是實(shí)現(xiàn)油菜機(jī)械化收獲的前提，可以通過培育角果成熟期一致、耐裂莢的油菜新品種，或在成熟前通過化學(xué)催熟技術(shù)，促進(jìn)角果同時(shí)成熟[3]。

目前，用于農(nóng)作物的人工化學(xué)催熟劑主要是外源激素和部分除草劑。油菜收獲前，用百草枯、草甘膦等除草劑處理有明顯催熟效果，對產(chǎn)量影響不大，但噴施過早對產(chǎn)量有顯著影響[4]。除草劑如敵草快、利收谷催熟速度快、效果好，但對角果皮葉綠素破壞嚴(yán)重，導(dǎo)致角果光合效率和光能利用率下降，降低千粒重、產(chǎn)量與品質(zhì)，且濃度越高降低越多[5]；農(nóng)達(dá)、乙烯利催熟效果慢，但對角果傷害小，對角果光合效率、產(chǎn)量與品質(zhì)影響均較小[3-4]。油菜角果的發(fā)育與成熟受內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)和控制，角果的內(nèi)源激素含量在不同發(fā)育時(shí)期也不同[6]。在角果發(fā)育后期，使用乙烯利等化學(xué)催熟劑，能加快油菜等農(nóng)作物的成熟[7-10]。有關(guān)催熟劑對油菜光合特性、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響研究較多[3-5，10-13]，但對內(nèi)源激素的影響研究較少[14]。研究莢果發(fā)育和成熟期內(nèi)源激素釋放規(guī)律，明確催熟劑對內(nèi)源激素釋放的調(diào)控規(guī)律，對催熟劑的合理使用、促進(jìn)角果成熟一致、油菜機(jī)械化收獲有重要意義[14]。本文對4個(gè)不同類型油菜品種內(nèi)源激素的差異進(jìn)行分析，并探討其對催熟劑的響應(yīng)情況，為油菜藥劑催熟技術(shù)的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料

供試油菜品種為4個(gè)成熟期不同的甘藍(lán)型冬油菜品種：德雜10號(hào)(早熟)、同富油3號(hào)(早中熟)、湘油15(中熟)、華協(xié)102(晚熟)，試驗(yàn)品種由湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)國家油料作物改良中心提供。催熟劑為20%敵草快液劑，購于濟(jì)南綠霸農(nóng)用化學(xué)品公司；40%乙烯利液劑，購于上海澎蒲化工廠。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)油料改良中心油菜基地進(jìn)行，采用2因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。因素1為油菜品種，設(shè)4個(gè)水平：德雜10號(hào)、同富油3號(hào)、湘油15和華協(xié)102；因素2為催熟劑，共設(shè)2個(gè)水平，催熟劑處理：0.5%乙烯利+0.3%敵草快；對照(CK)：清水對照。試驗(yàn)小區(qū)面積20 m2，8個(gè)處理，3次重復(fù)。于2009年9月29日播種，每hm2定苗15.0萬株，按常規(guī)栽培管理，于翌年4月22日在角果進(jìn)入黃熟期均勻噴施，噴施時(shí)添加表面活性劑，噴藥量900 kg·hm-2。

1.3測定項(xiàng)目及方法

測定內(nèi)源激素吲哚乙酸(IAA)、脫落酸(ABA)、乙烯(CEPA)的含量。

IAA和ABA含量采用高效液相色譜法測定[14]。取樣與處理：初花期時(shí)每小區(qū)選擇開花期一致的油菜植株20株，并掛牌標(biāo)示，自4月22日第一次取樣(噴藥前)，每隔3 d從所選植株主花序中部采取6個(gè)角果，在冰面分離籽粒和角果皮，稱量(1.000 0 ～ 2.000 0 g)后，隨即用液氮處理1 min左右，冷凍干燥機(jī)干燥，-75℃冰箱保存。按照王若仲等[15]的方法測定油菜角果皮和籽粒中IAA與ABA的含量。

乙烯含量采用氣相色譜法測定[14]，參照劉志勇等的方法并作改進(jìn)，采用Agilent 6890型氣相色譜儀測定。自4月22日第一次取樣(噴藥前)，催熟處理后，每隔3 d取樣1次，每處理從所選植株主花序取5個(gè)角果帶至室內(nèi)，角果皮和籽粒分離后分別置于16 mL左右的安瓿瓶中，然后滴加2 ～ 3滴蒸餾水至瓶中，密封、避光保存于陰暗處，5 h后測定，3次重復(fù)。乙烯釋放量的計(jì)算方法依據(jù)劉志勇等[16]的方法。

2　結(jié)果與分析

2.1不同油菜品種乙烯釋放量

2.1.1不同油菜品種籽粒中乙烯釋放量比較

由圖1可以看出，不同熟期的油菜品種籽粒中乙烯的釋放量及釋放高峰期在測定期內(nèi)不同。早熟品種德雜10號(hào)和同富油3號(hào)進(jìn)入熟期后籽粒中乙烯釋放量迅速減少，高峰期出現(xiàn)較早。而中晚熟品種湘油15和華協(xié)102進(jìn)入熟期后乙烯釋放量還有一個(gè)波動(dòng)過程，乙烯釋放高峰期出現(xiàn)較晚，華協(xié)102進(jìn)入熟期第6 d的乙烯釋放量仍在45.02 μL·g-1·h-1以上。根據(jù)乙烯的產(chǎn)生規(guī)律及其生理作用分析[17]，早熟品種乙烯高峰期出現(xiàn)早，且下降快，成熟較快；晚熟品種進(jìn)入成熟期后乙烯釋放高峰期出現(xiàn)較晚，且有波動(dòng)，成熟較慢，成熟期推遲。

圖1　不同油菜品種籽粒乙烯釋放量Fig.1　Ethylene release in seeds of different rapeseed varieties

2.1.2不同油菜品種角果皮中乙烯釋放量比較

從圖2可以看出，不同品種的油菜角果皮中乙烯釋放量均低于同時(shí)期的籽粒乙烯釋放量，而且進(jìn)入成熟期后基本上都逐漸減少，而且早熟品種乙烯釋放量下降較快，晚熟品種釋放量下降較慢。早熟品種(德雜10號(hào))及早中熟品種(同富油3號(hào))在測定期內(nèi)果皮乙烯釋放量均低于中晚熟品種，5月1日及5月4日中晚熟品種的果皮乙烯釋放量均高于10 μL·g-1·h-1，而早熟品種均低于10 μL·g-1·h-1。這與籽粒中乙烯釋放規(guī)律基本一致，可能早熟品種的乙烯釋放量高峰期出現(xiàn)在測定之前，后又急劇下降，成熟較早。中熟品種湘油15角果皮中乙烯釋放量出現(xiàn)明顯的第2個(gè)高峰，促進(jìn)中熟品種的成熟，使其熟期早于晚熟品種。

2.2不同油菜品種ABA與IAA含量

從表1可以看出，同一油菜品種籽粒中ABA含量要顯著高于角果皮，這與乙烯的釋放規(guī)律相同。而IAA的含量則不同，早、中熟品種角果皮中IAA含量略高于籽粒，晚熟品種籽粒的IAA含量要高于果皮。說明早、中熟品種的果皮與籽粒成熟速率較為接近，而晚熟品種籽粒的發(fā)育遲(滯)于其果皮的發(fā)育，所以表現(xiàn)為遲熟。不同品種分析發(fā)現(xiàn)，早熟品種的角果IAA含量低于晚熟品種，而ABA含量變化則相反，早熟品種角果中ABA含量顯著高于晚熟品種。結(jié)合這2種內(nèi)源激素的生理作用分析，推測它們含量的不同決定了不同油菜品種熟期的不同。

2.3催熟劑對不同油菜品種乙烯釋放的影響

2.3.1催熟劑對不同油菜品種籽粒中乙烯釋放的影響

從表2可以看出，不同熟期的油菜品種對催熟劑的反應(yīng)有所差異。噴施催熟劑后，早熟品種(德雜10號(hào))各測定日期的乙烯釋放量除噴藥后11 d外均低于對照，但對于中晚熟品種而言，噴藥后各測定日期的乙烯釋放量總體均高于對照，表明在本試驗(yàn)設(shè)定的日期內(nèi)噴施催熟劑可以增加中晚熟品種的乙烯釋放量，促進(jìn)其成熟，而對早熟品種幾乎沒有作用，可能是因?yàn)樵缡炱贩N的呼吸高峰期出現(xiàn)較早，噴施催熟劑后，乙烯釋放量在短時(shí)間內(nèi)(0 ～ 3 d)迅速增加，后又迅速下降，催熟作用強(qiáng)烈而又短暫。早熟品種處理后11 d，乙烯釋放量基本降到20 μL·g-1·h-1以下，而晚熟品種在處理11 d后，乙烯釋放量仍保持30 μL·g-1·h-1以上。說明催熟劑對晚熟油菜品種的催熟作用延續(xù)時(shí)間較長。

圖2　不同油菜品種角果皮中乙烯釋放量Fig.2　Ethylene release in shells of different rapeseed varieties

表1四月二十五日不同油菜品種角果皮與籽粒中ABA與IAA的含量(ng·g-1)

Table 1The contents of ABA and IAA in shells and seeds of different rapeseed varieties on 25-Apr (ng·g-1)

品種角果皮IAAABA籽粒IAAABA德雜10號(hào)40.437d158.206a30.245d568.753a同富油3號(hào)43.267c134.632b38.057c515.248b湘油1551.295b113.898c52.660b464.116c華協(xié)10258.395a95.677d65.070a436.176d

注：同列數(shù)據(jù)后無相同小寫字母表示不同品種間激素含量差異顯著(P<0.05)。

表2催熟劑對不同油菜品種籽粒中乙烯釋放的影響(μL·g-1·h-1)

Table 2Effects of ripener on ethylene release in seeds of different rapeseed varieties (μL·g-1·h-1)

品種不同處理時(shí)間(d)乙烯釋放量/(μL·g-1·h-1)03CK處理6CK處理9CK處理11CK處理德雜10號(hào)174.5756.2649.4730.5018.8327.9627.1911.5318.54同富油3號(hào)210.3741.9859.6126.0728.0732.6817.0010.5314.48湘油15108.6537.4050.5451.1639.5438.3840.9922.2540.03華協(xié)102314.3046.9780.8236.0244.5845.0251.7911.9836.86

注：處理即催熟劑處理，下同。

2.3.2催熟劑對不同油菜品種角果皮中乙烯釋放量的影響

由表3可以看出，噴施催熟劑后，各測定日期和各品種角果皮中的乙烯釋放量均顯著高于對照，說明該催熟劑能誘導(dǎo)植株體內(nèi)產(chǎn)生乙烯，顯著增加角果皮中乙烯的施放量。且在催熟過程中乙烯釋放有一個(gè)明顯的高峰，但不同品種高峰期的出現(xiàn)時(shí)間和峰值不同。從表2與表3可以看出，催熟劑對油菜角果皮中乙烯釋放的影響大于對籽粒中乙烯釋放的影響，這與藥劑直接噴在角果皮上有很大關(guān)系。

表3外源激素對不同油菜品種角果皮中乙烯釋放的影響(μL·g-1·h-1)

Table 3Effects of ripener on ethylene release in shells of different rapeseed varieties (μL·g-1·h-1)

品種不同處理時(shí)間(d)乙烯釋放量/(μL·g-1·h-1)03CK處理6CK處理9CK處理11CK處理德雜10號(hào)76.5512.2652.4914.8463.239.59193.146.7864.80同富油3號(hào)91.8420.0463.349.4443.408.4593.446.0561.69湘油1553.2623.7683.7813.7939.6817.3131.4710.2741.32華協(xié)102117.8024.1269.5914.41102.4912.82395.1310.1096.37

2.4催熟劑對不同油菜品種IAA與ABA含量的影響

從圖3-A可以看出，使用催熟劑3 d后，不同品種油菜對催熟劑響應(yīng)均較明顯，IAA含量顯著降低，但響應(yīng)的程度在品種間有差異。早熟品種下降幅度大于中晚熟品種，早熟品種德雜10號(hào)果皮中IAA含量的下降幅度最大，為40.20%，而晚熟品種華協(xié)102果皮中IAA含量的下降幅度最小，為24.8%。催熟劑對籽粒中IAA含量的影響大于對果皮中IAA含量的影響。籽粒中IAA含量下降幅度較大，為33.49%～50.4%，而果皮中IAA含量降低的幅度較小，為24.8%～40.20%。催熟劑對不同油菜品種籽粒中IAA含量的影響與對果皮中IAA含量的影響不同，晚熟品種華協(xié)102籽粒中IAA含量的下降幅度最大，為50.4%，中早熟品種較低，為33.49%～47.03%。

從圖3-B可以看出，果皮中的ABA含量顯著低于籽粒，晚熟品種果皮、籽粒中ABA含量明顯低于早熟品種。噴灑催熟劑3 d后，不同品種油菜ABA含量均明顯增加，籽粒中增加較快，早熟品種德雜10號(hào)和同富油3號(hào)上升幅度分別達(dá)73.06%和84.8%，而晚熟品種上升幅度較小，特別在果皮中，晚熟品種湘油15上升幅度僅為41.35%。

圖3　催熟劑對不同油菜品種果皮和籽粒中IAA(A)和ABA(B)含量的影響Fig.3　Effects of ripener on the contents of IAA (A) and ABA (B) in seeds and shells of different rapeseed varieties

3　結(jié)論與討論

植物內(nèi)源激素對植物的生長、代謝、成熟、形態(tài)建成等生理活動(dòng)起著重要的調(diào)節(jié)作用[17]。乙烯、IAA、ABA是油菜的內(nèi)源激素，對油菜的細(xì)胞分裂、同化產(chǎn)物控制、角果成熟等起重要調(diào)節(jié)作用[18-19]。

植物體內(nèi)激素的調(diào)節(jié)控制植物的發(fā)育、成熟過程，不同發(fā)育時(shí)期的油菜籽粒內(nèi)源激素含量不同。研究發(fā)現(xiàn)，不同油菜品種角果中乙烯的釋放量不同。早熟品種終花后20 d左右乙烯產(chǎn)生速率較高，進(jìn)入熟期后乙烯的釋放量迅速減少，高峰期出現(xiàn)較早。而晚熟品種乙烯釋放有一個(gè)明顯波動(dòng)，在角果皮中表現(xiàn)明顯，有一個(gè)第二峰值，從而使熟期延后；早熟品種的角果IAA含量低于晚熟品種，ABA含量變化與IAA的變化相反，早熟品種角果中ABA含量遠(yuǎn)高于晚熟品種，這與周可金等[14]的研究結(jié)果一致。不同油菜品種IAA與ABA含量的差異與品種熟期天數(shù)的相關(guān)性需進(jìn)一步研究。

乙烯利是一種可以誘導(dǎo)植物內(nèi)源激素乙烯釋放的生長調(diào)節(jié)劑[4，20]，能夠刺激植物釋放乙烯，可促進(jìn)干物質(zhì)轉(zhuǎn)化，加速植株的枯熟和籽粒成熟，但其催熟效果不明顯[10，13]。敵草快是觸殺脫水催熟劑，是典型的光合系統(tǒng)抑制劑，催熟效果迅速而明顯[3-4，14]。施用敵草快會(huì)導(dǎo)致植株較快枯熟死亡[20]，光合速率迅速下降，油菜產(chǎn)量、千粒重和含油量下降顯著。乙烯利與敵草快復(fù)配后兩者催熟效果達(dá)到互補(bǔ)，催熟效果較單劑好[4]。本試驗(yàn)中，噴施乙烯利與敵草快的復(fù)配催熟劑能顯著增加角果皮中乙烯的釋放量，而對籽粒中乙烯釋放量的影響相對較小。催熟劑可促進(jìn)中晚熟品種籽粒中乙烯的釋放速率，對早熟品種影響不大，研究發(fā)現(xiàn)，催熟劑對晚熟品種在成熟前期的影響極其顯著。催熟劑對IAA和ABA的釋放也有一定影響，使得角果和籽粒中IAA釋放量減少，ABA釋放量增加，可使早熟品種ABA含量在短時(shí)間內(nèi)迅速增加，加速其成熟進(jìn)程，而晚熟品種ABA含量增加的較慢，說明催熟劑對晚熟品種的催熟作用較緩慢。對于早熟品種，乙烯利的催熟作用短暫而急促，因此，對于早熟品種，乙烯利的噴施時(shí)間應(yīng)提前才能充分發(fā)揮其催熟作用。

總之，不同品種油菜內(nèi)源激素差異明顯，催熟劑對內(nèi)源激素IAA、乙烯、ABA的釋放有一定影響。噴施催熟劑后，促進(jìn)成熟和脫落的乙烯與ABA含量增加，而促進(jìn)生長、延遲成熟的IAA含量顯著降低，表明催熟劑通過影響油菜內(nèi)源激素的釋放，調(diào)節(jié)角果成熟，起到催熟的作用。有研究表明，乙烯利及其復(fù)配制劑對棉花種子萌發(fā)有一定的抑制作用[21-22]，而催熟劑對油菜種子萌發(fā)特性的影響尚待研究。不同熟期的油菜品種角果發(fā)育時(shí)間不同，催熟劑的適宜噴施時(shí)間有待深入研究。另外，部分催熟劑單劑和復(fù)合催熟劑的噴施時(shí)間也有待深入研究[10，23]。

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(責(zé)任編輯侯春曉)

The differences of endogenous hormones level and their response to ripener among the different rapeseed varieties

GUO Jing1，ZHOU Ke-jin2，*

(1.Agricultural Department，Suzhou Vocational and Technical College，Suzhou 234101，China;2.College of Agriculture，Anhui Agricultural University，Hefei 230036，China)

To study the effects of ripener on endogenous hormones in rapeseed，and promote the shell’ and seeds’ unified maturity and meet mechanized harvesting,4 rapeseed varieties with different maturity periods and compound ripener (0.5% ethephon + 0.3% diquat) were used to study the difference of endogenous hormones and the effects of ripener on endogenous hormones in 4 rapeseed varieties.It was found that during maturity period，the differences of endogenous hormones’ content in different rapeseed varieties were remarkable.The contents of ethylene and ABA in early-maturing varieties were higher than those in late-maturing varieties，the fastigium of them appeared earlier but fell faster.While the content of IAA showed contrary to ethylene and ABA.After spraying with ripener，the contents of ethylene and ABA raised while IAA decreased.The increment of ethylene in shell exceeded that in seeds dramatically，which lasted longer in late-maturing varieties.The law of increasing of ABA content showed contrary to ethylene.The falling range of IAA content in shell and seeds were entirely different among different varieties.The results indicated that ripener could promote rape seed ripening by regulating the release of endogenous hormones.

rapeseed varieties;endogenous hormone;ripener;ethylene;ABA;IAA

浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)Acta Agriculturae Zhejiangensis，2016，28(3):383-388http://www.zjnyxb.cn

郭靜，周可金.不同油菜品種內(nèi)源激素水平的差異及其對催熟劑的響應(yīng)[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，28(3):383-388.

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.03.04

2015-08-17

國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD14B13)；安徽省油菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目(AHCYTX-04)；安徽省質(zhì)量工程項(xiàng)目省級(jí)示范實(shí)驗(yàn)實(shí)訓(xùn)中心項(xiàng)目(20101393)

郭靜(1972—)，女，安徽宿州人，副教授，碩士，從事作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培研究。E-mail：guojing580@sohu.com

，周可金，E-mail：zhoukejin@163.com

S565.4；Q946

A

1004-1524(2016)03-0383-06