摘 要：動(dòng)物源肌內(nèi)磷脂是肉品脂肪的重要組成之一，其含量及脂肪酸組成是影響肉品加工特性、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)及風(fēng)味組成的關(guān)鍵因素，對(duì)于改善肉品的食用價(jià)值有著重要的實(shí)際意義。然而，從目前的文獻(xiàn)來看，動(dòng)物源肌內(nèi)磷脂的相關(guān)研究仍非常稀缺。本文系統(tǒng)地綜述了肌內(nèi)磷脂及其脂肪酸的基本特性、影響因素與生理功效，以期為動(dòng)物源肌內(nèi)磷脂的研究提供創(chuàng)新依據(jù)，為肉類工業(yè)的發(fā)展提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：肌內(nèi)磷脂；脂肪酸；含量；組成；生理功效

A Review of the Current Knowledge of Fatty Acid Contents， Composition and Physiological Functions of

Animal-Derived Intramuscular Phospholipids

XUE Shan

（College of Biological Science and Technology， Minnan Normal University， Zhangzhou 363000， China）

Abstract： Intramuscular phospholipids represent an important component of edible animal fats. The fatty acid contents and composition of meat products are the key factors that affect their processing characteristics， nutritional quality and flavor composition and have a great practical significance to improve their food value. However， a review of the current literature shows that very few studies have been conducted concerning animal-derived intramuscular phospholipids. This article provides a systematic review of the influencing factors and physiological properties of the general properties of intramuscular phospholipids and their constituent fatty acids， aiming to provide evidence for innovative studies on intramuscular phospholipids and provide a theoretical basis for the development of the meat industry.

Key words： intramuscular phospholipids； fatty acids； content； composition； physiological functions

DOI：10.15922/j.cnki.rlyj.2016.09.008

中圖分類號(hào)：TS251.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1001-8123（2016）09-0040-05

引文格式：

薛山. 動(dòng)物源肌內(nèi)磷脂及其脂肪酸含量、組成與生理功效研究進(jìn)展[J]. 肉類研究， 2016， 30（9）： 40-44. DOI：10.15922/j.cnki.rlyj.2016.09.008. http：//rlyj.cbpt.cnki.net

XUE Shan. A review of the current knowledge of fatty acid contents， composition and physiological functions of animal-derived intramuscular phospholipids[J]. Meat Research， 2016， 30（9）： 40-44. （in Chinese with English abstract） DOI：10.15922/j.cnki.rlyj.2016.09.008. http：//rlyj.cbpt.cnki.net

磷脂最早是由科學(xué)家Uauquelin于1812年從人腦中發(fā)現(xiàn)，之后由科學(xué)家Gobley于1844年從蛋黃中分離出來，并于1850年按希臘文Lekithos（蛋黃）命名為L(zhǎng)ecithni（卵磷脂），繼而陸續(xù)從諸多動(dòng)植物體中分離、鑒定為磷脂物質(zhì)，而迄今被認(rèn)為含量最豐富的大豆磷脂是于1930年發(fā)現(xiàn)的[1-2]。磷脂是構(gòu)成細(xì)胞膜的主要化學(xué)成分，不僅是生命的基礎(chǔ)物質(zhì)之一，同時(shí)又是肉品非常重要的營(yíng)養(yǎng)和風(fēng)味前提物質(zhì)。隨著生活水平的提高，居民對(duì)磷脂的重視程度日益增加[3]。動(dòng)物性磷脂，來源于動(dòng)物的卵、腦、肝臟、腎臟、心臟和肺等組織器官，較植物性的磷脂更易被機(jī)體吸收利用。

肌肉中脂肪及脂肪酸的種類與組成是決定脂肪組織理化性質(zhì)、影響肉質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和風(fēng)味的關(guān)鍵因素，其對(duì)于改善肉品的食用價(jià)值有著重要的實(shí)際意義。肌肉中的脂肪是由甘油三酯、磷脂和游離脂肪酸組成的，但是較之總脂肪和甘油三酯的研究，國(guó)內(nèi)外對(duì)肌內(nèi)磷脂的研究報(bào)道還相對(duì)較少。作為影響肉品營(yíng)養(yǎng)和風(fēng)味的重要因素，肌內(nèi)磷脂的含量和脂肪酸組成對(duì)肉及其制品的品質(zhì)十分重要。因此，本文通過從脂肪酸角度對(duì)肌內(nèi)磷脂的結(jié)構(gòu)、理化特性進(jìn)行簡(jiǎn)述、分析了影響畜禽肉類肌內(nèi)磷脂及其脂肪酸組成的影響因素，綜述了肌內(nèi)磷脂及脂肪酸的生理功效，以期為肌內(nèi)磷脂的相關(guān)研究提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 動(dòng)物源肌內(nèi)磷脂的化學(xué)結(jié)構(gòu)及理化特性

1.1 化學(xué)結(jié)構(gòu)

磷脂（phospholipids）是一種混合物，大多數(shù)為天然產(chǎn)物，少數(shù)為人工合成。肌內(nèi)磷脂按照分子結(jié)構(gòu)的不同，可將單體劃分為卵磷脂（phosphatidylcholine，PC）、腦磷脂（phosphatidylethanolamine，PE）、絲氨酸磷脂（phosphatidylserine，PS）和肌醇磷脂（phosphatidylinositol，PI），其結(jié)構(gòu)式和分子模型分別如圖1所示。

磷脂分子在結(jié)構(gòu)上具有非極性和極性部分，其中，非極性部分由2 條碳?xì)滏湥≧1和R2）組成；極性部分（極性頭），含磷酸根和各種極性取代基（X）。當(dāng)X分別為CH2—CH2—N（CH3）3、CH2—CH2—NH3、CH2—CH（NH2）COOH、C6H（OH）5時(shí)，所生成的磷脂分別為卵磷脂、腦磷脂、絲氨酸磷脂和肌醇磷脂。然而，當(dāng)極性頭相同時(shí)，由于非極性部分的碳?xì)滏湹逆滈L(zhǎng)及飽和度不同，每類磷脂又可分為不同的分子類別（亞組分）。

1.2 理化特性

磷脂純品無色、無味，在常溫下為白色固體。但是，因提取、貯存方法等條件的差異，磷脂產(chǎn)品在室溫下常呈現(xiàn)淡黃色至棕色，并具可塑性或流動(dòng)性。磷脂能夠溶解于脂肪烴類等有機(jī)溶劑。當(dāng)有少量的油脂存在時(shí)，磷脂在極性溶劑中的溶解度將大大增加。由于磷脂碳?xì)滏溨泻写罅康牟伙柡碗p鍵，其對(duì)光和熱都十分敏感，極易氧化變質(zhì)，因此，也使得分離和純化磷脂的難度大大增加，成為分離技術(shù)和天然產(chǎn)物化學(xué)發(fā)展中的瓶頸[4]。

2 肌內(nèi)磷脂的含量

畜禽肉的肌肉組織中均勻地分布著肌內(nèi)脂肪，這些脂肪中約50%以上為肌內(nèi)磷脂，通常與肌肉組織中的膜蛋白結(jié)合緊密[5]。肌內(nèi)磷脂的種類及其脂肪酸構(gòu)成直接決定了其氧化降解特性，進(jìn)而對(duì)肉品的營(yíng)養(yǎng)、風(fēng)味都造成了顯著的影響。

據(jù)報(bào)道，在100 g的新鮮肌肉組織中，磷脂的含量約為0.5～1.0 g，與肌肉中的總脂肪含量無關(guān)[6]。肌內(nèi)磷脂主要由磷脂酰膽堿（PC）和磷脂酰乙醇胺（PE）組成，兩者分別占磷脂總量的45%～60%和20%～30%，而其他磷脂組分的含量相對(duì)較低。研究表明，豬肉、牛肉和鴨肉中肌內(nèi)磷脂主要是PC和PE[7-8]。磷脂酰絲氨酸在大腦和神經(jīng)組織中含量最多。在動(dòng)物組織中磷脂酰絲氨酸約占總磷脂總量的5%～25%。肌內(nèi)磷脂的含量和組成與肌肉的代謝類型也密切相關(guān)，氧化型肌肉高于糖酵解型肌肉，這是因?yàn)檠趸图∪舛嗍怯裳趸图±w維組成，線粒體含量高，因而磷脂含量也較高。黃業(yè)傳[9]報(bào)道，榮昌和PIC豬肌內(nèi)磷脂的含量分別為0.97%和0.86%，這與Yang等[10]報(bào)道是一致的，同時(shí)指出豬肉中肌內(nèi)脂肪含量的差異主要是由甘油三酯造成的，而磷脂主要是細(xì)胞膜的組成成分，因此含量比較恒定，大都在0.5%～1.0%范圍內(nèi)。此外，王道營(yíng)等[11]認(rèn)為，品種、飼養(yǎng)條件、日齡或日糧對(duì)肌內(nèi)磷脂含量的影響很小或幾乎沒有。

3 肌內(nèi)磷脂的脂肪酸組成

諸多研究表明[6]，肌內(nèi)甘油三酯與磷脂脂肪酸的組成差異很大（表1），這種差異也正好解釋這類脂肪對(duì)肉品風(fēng)味形成所造成的積極或消極的影響程度。

磷脂脂肪酸中的多不飽和脂肪酸（polyunsaturated fatty acid，PUFA）含量（45%～55%）明顯高于甘油三酯[12]。肌內(nèi)磷脂PUFA主要由亞油酸（14%～30%）和長(zhǎng)鏈PUFA組成（如花生四烯酸C20∶4（8%～14%）、二十碳五烯酸和二十二碳多不飽脂肪酸（C22∶5和C22∶6））。肌內(nèi)磷脂中PUFA的含量通常受動(dòng)物體細(xì)胞內(nèi)多種復(fù)雜酶系統(tǒng)的嚴(yán)格調(diào)控，且這些酶與脂肪酸的不飽和程度、碳鏈長(zhǎng)度以及脂肪酸在磷脂分子中的酯化效應(yīng)密切相關(guān)。王毅等[13]研究了伊拉兔肩胛肌、背腰肌、后腿肌和肝臟部位的肌內(nèi)磷脂脂肪酸組成，結(jié)果顯示，飽和脂肪酸（saturated fatty acid，SFA）主要是由棕櫚酸（C16∶0）和硬脂酸（C18∶0）組成，肝臟中的C18∶0最高而背腰肌中的最低；單不飽和脂肪酸（monounsaturated fatty acid，MUFA）中的油酸（C18∶1 n-9）含量最高（約占80%），在背腰肌中最高而肝臟中最低；PUFA中的亞油酸

（C18∶2 n-6）和花生四烯酸（C20∶4 n-6）含量最高，肝臟中C18∶2 n-6最多而肩胛肌最低，C20∶4 n-6在肝臟中的含量顯著低于肩胛肌、背腰肌和后腿肌，而這5 種磷脂脂肪酸的總含量約占總脂肪酸含量的86%。

4 影響肌內(nèi)磷脂含量及脂肪酸組成的因素

磷脂的含量和脂肪酸組成與動(dòng)物種類、肌肉代謝類型、喂飼過程中輔料的添加、肉品的加工條件以及貯存方式等緊密相關(guān)。磷脂的氧化活性很高，這是因?yàn)榱字懈缓资茏杂裳豕舻拈L(zhǎng)鏈PUFA，同時(shí)鑒于細(xì)胞膜中的磷脂雙分子層結(jié)構(gòu)，磷脂易與肌細(xì)胞中水相的脂肪氧化催化劑接觸而發(fā)生氧化降解[14]。其中，磷脂酰乙醇胺中的長(zhǎng)鏈PUFA比例最高，其對(duì)氧化的敏感效應(yīng)也最強(qiáng)。

4.1 原料肉加工過程中磷脂含量及組成變化

據(jù)報(bào)道，肉品磷脂中富含PUFA（如C18∶2 n-6和C20∶4 n-6），因而極易被氧化或降解，PUFA是肉制品脂肪氧化反應(yīng)中的主要底物[15]。不同處理?xiàng)l件下肉品中肌內(nèi)磷脂的氧化降解產(chǎn)物將直接影響揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的組成，并且磷脂氧化降解的程度隨脂肪酸碳鏈上雙鍵數(shù)目的增加而

升高[5]。有研究報(bào)道在烘烤過程中雞胴體磷脂含量及脂肪酸組成的變化，C18∶2 n-6的損失相對(duì)較小（約0～45%），而C20∶4 n-6

和二十二碳五烯酸或六烯酸的損失量分別高達(dá)50%～70%和70%～100%；糖酵解型肌肉的總磷脂含量略有下降（10%），而氧化型小腿肌肉下降顯著（35%）[16]。

肉品在熱加工處理過程中脂肪含量及脂肪酸組成都將發(fā)生不同程度的改變，盡管諸多學(xué)者進(jìn)行了一些探究，但是大多僅局限于總脂肪酸組成，而有關(guān)磷脂的報(bào)道較為缺乏。黃業(yè)傳等[17-18]研究顯示，加工的方式與時(shí)間都會(huì)顯著影響豬肉中磷脂脂肪酸組成、脂肪含量、營(yíng)養(yǎng)特性及揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)組成，相比而言，脂肪酸組成、營(yíng)養(yǎng)特性和風(fēng)味組成受加工方式的影響較大，而脂肪含量受加工時(shí)間的影響則更為顯著。

徐為民等[5]指出，肌內(nèi)磷脂是腌臘肉制品風(fēng)味形成的重要前體物質(zhì)。在腌制的過程中，肌內(nèi)磷脂將會(huì)發(fā)生水解及氧化反應(yīng)，并可進(jìn)一步通過美拉德反應(yīng)與其他物質(zhì)反應(yīng)生成風(fēng)味物質(zhì)。在腌臘肉的加工生產(chǎn)過程中，肌內(nèi)磷脂的含量呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)[10，19-20]，而甘油三酯含量的變化很小，游離脂肪酸含量將隨之升高。由于游離脂肪酸中富含長(zhǎng)鏈的PUFA，由此說明這些PUFA幾乎全部來源于磷脂。

據(jù)報(bào)道[3]，在南京板鴨的不同加工階段，股二頭肌中磷脂的脂肪酸組成發(fā)生了很大的變化。在腌臘肉制品加工過程中，脂質(zhì)能夠在酶的催化作用下水解，而不同pH值的酸堿環(huán)境會(huì)導(dǎo)致不同程度的脂質(zhì)水解。有報(bào)道稱[21]內(nèi)源酶是肌內(nèi)磷脂氧化、水解的重要原因，常見的有脂肪酶、酯酶和磷脂酶，這些能夠參與水解磷脂的酶統(tǒng)稱為磷脂水解酶。

4.2 肉或肉制品冷藏過程中磷脂含量及組成變化

據(jù)了解，有關(guān)凍藏對(duì)原料肉以及加工肉制品脂肪酸組成或脂肪含量的影響，已有很多學(xué)者[22-23]進(jìn)行了研究，但是對(duì)于加工肉制品在冷藏期間脂肪含量及總脂肪酸組成的變化，只有少數(shù)學(xué)者如Byrne[24]、Igene[25]、Yamamoto[26]等給予了報(bào)道。針對(duì)磷脂在冷藏期間變化的研究，國(guó)內(nèi)外都非常欠缺。黃業(yè)傳等[27]研究認(rèn)為，豬肉在冷藏期間磷脂中大多數(shù)脂肪酸的含量都發(fā)生了變化，SFA比例升高，而PUFA比例降低，其中C18∶1 n-9、C18∶2 n-6、

C20∶4 n-6、MUFA和PUFA含量的變化幅度顯著，且肌內(nèi)磷脂中各脂肪酸組成的變化幅度幾乎全都大于甘油三酯，推測(cè)其原因可能是冷藏期間肌肉組織細(xì)胞膜中的磷脂更易接觸脂肪酶而發(fā)生氧化降解引起的，同時(shí)磷脂中高含量的PUFA也極易引起脂肪的氧化[28-29]。

5 肌內(nèi)磷脂及其脂肪酸的生理功能

磷脂是構(gòu)成細(xì)胞基本結(jié)構(gòu)的必需物質(zhì)，它是生命的基礎(chǔ)物質(zhì)之一，對(duì)于維持細(xì)胞通透性與細(xì)胞內(nèi)氧的傳遞發(fā)揮著重要作用[30]。鑒于磷脂能夠?yàn)槿藗兲峁┍匦柚舅岷湍憠A等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其被譽(yù)為“本世紀(jì)最偉大的保健品”。有研究證實(shí)，磷脂與體內(nèi)脂肪代謝、肌肉生長(zhǎng)、神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育、機(jī)體抗氧化損傷以及生殖、激素等方面都有著密切的關(guān)系[31]，而磷脂代謝紊亂可引發(fā)諸多疾病，比如糖尿病[32-33]、肥胖癥[34]、動(dòng)脈硬化癥[35]、冠心病[32]、阿爾茨海默病[36]、腦損傷[37]、癌癥[38-39]、脂肪肝[40]及巴特綜合癥[41]等。此外，肌內(nèi)磷脂中高含量的n-6和n-3 PUFA均是類二十烷酸的有效前體，因而磷脂中PUFAs的含量和組成與諸多慢性疾?。ㄈ绻谛牟?、高血壓、癌癥、關(guān)節(jié)炎、精神疾病[42]及其他免疫疾病）的發(fā)生都有一定的關(guān)聯(lián)[43]。

5.1 延緩衰老

肌內(nèi)磷脂是組成脂蛋白與生物膜（如核膜、細(xì)胞質(zhì)膜、線粒體膜以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等）的基本結(jié)構(gòu)。隨著生物個(gè)體的不斷成長(zhǎng)，機(jī)體中的生物膜愈加容易受到自由氧的攻擊而造成系統(tǒng)損傷，而磷脂成分能夠有效地發(fā)揮延緩衰老的功效，有助于受損生物膜的修復(fù)[44]。

5.2 促進(jìn)神經(jīng)傳導(dǎo)，提高大腦活力

畢潔瓊等[45]研究證實(shí)，大豆磷脂具有增強(qiáng)記憶的功能，其在延緩細(xì)胞衰老方面有著積極的作用，可顯著減少組織中丙二醛（malondialdehyde，MDA）的積累，增強(qiáng)超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）和過氧化氫酶（catalase，CAT）的活性，從而緩解或部分緩解由D-半乳糖引起的對(duì)大鼠的致衰作用。磷脂酰絲氨酸（phosphatidylserines，PS）具有多種生理功能，如增加細(xì)胞膜的流動(dòng)性、提高大腦記憶、緩解老年癡呆等[46]。

5.3 保護(hù)心血管

磷脂成分不僅能夠改善血液供氧循環(huán)從而降低血液黏度，還可以延長(zhǎng)血紅細(xì)胞的壽命從而增強(qiáng)機(jī)體造血性能，輔助治療再生障礙性貧血。池莉平[47]、李春艷[48]等證實(shí)大豆磷脂和蛋黃磷脂均能夠有效地調(diào)節(jié)大鼠的血脂代謝，降低大鼠血清總膽固醇（total cholesterol，TC）和血清甘油三酯（triglyceride，TG）的含量。

5.4 促進(jìn)脂肪代謝，保護(hù)肝臟

肝細(xì)胞膜的損傷大多與肝臟細(xì)胞膜中磷脂成分的缺乏有關(guān)，如脂肪肝、肝炎、肝硬化等肝病的發(fā)生也多與磷脂的合成緊密聯(lián)系。Wat[49]、Kamili[50]等研究發(fā)現(xiàn)，牛乳磷脂可以改善小鼠高血脂、肝腫大、脂肪肝這些不良癥狀。王玉明等[51]研究表明，大豆磷脂、蛋黃磷脂以及牛乳磷脂均有著降血脂和降肝脂的作用，其中以大豆磷脂尤為明顯，并且大豆磷脂和蛋黃磷脂的益智功效甚至可能優(yōu)于牛乳磷脂。此外，肌內(nèi)磷脂中含有大量的n-3 PUFA，病患手術(shù)后實(shí)行n-3 PUFA免疫營(yíng)養(yǎng)治療，能夠改善谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶和乳酸脫氫酶等肝功能指標(biāo)的下降情況[52]。

5.5 免疫調(diào)節(jié)功能

在免疫學(xué)領(lǐng)域，通常將一些抗原分子通過共價(jià)或非共價(jià)鍵與磷脂組成的脂質(zhì)體結(jié)合，其中卵磷脂是經(jīng)常用到的一種脂質(zhì)體，它的抗原性顯著弱于磷脂酸、磷脂酰甘油以及磷脂酰肌醇。與游離抗原相比，卵磷脂包埋的抗原能夠明顯地提高抗體的滴定度，從而起到免疫調(diào)節(jié)的生理功能。

5.6 抗腫瘤功能

近年來，磷脂及其衍生物的抗腫瘤作用引起了人們的廣泛關(guān)注。據(jù)報(bào)道[53]，不同磷脂衍生物對(duì)腫瘤的抑制效果不同。肌內(nèi)磷脂抗腫瘤作用的發(fā)揮與其富含的PUFA中的n-3 PUFA息息相關(guān)。大量的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)及細(xì)胞實(shí)驗(yàn)證實(shí)，n-3 PUFA抗腫瘤作用卓有成效，尤其對(duì)胰腺癌、乳腺癌、直（結(jié)）腸癌以及前列腺癌抑制作用明顯[54]。研究顯示，n-3 PUFA能夠通過諸多生理代謝途徑達(dá)到抑制腫瘤細(xì)胞增殖、促進(jìn)腫瘤細(xì)胞分化以及誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞凋亡的目的。與此同時(shí)，n-3 PUFA還可以顯著改善腫瘤患者的體質(zhì)水平，降低腫瘤患者的死亡率[55]。

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