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鏡像神經(jīng)元的意義*

2016-11-11 10:15:49葉浩生
心理學(xué)報 2016年4期
關(guān)鍵詞:鏡像意圖神經(jīng)元

葉浩生

(廣州大學(xué)心理與腦科學(xué)研究中心,廣州 510006)

1 引言

鏡像神經(jīng)元(mirror neurons)是大腦皮層中的一種特殊感覺–運動神經(jīng)元。這種神經(jīng)元在個體操作一個指向特定目標(biāo)的動作(如抓取食物)時,以及在觀察其他個體操作同樣或類似的動作時皆被激活,表現(xiàn)出電生理效應(yīng)。“鏡像神經(jīng)元的關(guān)鍵特征是它的活動既受到動作執(zhí)行的調(diào)節(jié),也受到動作觀察的調(diào)節(jié)……這一點使它既區(qū)別于‘運動’神經(jīng)元,也區(qū)別于‘感覺’神經(jīng)元,因為后兩者僅僅同動作執(zhí)行或動作觀察相聯(lián)系。鏡像神經(jīng)元則同時與這兩種功能聯(lián)系在一起”(Kilner&Lemon,2013,p.R1057)。鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)揭示出:“事實上,運動皮層在動作目標(biāo)和意圖理解等復(fù)雜認(rèn)知能力中扮演著關(guān)鍵角色,而長久以來,運動皮層一直被認(rèn)為僅僅限于扮演動作計劃和執(zhí)行的角色”(Gallese,Rochat,Cossu,&Sinigaglia,2009,p.103)。

自從上世紀(jì)90年代意大利神經(jīng)科學(xué)家Rizzolatti領(lǐng)導(dǎo)的團隊在恒河猴大腦運動前皮層F5區(qū)發(fā)現(xiàn)鏡像神經(jīng)元的存在以來,鏡像神經(jīng)元的功能和意義一直是神經(jīng)科學(xué)、認(rèn)知科學(xué)、心理學(xué)乃至心靈哲學(xué)所討論的話題(Cook,Bird,Catmur,Press,&Heyes,2014;Jacob,2009;Lamm&Majdand?i?,2015;Ramachandran,2000;Rizzolatti&Fogassi,2014)。盡管遭到了一些學(xué)者的質(zhì)疑(Hickok,2009,2014;Borg,2007,2013),但是隨著人類鏡像神經(jīng)系統(tǒng)研究的進展,癲癇病人的電生理研究證明人類大腦皮層中的確存在著鏡像神經(jīng)元(Mukamei,Ekstrom,Kaplan,Iacoboni,&Fried,2010),而且有關(guān)人類鏡像神經(jīng)機制的研究在應(yīng)用領(lǐng)域也取得豐碩成果(Hunnius& Bekkering,2014;Lacoste-Badie&Droulers,2014;Brucker,Ehlis,H?u?inger,Fallgatter,&Gerjets,2015)。鏡像神經(jīng)元在人類大腦中的確認(rèn)和應(yīng)用領(lǐng)域的成功促使鏡像神經(jīng)元再次成為學(xué)界關(guān)注的熱點(Bello,Modro?o,Marcano,&González-Mora,2014;Fadiga,Tia,&Viaro,2015;Ferrari&Rizzolatti,2014;Trapp et al.,2014,Molenberghs,Cunnington,&Mattingley,2012;Oztop,Kawato,&Arbib,2013;)。

在下面有關(guān)鏡像神經(jīng)元意義的討論中,有幾個概念既有區(qū)別,又有重疊之處:一是鏡像神經(jīng)元。鏡像神經(jīng)元是使用單細(xì)胞電極植入方式,“在靈長目動物(恒河猴)大腦皮層外側(cè)前額葉F5區(qū)和頂下小葉PF區(qū)發(fā)現(xiàn)的。這類神經(jīng)元在一個特定的手部或口部動作的執(zhí)行和觀察其它個體執(zhí)行同樣動作時都選擇性地激活”(M?hring,Brandt,Mohr,Pulvermüller,&Neuhaus,2014,p.1)。似乎這類神經(jīng)元可以“映射”其它個體類似或同一動作,因此隨之被命名為“鏡像神經(jīng)元”。鏡像神經(jīng)元是在單一神經(jīng)細(xì)胞水平上發(fā)揮作用。

第二個概念是“鏡像神經(jīng)系統(tǒng)”(mirror neuron systems)。鏡像神經(jīng)元的最初發(fā)現(xiàn)使用的是單一神經(jīng)細(xì)胞電極植入方法。這種方法有可能對動物大腦造成損傷。因此,基于倫理原因,單細(xì)胞電極植入法不能應(yīng)用于人類被試,因而也就無從精確定位人類大腦中是否也存在著具有同樣鏡像功能的神經(jīng)元。但是通過PET(正電子發(fā)射斷層掃描)、TMS(顱磁刺激)、MEG(腦磁圖)、EEG(腦電圖)和FMRI(功能磁共振)等技術(shù)手段的使用,研究者發(fā)現(xiàn)在人類大腦皮層的頂下小葉、腹側(cè)運動前回布洛卡區(qū)、額下回后部幾個區(qū)域具有鏡像神經(jīng)元的“映射”功能,這些具有鏡像功能的腦區(qū)構(gòu)成了人類鏡像神經(jīng)系統(tǒng)(Fogassi,2011)。鏡像神經(jīng)系統(tǒng)是在特定皮層區(qū)域或系統(tǒng)水平上發(fā)揮映射功能的?!拌b于在人類的研究中,信息主要是在系統(tǒng)水平上獲得的,在這類研究中,人們經(jīng)常使用‘鏡像神經(jīng)系統(tǒng)’這一術(shù)語”(Iacoboni,2009,p.664)。

第三個概念是“鏡像機制”(mirror mechanisms)。存在于靈長目動物大腦中的鏡像神經(jīng)元和存在于人類大腦皮層中的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)都具有一種把動作知覺和動作執(zhí)行進行匹配的功能,這種匹配功能就是所謂的“鏡像機制”。“鏡像機制可以解釋為什么行動和動作的意圖能得到直接理解。這種機制是自動的、反思前的,它通過種系傳遞而成為社會認(rèn)知的基石”(Gallese,Rochat,&Berchio,2013,p.15)。

這三個概念使用上有時存在著一定的混淆。鏡像神經(jīng)元是通過單細(xì)胞電極植入方法在靈長目動物大腦中發(fā)現(xiàn)的,由于倫理限制,在很長一段時間里,人們并不能在人類身上精確定位鏡像神經(jīng)元的存在,只能大致確定存在著具有鏡像功能的腦區(qū),稱為鏡像神經(jīng)系統(tǒng)。因此,鏡像神經(jīng)元的精確使用范圍應(yīng)該是在靈長目動物研究領(lǐng)域。但是,由于鏡像神經(jīng)元和鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在功能上是一致的,即都具有把動作知覺和動作執(zhí)行進行匹配的鏡像機制,因此,兩者有時會交替使用。

2 具身模擬:鏡像神經(jīng)元的認(rèn)識論意義

認(rèn)識論的本質(zhì)是探討認(rèn)識何以成為可能。為什么我們能知曉世界、了解他人?我們怎樣同他人分享意義、價值和情緒體驗?在紛繁復(fù)雜、形態(tài)各異的文化世界里,我們通過怎樣的途徑和機制了解他人的內(nèi)心世界?所謂“他心”(other minds)問題,討論的就是這個方面的內(nèi)容。自從笛卡爾從認(rèn)識論上確立了“自我”同“非我”的界限之后,“自我”怎樣知曉“他心”一直就是學(xué)界爭論不休的問題。在心理學(xué)和心靈哲學(xué)中,以往有關(guān)這個問題的討論存在著兩種對立觀點,即“理論論”(theory-theory)和“模擬論”(simulation theory),鏡像神經(jīng)元所表現(xiàn)出來的那種把動作執(zhí)行和動作觀察相匹配的功能則支持了具身模擬論,把以往的心理模擬論從抽象思辨上升為以鏡像神經(jīng)元為機制的具身模擬論,為人際和社會認(rèn)知的探討提供了有益啟示。

“他心”是一個頗為棘手的問題。通過自我意識,我們有能力進入自己的內(nèi)心世界,直接把握自身的觀念、體驗、情緒和感受。但是,他人作為主體,也有他自己的內(nèi)部世界,我們無從直接進入,去把握他人的意識和情緒體驗。這就是心智的“私有”或“私隱”(private)性質(zhì)。由于心智的這種“私隱”性質(zhì),“讀心”(mind-reading)的需要就產(chǎn)生了。在社會生活中,我們不僅需要知道自己怎么想,更需要了解他人怎么想;不僅需要認(rèn)識自己的感受,更需要了解他人的感受。自閉癥患者正是由于不能同他人分享意識體驗,因而造成了社會適應(yīng)方面的障礙(Strzelecka,2014)。

心智的私隱性質(zhì)因而成為個體與他人溝通的“鴻溝”。每個人都有自己的意識體驗,這種意識體驗個體可以直接把握,但是他人的意識體驗卻存在于他人的頭顱中,我們無從接近。但在另一方面,我們又似乎對他人有清楚的了解。他人的行為意圖、情感體驗似乎都在我們的把握之中。人類究竟是怎樣做到這一點的呢?

理論論主張,這種讀心能力是基于自己有關(guān)心理的“常識”而進行推理的結(jié)果:人類天生具有一種有關(guān)他人心理的常識。利用這種常識性知識,人類從早年就開始推測他人的行為意圖和情感愿望,并對他人的行為進行預(yù)測。在發(fā)展過程中,“兒童收集著有關(guān)心理狀態(tài)同行動之間關(guān)系的證據(jù),就像科學(xué)家收集數(shù)據(jù)支持自己的理論那樣”(Mahy,Moses,&Pfeifer,2014,p.74)。如果所收集到的證據(jù)不能支持業(yè)已作出的假設(shè),就對假設(shè)進行修改,然后再進行驗證,人類的讀心能力就是在這個過程中形成和發(fā)展起來的(Carruthers&Smith,1996)。

與理論論相對立的主張是模擬論。模擬論源于心靈哲學(xué)。它主張對于他人心智的解讀并不需要推理過程的參與。實際情況是,觀察他人行為激活了行為的內(nèi)部模擬。用心靈哲學(xué)家的話來說,就是觀察者采納他人的觀點,想象性地進入他人的心理空間,產(chǎn)生“假扮的”(pretend)、與他人類似的心理狀態(tài)(信念、愛好、欲望、感受等等),從而了解他人的行為意圖和情感體驗。模擬論主張,“通過心理模擬,即通過在自己內(nèi)心產(chǎn)生類似的活動和過程,人們表征著他人的心理活動和過程……”(Gordon&Cruz,2004,p.1),“歸因者首先在自身創(chuàng)造一種假扮的狀態(tài),以便與目標(biāo)者的心理狀態(tài)進行匹配。換言之,歸因者嘗試著穿上目標(biāo)者的‘心理靴子’(mental shoes),然后把這些假扮的狀態(tài)(即信念等)放進歸因者自己心理的某些機制中……”(Goldman,2005,p.80),從而達到對他人心理的理解,這一過程是積極的、主動的和有意識的,它不是一種推理,而是一種心理的模擬或仿真過程。

模擬論主張,心理模擬利用了“共情”(empathy)機制。共情一詞來源于“同情”(sympathy)。同情是對他人惡劣處境的憐憫性情緒體驗,簡單地說就是對他人的惡劣處境感到難受。共情則是與他人分享意識體驗和情緒感受,“共情是一種能力,由于這種能力,人們可以體驗他人正在感受(或以往感受)到的感覺、情緒、情感、思想、信念和欲望等等,理解他人的行為意圖”(Corradini&Antoniette,2013,p.1152)。依據(jù)共情說,如果我們能模擬他人的心理狀態(tài),設(shè)身處地、替代性地體驗他人的意識經(jīng)驗,我們就可以理解他或她如此行動的原因,就可以理解他或她行為背后的意圖或目的。

無論是理論論還是模擬論,都假定了理解他心的間接性,即在理解者和被理解者之間存在著一個無法逾越的鴻溝。若要跨越這一鴻溝,就必須借助某種手段:理論論認(rèn)為這種手段是基于常識的推理,模擬論認(rèn)為跨越鴻溝的手段是穿上他人的“心理靴子”,產(chǎn)生一種替代性的共情體驗。兩者都認(rèn)為社會認(rèn)知過程中不存在直接的溝通手段,必須借助推理或有意的模擬揣測他人。鏡像神經(jīng)元在動作觀察和動作執(zhí)行方面表現(xiàn)出來的匹配功能則支持了共情為機制的無意識模擬,在理解者和被理解者,或者兩個主體之間架起一座直接通達的橋梁,把心理模擬發(fā)展為以鏡像機制為基礎(chǔ)的具身模擬(embodied simulation)。

具身模擬論主張對于他心的解讀既不是基于常識的推理,也不是對他人內(nèi)部世界的有意識模擬。具身模擬是通過鏡像機制把理解者和被理解者的知覺和行為直接聯(lián)系起來,從而在理解者自身產(chǎn)生與被理解者相同的情緒感受和意識體驗。換言之,由于知覺和動作匹配的鏡像機制的存在,動作觀察能激起動作執(zhí)行階段相同或類似的激活,“動作觀察在觀察者的運動系統(tǒng)中誘發(fā)了觀察到的動作的動力模擬”(Avenanti,Candidi,&Urgesi,2013,p.1)。此時兩者產(chǎn)生的心理表征是同態(tài)的、重疊的,“這一重疊或許使得人們可以通過‘具身’的方式體驗他人的行為,推斷他人的內(nèi)部狀態(tài),包括理解行為背后的意圖和情緒……這一過程并不需要有意識進行思考,因為我們的大腦有一種固有機制。這一機制讓我們可以象了解自己的意圖、行動和情緒那樣自動地、無意識地認(rèn)識他人”(Molnar-Szakacs,2011,p.79)。

具身模擬的認(rèn)識論意義在于,它清楚地闡明了社會和文化認(rèn)知的途徑和機制。為什么我們能清晰地知覺他人的行為意圖?為什么我們能分享他人的情緒體驗?“共情”為什么成為可能?原因就在于我們有一個鏡像匹配神經(jīng)環(huán)路(mirror matching neural circuits)。這一神經(jīng)環(huán)路造就了動作知覺同動作執(zhí)行之間匹配的鏡像機制。鏡像機制是模擬的基礎(chǔ),但是這種模擬不是意識的心理模擬,“模擬并非有意識的,相反,模擬過程完全處在下意識水平”(Gallagher,2008,p.447)。Decety 和Grèzes(2006)指出,“通過觀察把他人的動作與自己動作儲存庫中的動作自動進行匹配,在這一過程中,并沒有外顯的動作執(zhí)行,此時,觀察者大腦中鏡像神經(jīng)元的激活模擬了觀察到的動作,因而導(dǎo)致了對知覺到的動作的理解”(p.6)。換言之,鏡像神經(jīng)元的激活似乎產(chǎn)生了一種所觀察行動的內(nèi)部表征。這一內(nèi)部表征提供了他人行為的內(nèi)部模擬。通過把這些行動與我們自身的運動表征相匹配,因而可以破解他人的動作意圖。

通過鏡像機制的作用,觀察者僅僅通過他人行為動作的知覺,就激活了執(zhí)行這一動作的神經(jīng)環(huán)路,這是理解和認(rèn)識他人行為意圖的神經(jīng)生理基礎(chǔ)。需要強調(diào)的是,鏡像神經(jīng)元的激活并非是對動作視覺特征的條件反射,而是對動作意圖和價值的理解(Caggiano et al.,2012),是對他人行為目的的認(rèn)識。在對恒河猴的研究中,實驗者就發(fā)現(xiàn)存在于恒河猴大腦皮層F5區(qū)的鏡像神經(jīng)元是對實驗者動作意圖的反應(yīng)。無論是用手抓食物,還是用嘴咬住食物(Umiltà et al.,2001);無論能否看到手部接觸食物,只要動作的對象是食物(Umiltà et al.

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2008),鏡像神經(jīng)元就產(chǎn)生與獲取食物動作相同的電生理反應(yīng)。在Caggiano,Fogassi,Rizzolatti,Their和Casile(2009)的實驗中,存在于猴子大腦皮層F5區(qū)的部分鏡像神經(jīng)元不僅對不同動作意圖作出反應(yīng),而且能根據(jù)動作情境對個體空間內(nèi)和個體空間外的動作進行辨別分析。這些研究結(jié)果表明“鏡像神經(jīng)元作為一個系統(tǒng)扮演著認(rèn)知角色。它不僅編碼觀察到的動作的意義,而且能針對這些動作選擇適當(dāng)?shù)男袨榉磻?yīng)”(p.406)。

以嬰兒為被試的研究(Southgate,Johnson,El Karoui,&Csibra,2010)表明,當(dāng)9個月大小的嬰兒觀察到成人的手伸向擋板后的玩具時,腦電mu節(jié)律發(fā)生明顯的變化,但是如果觀察到他人的手伸向一個空的位置,或者手的姿態(tài)模糊不清,沒有明確目標(biāo)時,腦電mu節(jié)律就沒有明顯變化。人類鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的fMRI研究也證明,鏡像神經(jīng)系統(tǒng)能區(qū)分不同動作的意圖(Iacoboni et al.,2005)。這些實驗都充分說明,鏡像神經(jīng)元的知覺和動作匹配機制以一種具身模擬的方式促進了對他人行為意圖的理解,“通過具身模擬的方式,當(dāng)目擊到他人行為時,他們的動作意圖直接為我們所把握,這一過程的進行并不需要任何命題形式的表征”(Gallese,2009,p.170)?!斑@也意味著,至少就某些簡單的行動來說,意圖的覺察發(fā)生在默認(rèn)條件下,其基礎(chǔ)是具身模擬機制的強制性激活”(Gallese et al.,2009,p.105)?!斑@一機制為理解他人的動作意圖提供了一種自動的,而非推理的理解”(Rizzolatti&Fogassi,2014,p.10)。

具身模擬機制在情緒學(xué)習(xí)中也發(fā)揮著不可替代的作用。Wicker等人(2003)的經(jīng)典實驗表明,他人情緒體驗的理解依賴于把知覺和動作匹配的鏡像機制。在這個實驗中,被試在觀察到他人因令人作嘔的氣味而產(chǎn)生面部肌肉扭曲的表情時,其激活的腦區(qū)恰恰就是自身在嗅到這個氣味時激活的腦區(qū)。Singer等人(2004)的實驗也證實,被試在遭受電擊時激活的腦區(qū)與觀察另一個人遭受電擊時激活的腦區(qū)位置也大致相同。似乎觀察者和動作者之間有一種共享的神經(jīng)激活。這種共享的神經(jīng)激活“促進了對他人情緒體驗的理解,同時也支持了共情的能力”(Gros,Panasiti,&Chakrabarti,2015,p.255)。人類的情緒學(xué)習(xí)恰恰是通過共享的神經(jīng)激活,即以鏡像機制為基礎(chǔ)的具身模擬而進行的。

以鏡像機制為基礎(chǔ)的具身模擬是原有的身體知覺和身體感覺–運動狀態(tài)的再激活。它以原有的身體內(nèi)部狀態(tài)為基礎(chǔ),以各種身體經(jīng)驗為原型。因此,具身模擬是身體感覺–運動通道的再使用過程,Gallese和Sinigaglia(2011)指出,“具身模擬理論強調(diào)‘再使用’是心理模擬的核心觀念,并且假定鏡像機制之所以能貫徹心理模擬主要是由于那些典型地應(yīng)用于一種目的的大腦和認(rèn)知資源因為另外一個目的而再次被使用”(p.513)。由于這種模擬以原有的身體經(jīng)驗為基礎(chǔ),因此模擬是具身化的,即基于身體、源于身體。社會認(rèn)知不僅僅是認(rèn)知,身體的感覺–運動系統(tǒng)在認(rèn)識自然和社會過程中發(fā)揮著決定性、塑造性的作用。

通過激活原有的身體經(jīng)驗,鏡像機制在沒有明顯行為動作的條件下,模擬了觀察到的行為動作。但是由此產(chǎn)生的一個問題是:既然鏡像神經(jīng)元在動作執(zhí)行和動作觀察階段都被激活,為什么在動作觀察階段沒有表現(xiàn)出外顯的行為反應(yīng)呢?神經(jīng)科學(xué)的研究表明(Mukamel,Ekstrom,Kaplan,Iacoboni,&Fried,2010),這一過程之所以能順利進行,是因為存在一種“反鏡像”(anti-mirror)神經(jīng)元。這種神經(jīng)元在我們進行運動模擬時抑制肌肉神經(jīng)的動作。Kraskov,Dancause,Quallo,Shepherd和Lemon(2009)發(fā)現(xiàn),由錐體束通往脊髓的鏡像神經(jīng)元在動作觀察和動作執(zhí)行階段有著特殊表現(xiàn),這些神經(jīng)元中的一半在動作執(zhí)行階段明顯激活,但是在動作觀察階段明顯處于抑制狀態(tài)。這也就解釋了“為什么我們的大腦能在沒有身體運動的條件下進行運動模擬,也解釋了我們?yōu)槭裁纯梢栽谧陨淼膭幼骱陀^察到的動作之間做出辨別”(Keysers&Gazzola,2010,p.353)

不僅他人動作意圖的理解中存在著以鏡像機制為基礎(chǔ)的具身模擬,抽象概念的理解中也存在著具身模擬作用。FMRI研究證實,漢語中涉及動作的成語語義理解腦區(qū)與負(fù)責(zé)相應(yīng)動作的感覺運動腦區(qū)是擬合的,這說明鏡像機制為基礎(chǔ)的具身模擬在漢語動作成語語義理解中發(fā)揮了作用(蘇得權(quán),鐘元,曾紅,葉浩生,2013)。高級認(rèn)知過程中同樣有身體感覺和運動系統(tǒng)的成分?!扮R像神經(jīng)元以概括的形式給概念知識的理解,甚至對一些抽象本質(zhì)的理解,如隱喻等等,例示了機制”(Aziz-zadeh&Ivry,2009,p.369)。這說明,認(rèn)識過程并非抽象符號的加工,社會認(rèn)知過程中以鏡像機制為基礎(chǔ)的具身模擬發(fā)揮了關(guān)鍵作用。

3 知覺–動作一體化:鏡像神經(jīng)元的方法論意義

“鏡像神經(jīng)元的突出特征是:它們不僅在個體執(zhí)行一個特定類型的活動時產(chǎn)生電效應(yīng),而且在看到其它個體操作同樣或類似的動作時也產(chǎn)生電效應(yīng)”(Kemmerer,2015,p.450)。換言之,在動作知覺和動作執(zhí)行兩個階段,同一神經(jīng)元皆被激活。這啟示我們知覺和動作并非傳統(tǒng)上認(rèn)為的那樣,是兩個不同性質(zhì)腦區(qū)各自獨立的功能。“那些在一個指向特定目標(biāo)的動作的被動觀察和積極執(zhí)行時都產(chǎn)生電反應(yīng)的神經(jīng)元對于動作知覺和理解的理論闡述具有強烈的沖擊。這一發(fā)現(xiàn)被認(rèn)為是一個決定性的證據(jù),支持了知覺與動作具有功能耦合的理論觀點,而知覺和動作功能耦合是高級認(rèn)知功能中的一個關(guān)鍵機制”(Casile,Caggiano,&Ferrari,2011,p.525)。鏡像神經(jīng)元把動作觀察和動作執(zhí)行相匹配的功能證明了知覺和動作是一體化的。由于知覺更多具有心理成分,而動作更多是身體的功能,因而知覺和動作的一體化不僅僅證明了中樞神經(jīng)系統(tǒng)的整體性,同樣也有力證明了身心的一體化特征,從方法論上論證了身心二元論的缺陷,為身心的整體觀提供了神經(jīng)生物學(xué)的證據(jù)(葉浩生,曾紅,2013)。

在人類思想發(fā)展史上,思想家們習(xí)慣于用聯(lián)結(jié)主義觀點解釋觀察與動作之間關(guān)系。聯(lián)想主義心理學(xué)的締造者,英國經(jīng)驗主義哲學(xué)家洛克用觀念的聯(lián)結(jié)解釋心理現(xiàn)象,認(rèn)為知覺與動作、記憶與行為、情緒與反應(yīng)等都是觀念的“聯(lián)想”(association)。機能心理學(xué)家桑代克在研究學(xué)習(xí)的過程中,認(rèn)為人與動物學(xué)習(xí)的基本形式是嘗試錯誤,即在眾多情境線索中選擇正確反應(yīng),形成穩(wěn)定聯(lián)結(jié)。換言之,知覺同動作之間是一種選擇與聯(lián)結(jié)關(guān)系。二者從功能上講是獨立的。行為主義產(chǎn)生以后,華生、斯金納等人把知覺與動作的聯(lián)結(jié)歸結(jié)為刺激和反應(yīng)的聯(lián)結(jié),認(rèn)為情境刺激和隨后行為反應(yīng)是各種條件反射的結(jié)果。這些理論都把意識知覺同身體動作分離開來,體現(xiàn)了笛卡爾以來的二元論觀點。

上世紀(jì)60年代以后興起的認(rèn)知心理學(xué)同樣繼承了二元論傳統(tǒng)。受計算機科學(xué)的影響,新興的認(rèn)知心理學(xué)在拒斥了刺激–反應(yīng)的聯(lián)結(jié)模式以后,把認(rèn)知視為一種“三明治”結(jié)構(gòu)(sandwich model)。依據(jù)經(jīng)典觀點,認(rèn)知的信息加工存在著三個階段,即知覺、中樞認(rèn)知加工和行動。就像三明治的三個獨立成分那樣,知覺和行為反應(yīng)之間并沒有直接聯(lián)系,中間夾著一個中樞加工過程。按照這個模型,知覺和行動是完整認(rèn)知加工的兩個獨立階段,二者之間沒有直接的互動。中樞的認(rèn)知加工把知覺表征轉(zhuǎn)換成行為動作,例如,視覺信息經(jīng)視網(wǎng)膜的神經(jīng)細(xì)胞傳入視覺中樞,經(jīng)加工后送達運動中樞,引起相應(yīng)動作。在這一過程中,視覺中樞同運動中樞從功能上講是獨立的,也就是說,知覺同動作之間是分離的。

在《模仿、共情與鏡像神經(jīng)元》一文中,認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)家Iacoboni(2009)描述了社會認(rèn)知研究中有關(guān)模仿的兩種傳統(tǒng)觀點。一是觀念–運動理論(the ideomotor framework of imitation)。這一理論認(rèn)為動作是由外部刺激引起的。知覺與行動具有獨立的表征格式。模仿之所以成為可能,主要是因為存在一個刺激與反應(yīng)的轉(zhuǎn)換機制。由于這個機制的存在,知覺到的刺激就可以轉(zhuǎn)換為動作反應(yīng),產(chǎn)生模仿行動。但是知覺刺激如何轉(zhuǎn)換為觀察者的動作反應(yīng)呢?對此,觀念–動作理論主張知覺同動作的表征格式是同質(zhì)的。由于相同的表征格式,觀察者一旦看到被觀察者的動作及其結(jié)果,就激活了相應(yīng)的認(rèn)知表征,因而可以產(chǎn)生模仿行為。另一種觀點是聯(lián)結(jié)序列學(xué)習(xí)理論(Associative sequence learning)。這一理論觀點主張模仿能力是基于感覺和運動表征之間建立的聯(lián)結(jié)。感覺表征和運動表征是兩個獨立的系列,由于經(jīng)驗的作用,兩者之間建立穩(wěn)定的聯(lián)結(jié)。模仿之所以可能,是因為后天的學(xué)習(xí)作用。觀察者通過后天的經(jīng)驗在知覺到的刺激和動作表征之間建立了穩(wěn)定聯(lián)系。因此,模仿并非依賴刺激和動作表征之間的轉(zhuǎn)換機制,而是后天經(jīng)驗的塑造作用。上述兩種觀點雖然在許多方面存在不同,有時甚至是對立的,但是兩者都認(rèn)為知覺和動作是兩個獨立的階段,因而承襲了笛卡爾以來的二元論立場。

鏡像神經(jīng)元把知覺與操作進行匹配,僅僅動作的觀察就可以激活動作執(zhí)行的神經(jīng)機制,這一特征從兩個方面支持了知覺與行動、心理與身體的整體屬性。“以往的許多發(fā)現(xiàn)表明動作知覺和動作執(zhí)行享有共同的編碼系統(tǒng),現(xiàn)在,鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)為這一觀點提供了生物學(xué)的解釋”(Thioux&Keysers,2015,p.380)。

鏡像神經(jīng)元在動作知覺和動作執(zhí)行方面顯示的統(tǒng)一性支持了大腦功能整體說。自顱相學(xué)以來,有關(guān)大腦機能研究一直存在著“功能統(tǒng)一說”和“功能定位說”的爭論。功能統(tǒng)一說認(rèn)為,雖然中樞神經(jīng)系統(tǒng)依照其性質(zhì)和功能,可以大致分為幾個主要不同的部分,但大腦從功能上講,是一個統(tǒng)一的整體,神經(jīng)系統(tǒng)的功能是統(tǒng)一的,一部分功能受損,其它部分可以補償。功能定位說則認(rèn)為大腦皮層不同區(qū)域主管不同功能,不同功能相對定位于不同區(qū)域,因而通過技術(shù)手段,我們可以確定感覺中樞、運動中樞、語言中樞、視覺中樞、體覺中樞等的相對位置。不同腦區(qū)的功能是相對獨立的。進化心理學(xué)以功能定位說為基礎(chǔ),甚至提出了心理功能的“模塊說”(Bolhuis,Brown,Richardson,&Laland,2011)。但是鏡像神經(jīng)元和人類的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)所表現(xiàn)出來的那種在動作觀察和動作執(zhí)行兩個階段都被激活的事實表明,功能定位說或許存在著一定的局限性。最初發(fā)現(xiàn)鏡像神經(jīng)元的大腦皮層額下回后部F5區(qū)恰恰是主管動作計劃和動作準(zhǔn)備的運動前皮層。如果這一區(qū)域既主管身體運動,又參與知覺和理解,那么則在一定程度上說明了大腦機能的統(tǒng)一性。

另一方面,鏡像神經(jīng)元在動作知覺和動作執(zhí)行階段皆被激活的事實也支持了認(rèn)知的具身(embodiment)學(xué)說。經(jīng)典認(rèn)知心理學(xué)采納了計算機的信息加工模式。在這種加工模式中,存在著知覺信息的輸入、中樞加工和存儲、動作信息的輸出三個階段。重要的是,在這三個階段中,中樞加工是最重要的,而中樞加工的內(nèi)容是經(jīng)過轉(zhuǎn)換的抽象符號。無論是視覺、聽覺,還是觸覺、味覺,最后都經(jīng)過轉(zhuǎn)換,成為一種抽象的認(rèn)知表征,然后才進入中樞加工階段。換言之,中樞加工的內(nèi)容同身體的感覺運動通道沒有直接聯(lián)系,與身體無關(guān)。身體僅僅發(fā)揮接受刺激、傳導(dǎo)刺激、接受動作指令的作用。在這樣一種模式中,身體可有可無,至多只是心靈的“載體”。但是鏡像神經(jīng)元在知覺和動作中的統(tǒng)一功能表明,心理功能與身體的運動功能是一體的。F5區(qū)在人類大腦皮層的對應(yīng)位置是布洛卡語言中樞,這一中樞既主管行動計劃、動作知覺,又主管語言理解,這說明高級認(rèn)知功能同身體感覺運動系統(tǒng)緊密相連,認(rèn)知基于身體、源于身體。

鏡像神經(jīng)元的激活模式典型地表現(xiàn)出知覺–動作的一體化特征。在有關(guān)鏡像神經(jīng)元的經(jīng)典實驗(Umiltà et al.,2001)中,實驗者安排了兩個實驗情境,一種情境下,恒河猴可以看到實驗者手部抓握食物的動作,另一種情境下,恒河猴只能看到實驗者伸手的動作,動作的后半部分被擋板遮蔽了。在后一種條件下,只要恒河猴事前知道擋板后有食物,無論是否看到實驗者的手部抓握了食物,F5區(qū)的鏡像神經(jīng)元都產(chǎn)生與恒河猴自己伸手抓握食物同樣的激活。這說明恒河猴對實驗者的動作知覺同自己抓握動作是一體的,其中既有動作的執(zhí)行,也有動作的理解。

社會和人際知覺也顯示出與身體的肌肉動作一體化特征。實驗表明,當(dāng)被試觀察他人的一些典型面部表情(如興奮、憤怒、傷心等)時,其制造這些表情所需要的的肌肉也記錄到運動誘發(fā)電位的提高。如果采取某種技術(shù)手段阻止這些肌肉活動(如注射肉毒素麻痹肌肉或者用嘴唇含住一只筆),被試判斷他人表情的反應(yīng)時明顯變慢(Havas,Glenberg,Gutowski,Lucarelli,&Davidson,2010))。此時,由于模仿這些表情的鏡像機制無法發(fā)揮作用,情緒判斷產(chǎn)生明顯障礙。此外,在認(rèn)知評估時,如果被試手持重物,則傾向于評價所討論的課題更重要(Alban&Kelley,2013)。這些實驗都證明人類的知覺判斷過程與身體的感覺運動系統(tǒng)緊密聯(lián)系在一起。

Caggiano等人(2009)的實驗有力證明了鏡像神經(jīng)元在知覺和動作一體化方面的貢獻。在這個實驗中,恒河猴被訓(xùn)練抓握大小不同的物體,接下來,實驗者在猴子可觸及的范圍和猴子不可觸及的范圍抓握那些物體。結(jié)果顯示出,當(dāng)實驗者在猴子可觸及的范圍內(nèi)抓握物體時,鏡像神經(jīng)元有明顯的激活,但是當(dāng)實驗者在較遠處,即在猴子不可觸及的范圍抓握那些物體時,恒河猴的鏡像神經(jīng)元并沒有明顯的激活。更有趣的是,當(dāng)一個透明的玻璃板隔斷了猴子的活動范圍時,無論實驗者在遠處還是近處抓握物體都不能引起猴子鏡像神經(jīng)元的反應(yīng)。因為玻璃板阻礙了猴子的動作可能性。這些實驗結(jié)果證明自身的動作影響著對他人動作的知覺,知覺和動作并非兩個性質(zhì)不同的獨立階段,知覺是為了動作,動作影響著形成什么樣的知覺。正是在這個意義上,生態(tài)心理學(xué)的創(chuàng)始人吉布森提出一個功能可示性(affordance)概念:“環(huán)境的功能可示性是環(huán)境能給動物提供(offer)、供應(yīng)(provide)或配備(furnish)的東西,它既可能是有益的,也可能是有害的……用以表示某種既指涉環(huán)境,又指涉動物的某種東西??梢哉f,現(xiàn)存沒有那個術(shù)語可以有這樣的意思。它蘊含著動物與環(huán)境的互補屬性……(Gibson,1986,p.127)?!边@一概念的涵義是:對于物體的知覺依賴于知覺者的動作可能性,即知覺者對一個物體可以做什么會直接影響對這個物體的知覺。功能可示性概念典型表現(xiàn)了動作和知覺是不可分的整體。一些行為研究也證實了行為操作影響了對他人動作的知覺,甚至影響到對人際關(guān)系的知覺(Sacheli,Candidi,Pavone,Tidoni,&Aglioti,2012).

鏡像神經(jīng)元在動作和知覺一體化方面的特征也說明身心的一體性。在身心關(guān)系方面,由于受到笛卡爾二元論的影響,身和心一直被視為兩個不同性質(zhì)的實體或?qū)傩?。特別是在信息加工認(rèn)知心理學(xué)那里,“心”被視為認(rèn)知加工的“軟件”,大腦及其身體是這一加工過程的“硬件”,軟件和硬件性質(zhì)不同、功能各異,兩者是可以分離的。由此可以推論,“心”是可以“離身”(disembodied)的。但是鏡像神經(jīng)元和鏡像神經(jīng)系統(tǒng)所表現(xiàn)出來的那種在動作觀察和動作執(zhí)行期間都被激活的事實證明了知覺與理解、認(rèn)知與身體的運動系統(tǒng)是一體化的關(guān)系。我們是用我們的身體動作去理解他人的行為動作,去推斷他人的行為意圖?!皞€人的動作認(rèn)知越豐富,對他人的動作越敏感,把握他人動作目標(biāo)的能力越強”(Gallese&Sinigaglia,2014,p.200)。高級認(rèn)知過程并不抽象,認(rèn)知加工的內(nèi)容也并非可以脫離身體的字詞或符號。思維、推理、判斷等心理過程受到身體感覺–運動圖式的制約。意識經(jīng)驗從本質(zhì)上講是由身體體驗構(gòu)成的。

4 “映射”他人:鏡像神經(jīng)元的社會意義

鏡像神經(jīng)元在動作與知覺、身體與心理方面的整體特征不僅支持了身心一體性,也將個人與群體緊密聯(lián)系在一起。“同傳統(tǒng)笛卡爾二元論把身體和心智分裂開來相對立的是,鏡像系統(tǒng)在本質(zhì)上是關(guān)系性質(zhì)的,它在各個具身化的自我之間形成了一種可能的聯(lián)系,并啟示我們心智/大腦在本質(zhì)上是社會性的,與其所處的環(huán)境和群體背景形成緊密聯(lián)結(jié)。個體并非社會的‘原子’,相反,個體在許多方面是圍繞其周圍人際世界的‘反射鏡’”(Schermer,2010,p.488)。鏡像神經(jīng)元獨特的活動方式,即以一種類似于自身動作操作時的神經(jīng)反應(yīng)對他人相同或類似的動作做出回應(yīng),以此理解他人的行為意圖,

而且許多研究(Singer et al.,2004;Wicker et al.,2003)證實,鏡像機制在情緒理解等高級心理過程中也扮演著積極的角色:“人們發(fā)現(xiàn),鏡像機制也存在于情緒的大腦中樞。盡管在觀察的過程中通過推理的心理過程無疑可以理解他人的情緒感受,但是確鑿的證據(jù)表明情緒的綜合與控制的腦結(jié)構(gòu),如杏仁核、前扣帶回等區(qū)域,當(dāng)自然刺激引起的情緒感受和觀察他人的情緒感受時,都被激活。這一機制提供了對他人情緒的直接的、第一人稱式的理解,‘你的疼痛就是我的疼痛’”(Ferrari&Rizzolatti,2014,p.1),這樣一來,鏡像神經(jīng)元就在個體的大腦中搭建了與他人溝通的橋梁,社會中的個體通過鏡像機制相互“映照”,彼此“透射”,從而形成緊密聯(lián)系的群體。個人通過鏡像神經(jīng)元記錄他人的行動,體驗他人的情感,了解他人的意圖,仿佛自己在進行著這樣的活動?!巴ㄟ^兩個不同身體但遵循同一功能規(guī)則的共享神經(jīng)狀態(tài),‘客觀他人’成為‘另一個自我’”(Ferrari&Gallese,2007,p.86)。在這個意義上,鏡像神經(jīng)元就其屬性上講是關(guān)系性、社會性的。

從本質(zhì)上講,鏡像神經(jīng)元是社會關(guān)系的神經(jīng)基礎(chǔ)。社會認(rèn)知、社會知覺和社會判斷與人類的鏡像機制存在著直接的關(guān)聯(lián)。在社會生活中,人際之間交往的基礎(chǔ)是相互溝通和理解,“社會認(rèn)知是一種廣泛性、適應(yīng)性的發(fā)展過程,它反映了我們對自身和他人行動、情緒和意愿的理解”(Slane et al.,2014.pp.160–161)。但是社會認(rèn)知并非僅僅是對他人心理內(nèi)容的有意揣測。在社會認(rèn)知過程中,通過具身模擬,他人動作知覺同自身動作系統(tǒng)匹配的鏡像機制扮演著極其重要的角色?!巴簧窠?jīng)元既對視覺產(chǎn)生反應(yīng),也對動作產(chǎn)生反應(yīng),有助于把觀察到的動作的視覺分析同觀察者自己的動作庫直接聯(lián)系,這樣一來,外部社會世界通過個體本身內(nèi)部動作知識而變得有了意義”(Casile et al.,2011,p.525)。因此,鏡像神經(jīng)元及其人類大腦中的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在社會溝通和交往中被稱為“硬連線”(hard-wired)基礎(chǔ)。正是由于鏡像機制的存在,社會認(rèn)知和人際理解成為可能。

有關(guān)社會認(rèn)知和人際交往的心理學(xué)和神經(jīng)科學(xué)解釋曾經(jīng)存在著多種理論觀點。最早流行的是巴甫洛夫的條件反射學(xué)說。巴甫洛夫在研究狗唾液分泌的生理學(xué)研究中,發(fā)現(xiàn)條件刺激(如燈光、聲音等)同無條件反應(yīng)(肌肉反射、唾液分泌等)配對呈現(xiàn),可以建立一種刺激和反應(yīng)的匹配機制,即條件反射。以后行為主義者把條件反射作為人類學(xué)習(xí)的機制,并用條件反射機制解釋人格和情緒的形成。激進的行為主義者斯金納改造了條件反射原理,使之成為以強化說為基礎(chǔ)的操作條件反射。操作條件反射強調(diào)行為結(jié)果的強化,認(rèn)為人類語言能力的發(fā)展、社會風(fēng)俗的傳遞、情感和人格的形成都是操作–強化的結(jié)果。操作–強化機制構(gòu)成了行為主義社會心理學(xué)的核心和基礎(chǔ)。

上世紀(jì)50年代開始,以大腦“快樂中樞”(pleasure center)作為神經(jīng)機制解釋社會行為的理論觀點開始流行。Olds(1956)發(fā)現(xiàn)嚙齒動物不停地尋求腦伏核(nucleus accumbens)的電刺激,似乎這一區(qū)域的電刺激給它們帶來快樂感受。進一步研究發(fā)現(xiàn),人類丘腦下部(hypothalamus)、前扣帶回(anterior cingulate)等區(qū)域也具有同樣功能(Routtenberg,1978)。這些區(qū)域受到刺激時,有快樂的感覺體驗,因此這些腦區(qū)被定義為“快樂中樞”??鞓分袠械陌l(fā)現(xiàn)使得一些學(xué)者相信人際互動的神經(jīng)基礎(chǔ)是快樂感受。在社會生活中,如果某種活動給人帶來的是愉快體驗,則會強化這種行為。這種觀點實際上從神經(jīng)科學(xué)的角度證實了斯金納的操作–強化學(xué)說,與社會行為的享樂主義解釋是一致的。

進化心理學(xué)則認(rèn)為社會行為是種族進化的結(jié)果。我們的祖先在適應(yīng)環(huán)境過程中,不斷地面對一些反復(fù)出現(xiàn)的情境,因而形成一些固定的行為模式和解決問題的策略,這些行為模式和策略通過種族遺傳而留給了現(xiàn)代人。換言之,人的心靈不是一塊白板。心靈由進化形成的各種先天傾向而組成。所有的社會行為都可以發(fā)現(xiàn)進化的根源,找到我們的狩獵祖先適應(yīng)環(huán)境的痕跡。比如,父母比兒女更愿意為對方作出犧牲,因為這有利于基因的保存與傳遞,而兒女為父母的犧牲則無法起到同樣的作用。所謂“兒行千里母擔(dān)憂,母行萬里兒不愁”講的就是這個道理。因此,進化心理學(xué)用基因的保存與傳遞解釋社會行為,以個體和種族的繁演作為社會交往的生物學(xué)機制。

鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)則為社會交往的神經(jīng)機制提供了一種新的解釋。人類高于其它生物群體的獨特之處在于通過交往和互動組成了社會。在社會這個群體中,人們通過怎樣的方式進行溝通?除了了解自己的心理狀態(tài)外?我們怎樣知曉他人的心理?“位于大腦皮層,與行動意向、面部識別、體覺加工相關(guān)的鏡像神經(jīng)元使得我們不知不覺地抓住他人的意圖,了解了他的情緒。由于這些鏡像神經(jīng)元,人類具有了‘讀心’能力,即理解他人的意圖,產(chǎn)生共情,或感受他人正在產(chǎn)生的體驗。這被認(rèn)為是人類固有的、無意識的、前語言的神經(jīng)能力”(Pitts-Taylor,2013,pp.852–853)。

對他人行動的觀察在觀察者的大腦中導(dǎo)致了運動區(qū)域的激活,而這一區(qū)域主管的是動作的計劃和執(zhí)行,這意味著,鏡像神經(jīng)元讓我們通過自己的運動系統(tǒng)去理解他人?!坝纱?鏡像神經(jīng)元成為某種神經(jīng)‘wi-fi’,它讓我們可以監(jiān)控著其他人頭腦里發(fā)生著什么。鏡像神經(jīng)元追蹤著他人的情緒、動作及其意圖,在我們的頭腦中激活著恰恰與他人同樣活躍的腦區(qū),且產(chǎn)生的波長是一樣的。所以這一切的完成都是自動的、瞬間的和無意識的……”(Molnar-Szakacs,2011,p.78)。鏡像神經(jīng)元的這種“wi-fi”功能在不同的個體之間架設(shè)了一個溝通的“神經(jīng)橋梁”。通過這個橋梁,“你的行動變成我的行動,我感受到你做的事情。理解他人的行動并不總是需要思考和揣測。你運動前皮層的鏡像神經(jīng)元似乎給了你他人行動的直覺性理解”(Keysers,2011,p.19)。因此,鏡像神經(jīng)元在人與人之間架設(shè)的這個“神經(jīng)橋梁”打破了個體之間溝通的界限,讓“孤島”般的個體變成了緊密聯(lián)結(jié)的群體和社會。

鏡像神經(jīng)機制讓我們通過自己的動作去理解他人的動作這一觀點在發(fā)展心理學(xué)的研究中得到了證實。一項研究(Sommerville&Woodward,2005)表明:(1)3個月大小的嬰兒對他人動作目標(biāo)具有敏感性,且如果有一定的動作經(jīng)驗,可促進目標(biāo)敏感性的出現(xiàn);(2)10個月大小的嬰兒可以預(yù)測他人動作序列的最終目標(biāo),但是這種預(yù)測能力建立在嬰兒自己能操作這個動作序列的基礎(chǔ)上;(3)如果6個月大小的嬰兒進行了相應(yīng)的操作訓(xùn)練,他們的眼動軌跡就顯示出對他人動作目標(biāo)的預(yù)測??紤]到這些事實,研究者認(rèn)為:“積極地參與到執(zhí)行一定目標(biāo)的活動改變了嬰兒對他人動作的理解……當(dāng)嬰兒本身不能參與訓(xùn)練活動時,他們就無法從活動的目標(biāo)結(jié)構(gòu)中獲得獲得信息,這說明嬰兒的活動影響了他們對動作的理解”(Woodward&Gerson,2014,p.4)。

鏡像神經(jīng)元通過這種“映射”功能,搭建了與他人溝通的“神經(jīng)橋梁”,分享了他人的意識經(jīng)驗和情緒感受,使得“共情”成為可能。而“共情”通過意識體驗的共享將不同的個體從經(jīng)驗和情感上組成緊密聯(lián)系的整體,個人不再是封閉的“孤島”,而是在心理上向其他人敞開,人的社會屬性從神經(jīng)機制方面得到明確體現(xiàn)。

共情有認(rèn)知共情(cognitive empathy)和情感共情(emotional empathy)兩種形式。前文曾經(jīng)指出,共情不僅僅是對他人的悲慘境遇感到難過的同情體驗。共情是他人意識經(jīng)驗和情緒體驗的分享,其中既有同情成分,也有記憶、思維等意識經(jīng)驗的共享成分。就情感共情來說,它是他人情感或情緒狀態(tài)神經(jīng)表征的共享。之所以產(chǎn)生這種神經(jīng)表征上的共享,是因為我們以這種共享來理解和預(yù)測他人的行為,以便在“你”和“我”之間建立適當(dāng)?shù)年P(guān)系。Carr,Iacoboni,Dubeau,Mazziotta和Lenzi(2003)研究證實,被試在觀察他人的表情和模仿他人的表情時,其激活的腦區(qū)是重疊的。無論是知覺和觀察他人的表情,還是模仿他人的表情,都激活了鏡像神經(jīng)系統(tǒng),如運動前皮層面部區(qū)域、頂下小葉、顳上溝、杏仁核和腦島等區(qū)域,表明他人情緒的觀察激活了觀察者同樣的神經(jīng)回路。觀察者通過鏡像神經(jīng)元的“映射”功能,產(chǎn)生體驗上的共享,促進了情感上的聯(lián)系。

情感共情將社會中不同個體從情緒體驗上聯(lián)成一體,認(rèn)知共情則從感知和思維方面促使人們相互接近。變色龍效應(yīng)(chameleon effect)就是認(rèn)知共情的典型表現(xiàn)。Bargh,Chen和Burrows(1996)的實驗證實,那些在實驗室中聽到大量有關(guān)老年人的描述的被試,在走出實驗室時,步履比其他被試慢了許多。老年人的行為模式、步履姿態(tài)的意識體驗激活了這些被試的鏡像神經(jīng)系統(tǒng),使得這些被試在不知不覺中模擬了老年人的步態(tài)。此外,在人際對話中,談話的一方經(jīng)常會無意識地模仿對方的表情和使用對方用到的詞匯(Dijksterhuis,2005),表現(xiàn)出那種“隨遇而安”的變色龍效應(yīng)。這些表現(xiàn)都是鏡像機制“映射”功能所發(fā)揮的作用,其功能是促進了個體之間的交流與溝通。

鏡像機制的“映射”功能是雙向的。一方面,鏡像神經(jīng)元通過動作觀察和動作執(zhí)行的匹配機制,“映射”他人的動作,理解他人的行為意圖、情感體驗等等;另一方面,鏡像神經(jīng)元也通過鏡像機制把自身的動作體驗、行為意圖等等“投射”給他人,“映射”自身的意圖和體驗等,以此理解他人的心理狀態(tài)(Waytz&Mitchell,2011)。后一種“映射”是以自己的意圖和體驗為基礎(chǔ),以“離線”的方式把這些意圖和體驗投射給他人,想象他人具有同樣的意圖和體驗。兩種“映射”方向不同,但是社會功能卻是同一的,即在不同的個體之間確立了心理上的聯(lián)系,建立了個體意識經(jīng)驗之間溝通的橋梁,促進個體走出“孤島”,成為社會的一分子。

5 爭論與展望

鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)曾經(jīng)在心理學(xué)和認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域引起了廣泛的關(guān)注。2000年,美國加利福尼亞大學(xué)腦與認(rèn)知研究中心主任、心理學(xué)和神經(jīng)科學(xué)教授Ramachandran在談到鏡像神經(jīng)元的意義時曾經(jīng)指出:“在猴子大腦額葉發(fā)現(xiàn)的鏡像神經(jīng)元及其與人腦進化的潛在相關(guān)性是過去10年里未曾報到(或者至少沒有進行公眾宣傳)的單個最重要事件…… 它們將會為許多心理能力的解釋提供一個統(tǒng)一的框架,而迄今為止,這些心理能力依然是神秘的,是實驗方法無能為力的”(Ramachandran,2000)。之所以如此,是因為“鏡像神經(jīng)元具備了一種精確匹配性質(zhì),使得從一個領(lǐng)域到另一個領(lǐng)域的復(fù)雜匹配成為可能,這使得人類具有了區(qū)別于其它動物的能力,即社會互動、理解他人的思維與情感、通過復(fù)雜語言進行的溝通、反省等等能力……我們認(rèn)為,鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)將會象DNA對于生物學(xué)那樣,對心理學(xué)的發(fā)展產(chǎn)生影響”(Oberman&Ramachandran,2007,p.319)。

鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)之所以令人矚目,是因為它導(dǎo)致了一種新的思維方式,讓我們重新認(rèn)識運動中樞的作用:以往人們傾向于認(rèn)為,高級認(rèn)知過程是由皮層的特殊區(qū)域主管的,與運動系統(tǒng)無涉,但是“這一發(fā)現(xiàn)讓人們意識到,從功能的觀點來看,動作的執(zhí)行和動作的觀察是緊密相連的過程。我們解釋他人行動的能力需要我們自身運動系統(tǒng)的涉入”(Kilner&Lemon,2013,p.1057)。由于鏡像神經(jīng)元以自身的動作圖式理解他人的行為意圖,為“他心”的理解提供了一條直接的經(jīng)驗路徑,因此被譽為“一場不大不小的哥白尼革命,對生理治療、康復(fù)、教育等等領(lǐng)域具有深遠的影響……”(Standish,2013,p.105)。

但是鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)同樣引起了廣泛的爭議。在

Eight Problems for the Mirror Neuron Theory of Action Understanding in Monkeys and Humans

(Hickok,2009)一文中,Hickok等對鏡像神經(jīng)元的存在與否進行了質(zhì)疑。在2014年出版的

the Myth of Mirror Neurons

一書中,Hickok(2014)更是對鏡像神經(jīng)元的功能進行了不同的解釋,認(rèn)為鏡像神經(jīng)元只不過是一種聯(lián)結(jié)學(xué)習(xí)的產(chǎn)物,沒有任何神奇之處。其它一些文章也對動物和人的鏡像機制提出了各種各樣的疑問(Borg,2013;Spaulding,2013;Jacob,2009)。也有一些學(xué)者雖然承認(rèn)鏡像神經(jīng)元的存在及其認(rèn)知功能,但是認(rèn)為不能夸大這種功能,認(rèn)為“鏡像神經(jīng)元并不可能像DNA對于生物學(xué)那樣產(chǎn)生那么大的影響”(Spaulding,2013,p.254)。但是這樣一些疑問和質(zhì)疑并沒有動搖人們對鏡像神經(jīng)元研究的信心。特別是在2010年,Mukamel等人用電生理技術(shù)直接證明了人類鏡像神經(jīng)元的存在。以往由于技術(shù)和倫理的原因,神經(jīng)科學(xué)家只能證明人類具有鏡像性質(zhì)的腦區(qū),即鏡像神經(jīng)系統(tǒng),卻無法象恒河猴實驗?zāi)菢?證明人類單個鏡像神經(jīng)細(xì)胞的存在?,F(xiàn)在,Mukamel等人解決了這個關(guān)鍵問題,極大增強了學(xué)者們對鏡像機制研究的信心。

人類身上單個鏡像神經(jīng)元的存在這一事實使得原來極力否認(rèn)鏡像神經(jīng)元的學(xué)者開始動搖,出現(xiàn)了接受鏡像神經(jīng)元的存在,但是對鏡像神經(jīng)元的作用進行不同解釋的傾向。早期質(zhì)疑鏡像神經(jīng)元研究的Hickok(2013)承認(rèn)鏡像神經(jīng)元的存在,但是認(rèn)為鏡像神經(jīng)元對動作意圖的“理解”不是認(rèn)識論意義上的“理解”。換言之,鏡像神經(jīng)元存在與否已經(jīng)不是問題,問題是怎樣看待鏡像神經(jīng)元的機制和功能。此外,有學(xué)者(Lemon,2015)也指出,Hickok等人在抨擊鏡像神經(jīng)元研究時提供的數(shù)據(jù)主要來自FMRI等腦成像技術(shù),但是鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)依賴的是恒河猴大腦皮層單細(xì)胞電極植入的方式。這兩種研究處在不同水平上,且單細(xì)胞記錄的方式更精確、更基本。因此,腦成像技術(shù)得到的數(shù)據(jù)并不能作為推翻單細(xì)胞記錄方式得到的結(jié)論的依據(jù)。

現(xiàn)在,有關(guān)鏡像神經(jīng)元的爭論主要集中在鏡像神經(jīng)元的起源和發(fā)生問題上。在這個問題上,存在著兩種觀點的對峙。Heyes(2014)對這兩種觀點進行了概括:一是進化和遺傳觀。這種觀點認(rèn)為鏡像神經(jīng)元就其起源上來說,是人類進化和選擇的結(jié)果,其主要觀點是:(1)在人與猴子的共同祖先中,某些個體具有較大的傾向產(chǎn)生鏡像神經(jīng)元;(2)這些個體由于具備了鏡像機制,更易理解其他個體的動作意圖,因而生存的幾率更高,繁演后代的成功率更高;(3)通過自然選擇,鏡像神經(jīng)元的遺傳傾向得以保存下來,成為猴子和人類的共同傾向;(4)鏡像機制,即把觀察到的動作與自己的動作進行匹配的能力主要是基于這種遺傳傾向而形成的,動作和感覺經(jīng)驗?zāi)芷鸬揭环N促進作用,但不是決定作用。與之對立的觀點則認(rèn)為鏡像神經(jīng)元表現(xiàn)出來的這種“映射”他人動作的能力是聯(lián)結(jié)學(xué)習(xí)的結(jié)果,是后天的經(jīng)驗使然。這種聯(lián)結(jié)學(xué)習(xí)觀點認(rèn)為,“鏡像神經(jīng)元的那種基本匹配屬性并非特定遺傳傾向的結(jié)果,而是一種一般性的聯(lián)結(jié)學(xué)習(xí)過程,這種聯(lián)結(jié)學(xué)習(xí)同巴甫洛夫條件反射、工具性條件反射在性質(zhì)上是同類的”(Cook et al.,2014.p.181)。聯(lián)結(jié)學(xué)習(xí)的基本觀點是:(1)人和猴子都沒有一種產(chǎn)生鏡像神經(jīng)元的先天傾向,甚至也沒有一種特殊目的的先天機制能促進鏡像神經(jīng)元的發(fā)展;(2)相反,人和猴子具有一種在特定感覺中樞和運動中樞之間建立聯(lián)結(jié)的先天傾向,這種先天傾向的的作用是促進動作的視覺控制,這是一種一般性的學(xué)習(xí)能力;(3)同一動作的觀察和執(zhí)行促進了這種先天傾向的發(fā)展,因而產(chǎn)生了所謂的鏡像機制。這種機制并非遺傳獲得的,而是后天經(jīng)驗的結(jié)果。

鏡像神經(jīng)元起源上的爭論并不影響鏡像神經(jīng)元所發(fā)揮的功能。無論是遺傳獲得還是后天經(jīng)驗使然,鏡像神經(jīng)元在動作知覺和動作執(zhí)行方面的匹配機制都是獨一無二的。正如鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)者Rizzolatti在回應(yīng)對他的批評時指出的:“無論鏡像神經(jīng)元的性質(zhì)是遺傳決定的,還是通過經(jīng)驗獲得的,或者兩者共同起作用的,它都是鏡像功能的神經(jīng)基質(zhì)。正是這種鏡像功能使得感覺信息轉(zhuǎn)換為運動圖式。鏡像神經(jīng)機制的功能是不同的,從動作的理解,到模仿、共情,甚至在鳥類那里,表現(xiàn)為聲音識別。它的功能依賴于它的解剖學(xué)位置……而與它的起源完全無關(guān)”(Rizzolatti,2014,p.218)。

鏡像神經(jīng)元的最主要功能是他人動作意圖的理解。這一結(jié)論主要來自于恒河猴的研究。但是,在進化的階梯上,人類的理解水平顯然高于恒河猴。這啟示我們,人類在意圖理解方面可能存在不同水平,未來有關(guān)鏡像神經(jīng)元的研究似乎應(yīng)該更多地注意意圖理解的不同層次。人類由于受到語言和文化的影響,其理解水平可能遠遠超越了行為動作的理解。在以命題為基礎(chǔ)的認(rèn)知和思維中,鏡像機制究竟發(fā)揮了什么作用?相關(guān)的實驗(Buccino et al.,2004)表明,人類的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)能對他人的嘴唇動作和動物的嘴唇動作作出鏡像反應(yīng),但是觀察到狗叫卻沒有鏡像反應(yīng),只是激活了視覺的皮層區(qū)域,因為在人類的行為庫中并不存在狗叫這個特殊動作。但是,這并不代表人類不理解狗叫的意圖。這說明,除了人類和動物共有的鏡像機制外,人類還有其他水平的理解。這是未來鏡像神經(jīng)機制研究應(yīng)該重點關(guān)注的方面。

未來鏡像神經(jīng)元研究的另一個努力方向是人類正常被試的使用。鏡像神經(jīng)元的最初發(fā)現(xiàn)使用的是單細(xì)胞電極植入的方式,記錄神經(jīng)元的活動。這一方法由于倫理的限制只能使用在動物身上,對于人類被試,由于其可能對大腦皮層產(chǎn)生的傷害,因而無法使用。盡管后來使用癲癇病人作為被試,但是癲癇病人并非正常人類群體,其實驗獲得的數(shù)據(jù)和結(jié)論仍然具有很大的局限性。因此,對于鏡像神經(jīng)元的研究者來說,改進實驗方法,能在單一神經(jīng)細(xì)胞的水平上,使用正常人類被試,在積極從事認(rèn)知任務(wù)的條件下研究鏡像機制的作用。只有達到這種研究水平,其實驗結(jié)論才具有無可辯駁的說服力。

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