李時 張立世 姜云壘 秦博

(吉林農(nóng)業(yè)大學，長春，130118) (吉林省莫莫格國家級自然保護區(qū)管理局)

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三道眉草鹀營巢成功率及其影響因素1)

李時 張立世 姜云壘 秦博

(吉林農(nóng)業(yè)大學，長春，130118) (吉林省莫莫格國家級自然保護區(qū)管理局)

2012—2015年每年的4—7月份，在內(nèi)蒙古扎魯特旗地區(qū)對三道眉草鹀的窩卵數(shù)和營巢成功率進行了研究。結果表明：三道眉草鹀的平均窩卵數(shù)為(4.46±0.72)枚·巢-1(n=47)，平均孵卵期為(12.44±0.53)d(n=9)，孵化率為0.52，Mayfield營巢成功率為0.22，直接觀察法營巢成功率為0.34。三道眉草鹀營巢成功率的主要影響因素為天敵捕食和人為干擾，因此，應加強對西伯利亞山杏的保護和管理，制定合理的放牧政策以提高三道眉草鹀的營巢成功率。

三道眉草鹀；營巢成功率；人為干擾；窩卵數(shù)

We studied the clutch size and the nesting success of Meadow Bunting in Zhaluteqi Region of Inner Mongolia Municipality from April to July of 2012-2015. The average clutch size of Meadow Bunting was 4.46±0.72 eggs (n=47), average incubation period was 12.44±0.53 d (n=9), incubated rate was 0.52, Mayfield’s nesting success was 0.22, and direct observational nesting success was 0.34. The two main factors influencing Meadow Bunting nesting success are predators and human disturbance. Therefore, we should strengthen the conservation and management of Siberia apricot (Prunussibirica) and enact reasonable grazing policies to enhance the nesting success of Meadow Bunting.

三道眉草鹀(Emberizacioides)隸屬于雀形目(Passeriformes)鹀科(Emberizidae)鹀屬(Emberiza)，廣泛分布于亞洲東部和中部地區(qū)，在林地和草原均有分布[1]。在中國分布的三道眉草鹀可以分為4個亞種，其中分布于內(nèi)蒙古境內(nèi)的為兩個亞種(Emberizacioidescioides和Emberizacioidesweigoldi)[2]。

在內(nèi)蒙古東部分布的三道眉草鹀，由于當?shù)卮迕襁^度放牧、農(nóng)耕作業(yè)、采摘山杏等人為破壞活動的影響，使其種群數(shù)量在該區(qū)域內(nèi)呈下降趨勢，目前，研究者對于內(nèi)蒙古地區(qū)三道眉草鹀的種群現(xiàn)狀和種群動態(tài)尚不十分清楚，以往關于三道眉草鹀的研究僅限于其繁殖生態(tài)方面[3-4]，對其營巢成功率的研究尚未見報道，而營巢成功率的高低往往關系到鳥類種群數(shù)量的變化趨勢，是決定鳥類繁殖力的一個重要因素。

因此，本研究擬對內(nèi)蒙古東部地區(qū)的三道眉草鹀開展營巢成功率的研究，并對其營巢失敗的原因進行初步分析。這將有利于研究者們了解三道眉草鹀在該地區(qū)的種群現(xiàn)狀，推測其種群數(shù)量的變化趨勢，并為其保護策略的制定提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市扎魯特旗119°14′～125°57′E，43°50′～45°50′N，年均氣溫6.6 ℃，年均濕度49%，年均風速2.7 m·s-1。地貌特征主要以低山丘陵和傾斜沖積平原為主。有隸屬于16科30屬38種野生高等植物，其中以菊科植物的種類最為豐富(10種，占26%)。常見植被為西伯利亞杏(Prunussibiricavar.pubescens)、蒙古黃榆樹(Ulmusmacrocarpavar.mongolica)、貝加爾針茅(StipabaicalensisRoshev)、叢生隱子草(CleistogenescaespitosaKeng)、北京隱子草(C.hanceiKeng)和羊草(Leymuschinensis)等。

2 研究方法

于2012—2015年，每年的4—7月份在內(nèi)蒙古扎魯特旗地區(qū)對三道眉草鹀的繁殖情況及營巢成功率進行了研究。

在研究區(qū)域內(nèi)，采用直接搜尋法尋找三道眉草鹀巢，繁殖期內(nèi)每天06:00—12:00和14:00—17:00尋找其巢址。首先根據(jù)其鳴聲判斷方位，然后用望遠鏡觀察，如看到其在杏樹枝頭警戒或口中叼有巢材，則在該區(qū)域約30 m范圍內(nèi)搜尋其巢位置，如果找到三道眉草鹀的巢，先用GPS定位，并在巢周圍5 m處做好標記。為避免觀測時對其繁殖產(chǎn)生影響，將觀測地點選擇在距巢50 m以外的地方，并在其親鳥離巢后再到巢附近對相關繁殖參數(shù)進行測量記錄。4年共找到70巢，對所發(fā)現(xiàn)的三道眉草鹀巢進行編號，每天對其繁殖情況(首卵時間、窩卵數(shù)、孵化時間、出雛時間、巢破壞情況和繁殖失敗原因)進行詳細記錄。其中滿窩卵數(shù)為從產(chǎn)第一枚卵開始直到進入孵卵期為止的所有卵的數(shù)目。

在調(diào)查期間根據(jù)三道眉草鹀的巢被破壞的情況分為：巢被從原巢址中扯出，且卵碎損或者丟失，則判斷為人為破壞；巢保存完好，但卵或者雛鳥丟失，則判斷為被天敵捕食；雛鳥在巢內(nèi)死亡，且沒有外傷或者被寄生蟲寄生的情況，則判斷為親鳥死亡；在筑巢期或產(chǎn)卵期內(nèi)，卵的數(shù)目沒有變化，或沒有產(chǎn)卵，則判斷為親鳥棄巢；巢被破壞前一天有大雨或者大風的天氣情況，次日發(fā)現(xiàn)巢落在地面，并且卵破裂的，則判斷為天氣原因。在確定某一巢是否繁殖成功時，定義為該巢內(nèi)有一只以上的雛鳥成功出飛，則為該巢繁殖成功，否則為繁殖失敗。同時，用數(shù)顯游標卡尺(精度0.01 mm)和電子稱(精度0.01 g)對其巢參數(shù)(巢內(nèi)長徑、巢內(nèi)短徑、巢外長徑、巢外短徑和巢深)和卵參數(shù)(卵質(zhì)量、卵長徑和卵短徑)進行了測量。為避免過度干擾，僅對2巢三道眉草鹀的巢參數(shù)和卵參數(shù)進行了測量。

分別用Mayfield[5]方法和直接觀察法計算了三道眉草鹀的營巢成功率，其中Mayfield方法根據(jù)公式NS=(1-x/y)N計算營巢成功率，其中x為繁殖失敗巢數(shù)(沒有雛鳥成功出飛)；y為總的觀測；N為繁殖時間。直接觀察法營巢成功率為至少有一只雛鳥成功出飛巢占發(fā)現(xiàn)的所有巢的百分比。

孵化率:為孵出雛鳥的卵數(shù)占總卵數(shù)的百分比。

卵參數(shù)、巢參數(shù)和平均窩卵數(shù)均用SPSS 19.0進行統(tǒng)計分析。

3 結果與分析

3.1 三道眉草鹀巢和卵

內(nèi)蒙古扎魯特旗地區(qū)的三道眉草鹀在每年的5月初到7月末進行繁殖，其巢呈碗狀，多數(shù)為地面巢，少數(shù)營巢于西伯利亞杏的枝杈上。巢分三層，外壁主要由枯草葉、枯草莖和枯樹枝構成，內(nèi)壁主要是由枯草葉構成，枯草包括隱子草、貝加爾針茅、羊草、興安胡枝子等，最內(nèi)層墊有動物的毛和植物的細根。2巢的測量值分別為巢內(nèi)長徑71.88、75.15 mm，巢內(nèi)短徑59.30、60.38 mm，巢外長徑100.83、95.75 mm，巢外短徑98.75、90.55 mm，巢深52.62、53.88 mm。

卵底色為白色，其上有絲狀深褐色條紋，主要集中于頓端，并聯(lián)成環(huán)狀，卵的顏色會隨孵化時間的推移而逐漸加深。對2巢共10枚卵進行了卵參數(shù)的測量，其中平均卵質(zhì)量為(2.27±0.25)g(1.95～2.63 g)，平均卵長徑為(18.75±1.46)mm(16.16～20.60 mm)，平均卵短徑為(14.54±1.01)mm(12.90～15.76 mm)。

三道眉草鹀的滿窩卵數(shù)目為3～6枚，共對47巢滿窩卵數(shù)目進行了統(tǒng)計分析，平均窩卵數(shù)為(4.46±0.72)枚。其中窩卵數(shù)3枚的為5巢，4枚的為16巢，5枚的為25巢，6枚的為1巢，三道眉草鹀窩卵數(shù)在4～5枚的總計41巢，占總巢數(shù)的87.23%。

3.2 營巢成功率

4 a共找到三道眉草鹀70巢，其中產(chǎn)卵巢數(shù)為59巢，滿窩卵巢數(shù)為47巢(只統(tǒng)計3枚卵以上巢數(shù))，成功孵化33巢。三道眉草鹀的首枚卵產(chǎn)期最早為5月12日，最晚為6月25日，雌鳥每天產(chǎn)一枚卵，滿窩后開始孵化。平均孵化時間為(12.44±0.53)d(12～13 d)，平均窩卵數(shù)為(4.46±0.72)枚·巢-1。

大多數(shù)三道眉草鹀的巢被破壞(46巢)，只有24巢成功出飛，營巢成功率為0.34。根據(jù)Mayfield[5]方法計算，其營巢成功率為0.22(總的檢測時間為910 d，損失率為46/910=0.051，三道眉草鹀從產(chǎn)卵到出飛的時間為29 d。)。三道眉草鹀總產(chǎn)卵數(shù)為228枚，總出雛數(shù)為119只，孵化率為0.52。三道眉草鹀總出飛數(shù)為77只，平均每巢出飛數(shù)為1.31只。

導致三道眉草鹀營巢失敗的原因很多，包括被天敵捕食，人為破壞、棄巢和天氣原因，各破壞原因?qū)θ烂疾蓰c營巢成功率的影響詳見表1。

表1 三道眉草鹀營巢失敗原因

注：a包括筑巢期、產(chǎn)卵期和孵卵期。

4 結束語

王建平曾對山西牙山地區(qū)的三道眉草鹀繁殖生態(tài)進行了研究，其研究結果表明：山西牙山地區(qū)三道眉草鹀的繁殖期為每年的4—7月份[4]，而本研究發(fā)現(xiàn)，在內(nèi)蒙古扎魯特旗地區(qū)的三道眉草鹀繁殖期為每年的5月初到7月末，并且可能存在一次繁殖失敗后進行第二次繁殖的現(xiàn)象。不同地區(qū)三道眉草鹀繁殖時間的差異可能是由于其對不同的生態(tài)環(huán)境和氣候條件的適應而造成的[6]。

窩卵數(shù)是鳥類繁殖過程中的一個重要參數(shù)，具有物種特異性，是其在長期的進化過程中形成的[7]。窩卵數(shù)的多少直接關系到雙親的繁殖投入和繁殖成效[8]，進而會對該種鳥類的種群動態(tài)造成影響。鳥類可根據(jù)繁殖地的氣候條件和食物豐富度來對窩卵數(shù)進行調(diào)整[9]，從而獲得最佳窩卵數(shù)以保證其繁殖成效達到最大[10]。本研究中三道眉草鹀的窩卵數(shù)為3—6枚，平均窩卵數(shù)為(4.46±0.72)枚。87.23%的雌鳥每巢產(chǎn)卵4～5枚。不同的窩卵數(shù)可能與三道眉草鹀繁殖時間的先后和雌鳥的年齡大小有關[11]。

鳥類的營巢成功率與卵的質(zhì)量、植被狀況、天氣狀況、天敵捕食和人為干擾等多種因素有關[12-14]。窩卵數(shù)、孵化率和營巢成功率是反映鳥類繁殖力的重要參數(shù)。

在內(nèi)蒙古扎魯特旗地區(qū)，三道眉草鹀表現(xiàn)出了較低的營巢成功率，根據(jù)直接觀察法和Mayfield[5]方法計算所得的營巢成功率分別為0.34和0.22。在對巢破壞原因進行分析后，發(fā)現(xiàn)導致三道眉草鹀營巢失敗的主要因素為天敵捕食和人為干擾，在繁殖期間，三道眉草鹀的捕食者主要包括蛇、猛禽和鼠，本研究中被天敵捕食的巢數(shù)為22巢，占繁殖失敗巢數(shù)的47.8%。研究區(qū)域內(nèi)經(jīng)常有當?shù)啬撩穹拍?，放牧不僅會干擾三道眉草鹀的繁殖，導致三道眉草鹀棄巢，并且有些牧民發(fā)現(xiàn)，三道眉草鹀的巢后，取走里面的卵或雛鳥，本研究中由于人為干擾或人為破壞而損失的巢數(shù)為21巢，占繁殖失敗巢數(shù)的45.7%(其中在育雛期內(nèi)棄巢的2巢三道眉草鹀可能是親鳥被天敵捕食)；另一方面，羊群會對三道眉草鹀繁殖生境內(nèi)的植被造成一定的破壞，而繁殖生境的破壞又將會導致該地區(qū)內(nèi)三道眉草鹀種群數(shù)量急速下降。

在研究區(qū)域內(nèi)，導致三道眉草鹀營巢失敗的原因很多，既有其內(nèi)部原因(如卵未受精或胚胎死亡)也有外部原因(如天敵捕食、生境破壞或人為干擾)，其中生境的人為破壞和人為干擾是可以控制的，只要加強對當?shù)匦訕淞值谋Ｗo和管理，指導當?shù)啬撩窈侠矸拍?，禁止占用林地開墾農(nóng)田種植農(nóng)作物，很快就會消除人為干擾對三道眉草鹀繁殖的不利影響。因此，維持當?shù)夭菰纳鷳B(tài)環(huán)境，限制人類活動對草原的破壞以及對繁殖期鳥類的干擾，是保護三道眉草鹀這一物種的基本措施。

致謝：感謝吉林農(nóng)業(yè)大學碩士研究生陶慧娟、張博、陳艷東、劉麗秋、陳樂勇的部分野外工作。

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Nesting Success and Influencing Factors in the Meadow Bunting (Emberizacioides)//

Li Shi, Zhang Lishi, Jiang Yunlei(Jilin Agricultural University, Changchun 130118, P. R. China); Qin Bo

(Jilin District Bureau of Momoge Nature Reserve)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(9)：75-77.

Emberizacioides; Nesting success; Human disturbance; Clutch size

1)國家自然科學基金項目(31172109)、吉林省自然科學基金項目(20101558、20150101067JC)。

李時，男， 1981年4月生，吉林農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院，講師。E-mail：lishi@jlau.edu.cn 。

姜云壘，吉林農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院 ，教授。E-mail：Jiangyl487@nenu.edu.cn。

2015年10月8日。

Q958.2

責任編輯：任 俐。