李陽(yáng)陽(yáng) 費(fèi) 聰 崔 靜 王開(kāi)勇 馬富裕樊 華

新疆石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 新疆石河子 832003

研究簡(jiǎn)報(bào)

滴灌甜菜對(duì)塊根膨大期水分虧缺的補(bǔ)償性響應(yīng)

李陽(yáng)陽(yáng) 費(fèi) 聰 崔 靜 王開(kāi)勇 馬富裕*樊 華*

新疆石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 新疆石河子 832003

為探討滴灌甜菜塊根膨大期干旱脅迫及復(fù)水的生長(zhǎng)補(bǔ)償效應(yīng), 設(shè)置70% (T1)、50% (T2)和30% (T3)田間持水量,調(diào)查塊根膨大期缺水對(duì)滴灌甜菜產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀以及理化指標(biāo)的影響。結(jié)果表明, 當(dāng)土壤為30%田間持水量時(shí), 甜菜產(chǎn)量比70%和50%田間持水量分別提高51.7%和17.6%, 產(chǎn)糖量分別提高48.7%和7.7%。與70%田間持水量相比, 50%和30%田間持水量條件下, 塊根膨大期甜菜電導(dǎo)率、脯氨酸以及過(guò)氧化物酶活性均在復(fù)水1 d時(shí)顯著增加。主成分分析表明, 細(xì)胞膜透性、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及農(nóng)藝特性共同調(diào)控塊根膨大期甜菜抵御干旱脅迫, 其中塊根可溶性糖含量不能作為甜菜抗旱性鑒定的指標(biāo)。因此, 滴灌甜菜塊根膨大期, 當(dāng)土壤含水量下降至田間持水量的30%時(shí)及時(shí)補(bǔ)充灌溉, 不但不影響甜菜生長(zhǎng), 還有利于增加塊根含糖量。

補(bǔ)償效應(yīng); 水分虧缺; 甜菜; 滴灌

水分不足是干旱區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要限制因子。大量研究表明, 植物對(duì)水分脅迫-復(fù)水的響應(yīng)方式是在脅迫解除后存在短暫的快速生長(zhǎng), 以部分補(bǔ)償脅迫造成的損失, 主要表現(xiàn)為根系生長(zhǎng)及葉面積增大[1]。同時(shí), 水分虧缺可造成細(xì)胞內(nèi)活性氧增加[2-3], 引發(fā)細(xì)胞膜脂過(guò)氧化, 導(dǎo)致細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量上升。為應(yīng)對(duì)于干旱誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激, 植物抗氧化酶活性增加[4]以清除過(guò)多的活性氧。此時(shí)可溶性碳水化合物和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[5-6]含量上升, 保持細(xì)胞膨壓增加細(xì)胞膜的穩(wěn)定性[7], 從而與保護(hù)酶系統(tǒng)共同維持細(xì)胞的正常功能[8-9]。根據(jù)水分虧缺程度,植物通常表現(xiàn)出超補(bǔ)償、近等量補(bǔ)償、適當(dāng)恢復(fù)以及無(wú)恢復(fù) 4種狀況[10], 這在不同作物和作物不同生長(zhǎng)階段[11]各異, 主要與作物生理特性有關(guān)。

甜菜是直根系作物, 根系發(fā)達(dá), 主根多且側(cè)根數(shù)量也多。同時(shí), 甜菜葉面的角質(zhì)層較厚, 維管束和柵欄組織發(fā)達(dá), 葉脈多而稠密, 具有忍受一定程度干旱脅迫的生理基礎(chǔ)。本研究利用甜菜耐旱性強(qiáng)的特點(diǎn), 選取對(duì)水分脅迫較敏感的塊根膨大期, 結(jié)合滴灌可高精度控水的優(yōu)點(diǎn), 從形態(tài)學(xué)特性到生理響應(yīng)的角度, 系統(tǒng)揭示塊根膨大期缺水對(duì)甜菜生長(zhǎng)的補(bǔ)償效應(yīng), 以及產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)所需的土壤水分閾值, 為干旱區(qū)滴灌甜菜高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)節(jié)水潛力的挖掘提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

新疆石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院實(shí)驗(yàn)站(45°19′ N, 86°03′ E),海拔 450.8 m, 年平均氣溫 7.5~8.2℃,日照時(shí)數(shù)2318~2732 h, 無(wú)霜期147~191 d, 年降雨量180~270 mm,年蒸發(fā)量1000~1500 mm, 屬典型的溫帶大陸性氣候。試驗(yàn)區(qū)土壤為灌溉灰漠土, 質(zhì)地為重壤, 耕層土壤含全氮0.89 g kg–1、速效磷0.022 g kg–1、速效鉀0.249 g kg–1、堿解氮0.058 g kg–1、有機(jī)質(zhì)13.25 g kg–1, pH 7.3。耕層土壤容重為1.6 g cm–3, 田間持水量為18% (質(zhì)量含水量), 地下水埋深大于5 m。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013年4月至10月和2014年4月至10月兩年試驗(yàn)。試材為甜菜品種Beta356。在甜菜塊根膨大期(出苗后70 d至出苗后105 d)設(shè)置70%田間持水量(T1)、50%田間持水量(T2)、30%田間持水量(T3) 3種土壤水分, 當(dāng)測(cè)定的土壤含水量降到設(shè)定范圍內(nèi)即灌水至田間持水量。灌水量由灌水定額計(jì)算公式確定[12]。

式中, m為灌水量(mm); ρb為該時(shí)段土壤計(jì)劃濕潤(rùn)層內(nèi)土壤容重(g cm–3); H為計(jì)劃濕潤(rùn)層深度(cm), 本試驗(yàn)計(jì)劃濕潤(rùn)層深度為40 cm; βi為目標(biāo)含水量(田間持水量乘以目標(biāo)相對(duì)含水量); βj為灌前土壤含水量。灌水量由水表記錄。灌水灌溉誤差5% (占田間持水量的百分比)。

采用膜下滴灌的方式種植甜菜, 行距為50 cm, 株距為20 cm。滴灌帶配置模式為“1管2”模式, 即1條毛管控制2行甜菜。小區(qū)面積4 m ×12 m, 小區(qū)間設(shè)1 m隔離區(qū),隨機(jī)區(qū)組排列, 3次重復(fù)。為了保證出苗, 在播種后均滴水至土壤飽和含水量, 于出苗后 75 d通過(guò)控制灌水量開(kāi)始處理, 出苗后110 d 塊根膨大期結(jié)束。

1.3 測(cè)試項(xiàng)目與方法

于塊根膨大期每日上午 9:00—10:00用 Watermark (Irrometer Company, Riverside, CA)張力計(jì)監(jiān)測(cè)土壤墑情,同時(shí)采用烘干法對(duì)Watermark讀數(shù)校準(zhǔn)。在甜菜株間、行間、走道間分別于20、40和60 cm處安裝Watermark傳感器, 測(cè)定值可以反映土壤含水量狀況, 測(cè)定范圍為 0~ –2 bar (0 ~ –200 kPa), 0 bar表示土壤處于飽和含水量狀態(tài), –2 bar表示土壤極度干旱。塊根膨大期每12 d破壞性取樣測(cè)定甜菜干物質(zhì)和葉面積, 共取樣3次。收獲期實(shí)收測(cè)產(chǎn)小區(qū), 并選取20株測(cè)定塊根含糖量。產(chǎn)糖量=單株產(chǎn)量×含糖量×公頃理論株數(shù)×出苗率。

在各處理復(fù)水歷時(shí)0、24、48和72 h時(shí)間段, 用剪刀剪取植株上部完全展開(kāi)葉片, 一部分材料立刻帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定丙二醛(MDA)和電導(dǎo)率, 另一部分材料迅速用錫箔紙包裹放至液氮罐內(nèi), 用于過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、脯氨酸(Pro)、可溶性糖的分析。采用硫代巴比妥酸法測(cè)MDA含量, 電導(dǎo)率儀法測(cè)電導(dǎo)率, 愈創(chuàng)木酚法測(cè)POD活性, 紫外吸收法測(cè)CAT活性, 磺基水楊酸法測(cè)Pro含量, 蒽酮比色法測(cè)可溶性糖[13-14]。

補(bǔ)償指數(shù)(Ci)指各指標(biāo)在脅迫解除后與對(duì)照相比的恢復(fù)程度, 可反映甜菜補(bǔ)償效應(yīng)的大小。

式中, Xr為脅迫解除后指標(biāo)實(shí)測(cè)值; Xck為對(duì)照相應(yīng)指標(biāo)實(shí)測(cè)值。若Ci為正值則存在補(bǔ)償現(xiàn)象, 若Ci為負(fù)值則說(shuō)明對(duì)于某項(xiàng)指標(biāo)在脅迫解除后不存在補(bǔ)償現(xiàn)象[15]。本試驗(yàn)以 T1為對(duì)照, 計(jì)算T2、T3處理各農(nóng)藝性狀指標(biāo)的補(bǔ)償指數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用 SPSS12.0軟件統(tǒng)計(jì)分析, 用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 滴灌甜菜產(chǎn)量性狀方差分析

3 種土壤水分條件下的甜菜塊根產(chǎn)量和產(chǎn)糖量均差異顯著, 且隨著田間持水量的降低而升高(表1), 其中 T3處理產(chǎn)量較T1、T2處理分別提高51.7%和17.6%, 產(chǎn)糖量分別提高 48.7%和 7.7%; 塊根含糖量表現(xiàn)為T2>T1>T3。各處理甜菜塊根產(chǎn)量、含糖量以及產(chǎn)糖量在年際間差異不顯著, 含糖量在年份與處理的互作差異顯著, 塊根產(chǎn)量和產(chǎn)糖量在年份和處理的互作差異均不顯著, 表明溫度及降水等氣候因素對(duì)滴灌甜菜的產(chǎn)量影響較小。

2.2 滴灌甜菜農(nóng)藝性狀比較

表2表明, 除比葉重外, 灌水后各處理甜菜葉柄、塊根、含糖量、根冠比和葉面積指數(shù)均較控水前高, 其中葉柄、塊根和葉面積指數(shù)的變化率均表現(xiàn)為 T1>T2>T3, 處理間含糖量的變化率表現(xiàn)為 T3>T2>T1, 根冠比的變化率表現(xiàn)為T2>T3=T1。從補(bǔ)償指數(shù)可以看出, T2和T3塊根含糖量產(chǎn)生正補(bǔ)償效應(yīng), 補(bǔ)償指數(shù)隨土壤田間持水量的降低而升高, 比葉重在T3處理下產(chǎn)生正補(bǔ)償效應(yīng), 葉柄、塊根、根冠比和葉面積指數(shù)不產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng), 表明塊根膨大期控水可抑制地上部分生長(zhǎng), 促進(jìn)甜菜生長(zhǎng)中心向地下部分轉(zhuǎn)移, 有利于塊根中糖分積累。

表1 滴灌甜菜產(chǎn)量方差分析Table1 Variance analysis of sugar beet yield under drip irrigation

表2 不同水分條件下滴灌甜菜的農(nóng)藝性狀Table2 Major traits of sugar beet in three water conditions

2.3 滴灌甜菜生理特性比較

灌水前甜菜葉片丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率均隨著土壤含水量的降低而升高, 丙二醛含量的表現(xiàn)較為明顯。復(fù)水后, 葉片丙二醛含量不斷上升, 至復(fù)水3 d時(shí)超過(guò)灌水前水平, 表現(xiàn)為 T2>T3>T1。復(fù)水后葉片和塊根相對(duì)電導(dǎo)率均先上升后降低, 至復(fù)水3 d時(shí)各處理基本一致, 但顯著高出灌水前水平。

灌水前甜菜 CAT隨著土壤含水量的降低而降低, POD表現(xiàn)為相反的變化趨勢(shì)。復(fù)水后, 甜菜CAT和POD活性均先上升后下降, 至復(fù)水后3 d時(shí)CAT活性與灌水前無(wú)顯著差異, 而 POD活性略高出灌水前水平, 表明葉片和塊根POD對(duì)水分虧缺的應(yīng)激反應(yīng)較CAT明顯。

灌水前甜菜葉片脯氨酸隨著土壤含水量的降低而降低, 可溶性糖表現(xiàn)為相反的變化趨勢(shì)。復(fù)水后, 葉片脯氨酸及可溶性糖含量均先上升后下降, 而塊根可溶性糖含量不斷升高, 至復(fù)水后3 d均表現(xiàn)為T3>T2>T1。

2.4 主成分分析

從表4可以看出, 主成分分析特征值中4個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到85.1%, 可以用這4個(gè)主成分對(duì)滴灌甜菜水分虧缺復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)進(jìn)行概括分析。糖分積累期水分虧缺處理中決定第一主成分大小的主要是塊根過(guò)氧化物酶、塊根重量、塊根和葉片電導(dǎo)率、葉面積指數(shù)和根冠比, 決定第二主成分大小的主要是葉片丙二醛、過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶、可溶性糖、塊根脯氨酸和葉柄重量, 決定第三主成分大小的主要是塊根過(guò)氧化氫酶和比葉重,表明細(xì)胞膜透性、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及農(nóng)藝特性共同調(diào)控塊根膨大期甜菜抵御干旱逆境脅迫。

3 討論

根、冠生長(zhǎng)是通過(guò)冠合成的碳水化合物和根系吸收的水分養(yǎng)分分配調(diào)節(jié)的, 在根、冠調(diào)節(jié)過(guò)程中水力信號(hào)和化學(xué)信號(hào)協(xié)同作用。當(dāng)土壤水分供應(yīng)與大氣蒸騰需要不相適應(yīng)時(shí), 作物根、冠關(guān)系表現(xiàn)出環(huán)境效應(yīng), 優(yōu)先支持供應(yīng)起限制作用的部分[16]。本研究表明, 塊根膨大期 T1和 T2水分處理甜菜葉片均未發(fā)生發(fā)黃萎蔫現(xiàn)象, T3處理甜菜葉片萎蔫, 并伴有部分老葉邊緣發(fā)黃干枯。塊根膨大期T2和T3控水后塊根含糖量產(chǎn)生正補(bǔ)償效應(yīng), 而干物質(zhì)生長(zhǎng)不產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng), 這可能是植物對(duì)干旱的一種生存對(duì)策, 土壤水分降低會(huì)轉(zhuǎn)變植物體內(nèi)碳分配的格局, 使碳水化合物更多地流向根部, 少量流向葉片, 有利于植物從土壤中獲取更多的水分[17]。由于甜菜耐旱性強(qiáng)的特點(diǎn), 這種生存策略隨著土壤水分的變化而轉(zhuǎn)變。糖分積累期當(dāng)土壤水分供應(yīng)充足時(shí), 塊根膨大期受旱的塊根吸收更多的水分, 甜菜體內(nèi)碳格局重新分配, 最終塊根重量隨土壤控水下限降低而升高, 50%田間持水量情況下塊根含糖量最高。本研究?jī)H探索了甜菜塊根膨大期的控水下限, 在其他生育時(shí)期均保證水分充足供應(yīng)。隨著甜菜收購(gòu)企業(yè)“以質(zhì)論價(jià)”步伐的加快和國(guó)家對(duì)種植業(yè)“提質(zhì)增效”的要求, 如何在塊根膨大期控水下限的基礎(chǔ)上, 調(diào)節(jié)糖分積累期的土壤水分, 在保證塊根重量的前提下, 進(jìn)一步提高塊根含糖量是需要繼續(xù)研究的內(nèi)容。

表3 不同水分條件下滴灌甜菜的生理指標(biāo)Table3 Indices of sugar beet physiological traits in three water conditions

表4 各指標(biāo)主成分的特征向量及貢獻(xiàn)率Table4 Eigen vectors and percentages of accumulated contribution of principal components

水分虧缺可引起作物一系列生理生化特性的變化[18-20],如膜透性、抗氧化酶活性以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì), 復(fù)水后生理生化指標(biāo)亦存在著不同程度的適應(yīng)性響應(yīng)。丙二醛和電導(dǎo)率是衡量細(xì)胞膜透性的重要指標(biāo), 其值越大, 表示電解質(zhì)的滲漏量越多, 細(xì)胞膜受害程度越重[21]?？寡趸烙w系可以清除植株體內(nèi)過(guò)多的活性氧, 而整個(gè)抗氧化系統(tǒng)的防御能力是CAT和POD等幾種酶共同作用的結(jié)果[3]。滲透調(diào)節(jié)是一種對(duì)水分虧缺的響應(yīng), 它主要通過(guò)細(xì)胞積累一些脯氨酸和可溶性糖等有機(jī)或無(wú)機(jī)溶質(zhì)來(lái)調(diào)節(jié)滲透勢(shì)。研究表明, 甜菜葉片和塊根生理指標(biāo)反應(yīng)較為靈敏, 其中塊根膨大期T2和T3缺水條件下, 甜菜電導(dǎo)率、脯氨酸以及過(guò)氧化物酶活性均在復(fù)水 1 d時(shí)顯著增加。胡義等[22]研究表明香樟幼樹(shù)經(jīng)干旱脅迫復(fù)水后2 d抗氧化酶系統(tǒng)活性增加, 這與本研究結(jié)果不完全一致, 可能與甜菜水分運(yùn)輸距離短, 葉片大而繁茂, 水分運(yùn)輸較快, 從而出現(xiàn)快速反應(yīng)有關(guān)。邵艷軍等[23]關(guān)于玉米的研究表明, 在重度和深重度干旱下脯氨酸含量均下降, 復(fù)水 24 h時(shí)脯氨酸含量升高, 復(fù)水48 h時(shí)脯氨酸含量下降并低于對(duì)照, 這與本研究結(jié)果一致。而王利彬等[24]關(guān)于大豆的研究表明, 干旱脅迫導(dǎo)致葉片游離脯氨酸含量和可溶性糖含量均升高; 復(fù)水后, 游離脯氨酸和可溶性糖含量均呈降低趨勢(shì), 其中中度脅迫處理產(chǎn)生近等量補(bǔ)償效應(yīng), 而重度脅迫產(chǎn)生部分補(bǔ)償效應(yīng), 這可能與不同作物種類以及同一作物各生育時(shí)期對(duì)干旱脅迫響應(yīng)機(jī)制有關(guān)。

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Compensation Response of Drip-irrigated Sugar Beets (Beta vulgaris L.) to Different Water Deficits during Storage Root Development

LI Yang-Yang, FEI Cong, CUI Jing, WANG Kai-Yong, MA Fu-Yu*, and FAN Hua*
Agricultural College of Shihezi University / Key Laboratory of Oasis Ecol-Agriculture of Xinjiang Prodution and Construction Group, Shihezi 832000, China

The objective of this experiment was to investigate the compensation response of drip-irrigated sugar beets under drought stress and rewatering during storage root development.The experiment at treatments were field capacity of 70% (T1), 50% (T2), and 30% (T3).The yield, agronomic characteristics, and physical and chemical properties of the beet roots were measured.The sugar yield and technological sugar yield in T3 treatment were 51.7%, 17.6% and 48.7%, 7.7% more than those in T1 and T2 treatments, respectively.At one day after rewatering, electrical conductivity, proline content, POD activity were significantly greater in T2 and T3 treatments than in T3 treatment during storage root development.Principal component analysis showed that a regulation system consisted of membrance permeability, antioxidant enzyme activity, osmotic adjustment and agronomic characteristics resisting drought stress, among which soluble sugar content can not be used as an indicator of drought resistance indentification of sugar beet during the devevelopment of sugar beet storage roots.Therefore, supplemental irrigation should be carried out promptly when the soil water content drops to 30% of field capacity during storage root development, which is beneficial to increase the sugar content and do not affect the growth of sugar beet.

Compensation effect; Water deficit; Sugar beet; drip irrigation

10.3724/SP.J.1006.2016.01727

本文由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260299), 教育部科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(212201), 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)博士基金項(xiàng)目(2014BB012), 國(guó)際合作項(xiàng)目(2010DFA32520)和石河子大學(xué)杰出青年科技人才培育計(jì)劃(2015ZRKXJQ03)資助。

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (31260299), the Key Project of Chinese Ministry of Education (212201), Doctoral Program of Higher Education of Xinjiang Production and Construction Corps (2014BB012), the International Cooperation Project (2010DFA32520), and Training Program of Distinguished Young Scientists of Shihezi University (2015ZRKXJQ03).

*通訊作者(Corresponding authors): 馬富裕, E-mail: mfy-agr@shzu.edu.cn;樊華, E-mail: fanhua@shzu.edu.cn, Tel: 0993-6650999

聯(lián)系方式: E-mail: 643831266@qq.com

稿日期): 2016-03-04; Accepted(接受日期): 2016-07-11; Published online(

日期): 2016-08-11.

URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160811.1623.018.html