向元彬，黃從德，胡庭興，涂利華，周世興，肖永翔，高保丹

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，四川省林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室，四川 成都 611130)

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華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤呼吸對模擬氮沉降的響應(yīng)

向元彬，黃從德，胡庭興，涂利華，周世興，肖永翔，高保丹

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，四川省林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室，四川 成都 611130)

【目的】 研究華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤呼吸對模擬氮沉降量的響應(yīng)，分析二者的關(guān)系?！痉椒ā?從2013年12月至2014年11月，通過野外原位試驗，采用LI-8100土壤碳通量分析系統(tǒng)測定對照(CK,0 g/(m2·a))、低氮(L,5 g/(m2·a))、中氮(M,15 g/(m2·a))和高氮(H,30 g/(m2·a))4個氮沉降水平的土壤呼吸速率，分析土壤呼吸速率與10 cm土壤溫度和含水量的關(guān)系，以及氮沉降處理對土壤微生物生物量碳、氮含量的影響。【結(jié)果】 華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤呼吸速率具有明顯的季節(jié)動態(tài)變化，呈單峰型，在夏季較高，冬季較低。模擬氮沉降處理4次后，各氮沉降處理開始表現(xiàn)出對CO2釋放的抑制作用，在夏季抑制作用最明顯，且氮沉降量越大抑制作用越強，全年L、M和H氮沉降處理的CO2釋放量分別比CK降低6.88%，15.76%和28.17%。模擬氮沉降使得土壤呼吸Q10值減小，CK、L、M和H處理的Q10值分別為2.77，2.60，2.45和2.40，這表明隨氮沉降量增大土壤呼吸的溫度敏感性降低。單因素回歸方程分析結(jié)果表明，與土壤溫度相比，土壤含水量對土壤呼吸速率的影響較小。經(jīng)過連續(xù)1年氮沉降后，L、M、H處理土壤微生物生物量碳和氮分別比CK降低9.65%，14.51%，25.47%和11.40%，19.51%，23.31%，且均與CK差異顯著?！窘Y(jié)論】 在氮沉降持續(xù)增加和全球氣候變化的背景下, 氮沉降使得華西雨屏區(qū)天然常綠闊葉林向大氣中排放的CO2量減少。

常綠闊葉林；華西雨屏區(qū)；氮沉降；土壤呼吸

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生物圈的主體，它不但擁有巨大的碳庫，而且還維持著巨大的土壤碳庫(約占全球土壤碳庫的73%)，即使非常輕微的變化也會明顯改變大氣中的CO2濃度[1]。土壤呼吸每年釋放的碳可達到68～100 Pg[2-3]，是全球碳循環(huán)流通的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一，對大氣CO2濃度、陸地生態(tài)系統(tǒng)具有重要的作用[4-5]，而土壤呼吸受到很多因子的影響，如植被、微生物、土壤溫度和土壤水分等，是個極其復(fù)雜的生物學(xué)過程。因此，研究森林土壤呼吸對探析全球氣候變化具有重要意義。

18世紀(jì)后期到20世紀(jì)后期，通過不斷研究，人類實現(xiàn)了氮元素從發(fā)現(xiàn)到可以控制全球固氮速率這樣的轉(zhuǎn)變過程[6]。就目前來說，氮沉降問題在全球氣候變化中是一個非常嚴(yán)重的問題。過量的氮沉降引發(fā)了諸如土壤酸化、土壤營養(yǎng)元素儲存失衡和水體富營養(yǎng)化等一系列生態(tài)問題[7]。各種生態(tài)系統(tǒng)的特征和過程均由于氮沉降的增加而發(fā)生了很大變化[8]。近年來，國內(nèi)外學(xué)者均十分關(guān)注土壤呼吸對大氣氮沉降增加的響應(yīng)機制[9]。但由于不同森林類型的差異以及土壤呼吸組成的復(fù)雜性，各種森林土壤呼吸過程對模擬氮沉降或施氮的響應(yīng)并不一致[10-14]；并且由于森林類型的多樣性及森林所處地區(qū)背景氮沉降的變異性，使得外加氮對森林土壤呼吸潛在影響的不確定性增加。雖然國內(nèi)外在氮沉降對森林土壤呼吸的影響方面已取得了眾多研究成果，但氮沉降對土壤呼吸影響的內(nèi)在機理還沒有得到充分揭示，氮沉降研究的森林類型也有待進一步豐富。

本研究以華西雨屏區(qū)天然常綠闊葉林為對象，通過人工模擬氮沉降試驗，探究土壤呼吸過程對氮沉降的響應(yīng)方式及其內(nèi)在機制，為當(dāng)前持續(xù)增加的氮沉降下，預(yù)測該區(qū)域天然常綠闊葉林土壤碳動態(tài)對其的響應(yīng)提供依據(jù)。

1　研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省雅安市雨城區(qū)碧峰峽(102°90′ E,29°40′ N)，海拔高度為977.62 m，≥10 ℃年積溫5 231 ℃，年均氣溫16.2 ℃，最冷月為1月，平均氣溫6.1 ℃，最熱月為7月，平均氣溫25.4 ℃，全年地面均溫18.1 ℃，年日照時數(shù)1 039.6 h，全年太陽輻射總量3 640.13 MJ/cm2，無霜期304 d，年平均降水量1 772.2 mm，試驗區(qū)為地帶性的偏濕性亞熱帶常綠闊葉林，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)型山地氣候。試驗區(qū)內(nèi)植物種類豐富，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜。主要有木荷(Schimasuperba)、硬斗石櫟(Lithocarpushancei)、潤楠(Machiluspingii)、總狀山礬(Symplocosbotryantha)、柃木(Euryajaponica)、青榨槭(Acerdavidii)、大葉石櫟(Lithocarpusmegalophyllus)、野漆(Rhussuccedanea)、海桐(Pittosporumtobira)、深裂中華槭(Acersinense)、利川潤楠(Machiluslichuanensis)、肉桂(Cinnamomumcassia)和山茶(Camelliajaponica)等。土壤類型以黃壤為主，土層厚度大于60 cm，林地條件基本一致。

2　試驗方法

2.1試驗地設(shè)置

2013年10月在四川省雅安市雨城區(qū)碧峰峽選擇具代表性的天然常綠闊葉林作為研究對象，在林內(nèi)建立12個3 m×3 m的樣方，隨機分為4組，每個樣方間設(shè)>3 m的緩沖帶。試驗設(shè)置4個氮沉降水平，分別為對照(CK,0 g/(m2·a))、低氮(L,5 g/(m2·a))、中氮(M,15 g/(m2·a))和高氮(H,30 g/(m2·a))，每個水平3個重復(fù)。從2013年11月下旬開始，平均每15 d用NH4NO3進行模擬氮沉降1次，共模擬26次。施氮方法是將每個樣方所需NH4NO3溶解在2 L水中，用手提式噴霧器在林地樣方50 cm高度來回均勻噴灑。

2.2土壤呼吸速率的測定

2013年10月在每個樣地隨機安裝3個直徑20 cm、高度12 cm的PVC管，PVC管插入土壤的深度為7 cm，用于土壤呼吸速率的測定。從12月開始，每月下旬在模擬氮沉降前采用動態(tài)氣室法(LI-8100土壤碳通量分析系統(tǒng))測定土壤呼吸速率，測定時間為09:00-18:00，每隔3 h測定1次，共測定4次，以平均值作為該月土壤呼吸速率的平均值。

2.3土壤溫度、濕度及微生物生物量碳氮的測定

在測定土壤呼吸速率的同時，用土壤溫度計測定土壤10 cm處溫度，用時域反射儀TDR (Trase，USA)測定0～10 cm土壤體積含水量(%)。2014年12月下旬，采集各處理樣方內(nèi)0～20 cm土層樣品，用氯仿熏蒸提取法[9]測定土壤微生物生物量碳、氮含量。

2.4數(shù)據(jù)分析

土壤呼吸速率(RS,μmol/(m2·s))與土壤溫度的單因素指數(shù)模型為RS=aebt，其中t為土壤溫度(℃)，a為t=0 ℃時的土壤呼吸速率，b為溫度反應(yīng)系數(shù)。土壤呼吸速率與土壤濕度的單因素模型為RS=aW2+bW+c，線性模型為RS=aW+b，其中W為土壤體積含水量，a、b、c為常數(shù)。

土壤呼吸溫度敏感系數(shù)Q10的計算公式為Q10=e10b，其中b是土壤呼吸與土壤溫度指數(shù)模型中的溫度反應(yīng)常數(shù)[9]。

利用Excel 2007完成數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析及圖表生成，采用LSD法比較不同處理間土壤呼吸速率的差異顯著性。

3　結(jié)果與分析

3.1不同氮沉降處理對常綠闊葉林土壤呼吸速率的影響

由圖1可知，試驗期間常綠闊葉林土壤呼吸速率具有明顯的季節(jié)動態(tài)變化，呈單峰型。2013年12月，各氮沉降處理對常綠闊葉林土壤呼吸的抑制作用與對照相比不明顯，但隨著處理時間的延長，影響程度有逐漸增強的趨勢。模擬氮沉降處理4次(2014年1月)后，CK的土壤呼吸速率顯著(P<0.05)高于各氮沉降處理。2013年12月到2014年11月，L、M、H氮沉降處理的CO2釋放量平均分別比CK降低了6.88 %，15.76 %和28.17 %，其中7月份L、M、H處理的土壤呼吸速率較CK分別降低了5.84%，9.34%和24.51%。由此可以看出，常綠闊葉林CO2的釋放受到了抑制，尤以夏季最為明顯，而且隨著氮沉降量的不斷增加，抑制作用越強。圖2顯示，2014年11月華西雨屏區(qū)常綠闊葉林各處理累計土壤呼吸分別為556.45(CK)，518.19(L)，468.76(M)和399.69 g/m2(H)?？梢?，氮沉降顯著降低了華西雨屏區(qū)天然常綠闊葉林的土壤CO2排放量。

圖 1　各氮沉降處理下華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤呼吸速率的月變化 *表示至少有2個處理之間差異顯著，**表示至少有3個處理兩兩之間差異顯著(P<0.05,n=3)，下同F(xiàn)ig.1　Monthly dynamics of soil respiration rate among N treatments in evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China Asterisk (*) denotes that at least two treatments were significantly different,and double asterisk (**) denotes that at least three treatments were significantly different (P<0.05,n=3).The same below

圖 2　各氮沉降處理下華西雨屏區(qū)常綠闊葉林月累計土壤呼吸Fig.2　Cumulative soil CO2-efflux among N treatments in evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China

3.2不同氮沉降處理下常綠闊葉林土壤呼吸速率與土壤溫度的關(guān)系

試驗期間華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤溫度和各氮沉降處理下土壤含水量的月變化見圖3。結(jié)合圖1和圖3可以看出，常綠闊葉林土壤呼吸速率與溫度變化趨勢相同。夏季土壤呼吸速率較高，土壤溫度最大值出現(xiàn)在7月(19.2 ℃)，此時出現(xiàn)土壤呼吸最大值2.57 μmol/(m2·s)；冬季土壤呼吸速率較低，土壤溫度最小值出現(xiàn)在1月(5.3 ℃)，此時出現(xiàn)土壤呼吸最小值0.64 μmol/(m2·s)。擬合土壤呼吸速率與土壤溫度的指數(shù)模型(圖4)，可知土壤呼吸速率與土壤溫度存在極顯著指數(shù)正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，方程擬合結(jié)果表明，土壤呼吸速率月動態(tài)變化的86.35%～89.58%可由10 cm土壤溫度解釋。CK、L、M和H處理的土壤呼吸速率Q10值分別為2.77，2.60，2.45和2.40，表明土壤呼吸的溫度敏感性隨著氮沉降量的增加而有所降低。

圖 3　各氮沉降處理下華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤溫度和土壤含水量的月變化Fig.3　Monthly variation of soil temperature and soil moisture among N treatments in evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China

3.3不同氮沉降處理下常綠闊葉林土壤呼吸速率與土壤濕度的關(guān)系

圖3表明，整個試驗期間土壤水分表現(xiàn)為夏秋季節(jié)相對較高、冬春季節(jié)相對較低。對土壤呼吸速率與土壤含水量間的關(guān)系采用線性模型和單因素模型進行回歸分析，結(jié)果(表1)顯示單因素模型可解釋土壤呼吸速率月動態(tài)變化的57.30%～77.74%，線性方程擬合可解釋土壤呼吸速率月動態(tài)變化的52.87%～62.76%。表明與土壤溫度相比，土壤呼吸速率受土壤水分的影響較小。

3.4不同氮沉降處理對常綠闊葉林土壤微生物生物量碳、氮的影響

由圖5可知，經(jīng)過連續(xù)1年氮沉降后，L、M、H處理土壤微生物生物量碳和氮分別比CK低9.65%，14.51%，25.47%和11.40%，19.51%，23.31%，CK與各氮沉降處理間差異均顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為隨著氮沉降量的增加土壤微生物生物量碳、氮含量減少。

圖 4　各氮沉降處理下華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤呼吸速率與 10 cm 深土壤溫度的關(guān)系Fig.4　Relationship of soil respiration rate and soil temperature at 10 cm depth among N treatments in evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China表 1　各氮沉降處理下華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤呼吸速率(RS)與10 cm土壤含水量(W)的關(guān)系模型參數(shù)Table 1　Parameters of different correlation models between soil respiration rate(RS) and soil moisture at 10 cm depth(W) among N treatments in evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China

圖 5　各氮沉降處理下華西雨屏區(qū)常綠闊葉林微生物生物量碳、氮含量的比較圖柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05)Fig.5　Microbial biomass carbon and nitrogen among N treatments in evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China Different letters denote significant difference at P<0.05 level

4　討論與結(jié)論

4.1華西雨屏區(qū)常綠闊葉林的土壤呼吸特征

華西雨屏區(qū)常綠闊葉林地土壤呼吸具有明顯的季節(jié)特征，與10 cm處土壤溫度變化趨勢相同，呈單峰型，最大值出現(xiàn)在7月，最小值出現(xiàn)在1月，這與相關(guān)研究[15-17]結(jié)果一致。對土壤溫度與土壤呼吸速率指數(shù)模型的擬合結(jié)果表明，土壤呼吸速率月動態(tài)變化的88.57%可由10 cm土壤溫度解釋，說明土壤呼吸受土壤溫度的影響較大。而對土壤含水量和土壤呼吸速率之間的關(guān)系，無論采用線性模型還是單因素模型進行回歸分析，擬合度都較低，表明華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤呼吸速率受土壤濕度的影響較小。原因可能是華西雨屏區(qū)年降雨量比較大，加上林地郁閉度大，土壤持水能力較強，在試驗期間保持了相對較高的土壤含水量，使土壤保持著一種較濕潤的狀態(tài)，因此土壤濕度不再是土壤呼吸速率的限制因子。

Q10值是反映土壤呼吸速率對溫度變化的敏感性系數(shù)，即溫度每升高10 ℃土壤呼吸速率的變化倍數(shù)[9,14-15]。本研究表明，在自然狀態(tài)下(CK)，10 cm土層的土壤呼吸溫度敏感系數(shù)Q10值為2.77，高于北亞熱帶落葉闊葉林的Q10值2.53[18]、華西雨屏區(qū)巨桉人工林的土壤呼吸速率Q10值2.29[19]和鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林的Q10值1.73[20]，低于華西雨屏區(qū)苦竹人工林的土壤呼吸速率Q10值3.29[9]、慈竹林的Q10值3.72[21]和光皮樺林的Q10值3.94[14]。其原因可能是土壤溫度和降雨量因地域不同而不同，即使是在同一地區(qū)，但由于森林類型、土壤理化性質(zhì)有所差異，都可能會對土壤呼吸的溫度敏感性產(chǎn)生影響。

4.2華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤呼吸對模擬氮沉降的響應(yīng)

氮沉降通過改變根系生物量、凋落物分解速率、土壤的C/N、土壤氮礦化速率以及微生物數(shù)量和活性而影響土壤呼吸速率[22]。目前關(guān)于土壤呼吸速率對模擬氮沉降的響應(yīng)結(jié)果不一致，主要有3種：促進作用、無影響和抑制作用。本試驗結(jié)果，氮沉降處理后各樣方土壤呼吸速率明顯降低，不同氮沉降處理的土壤呼吸速率表現(xiàn)為CK>L>M>H。氮沉降使該天然常綠闊葉林分土壤每年向大氣釋放的CO2降低了6.88 %～28.17%，這與一些研究結(jié)果[23-25]一致。但涂利華等[9]在研究模擬氮沉降對華西雨屏區(qū)苦竹林土壤呼吸的影響時，結(jié)果卻顯示模擬氮沉降使苦竹林土壤每年向大氣釋放的CO2增加了9.4%～28.6%。這表明在同一地區(qū)不同的森林類型中，氮沉降對土壤呼吸速率的影響不同。

通常來說，土壤呼吸按照CO2釋放主體可分為根呼吸和微生物呼吸[26]，因此氮沉降對土壤呼吸的影響可以分解為對微生物呼吸和根呼吸兩方面的影響。Treseder等[27]關(guān)于微生物對施氮響應(yīng)的研究結(jié)果表明，土壤呼吸速率與土壤微生物生物量存在顯著正相關(guān)關(guān)系。本試驗在模擬氮沉降4次后，樣方中土壤呼吸明顯受到抑制。經(jīng)過連續(xù)1年氮沉降后，L、M、H處理土壤微生物生物量碳和氮分別比CK降低9.65%，14.51%，25.47%和11.40%，19.51%，23.31%。其原因一方面可能是氮沉降使土壤的酸度增加，改變了土壤pH等微環(huán)境，導(dǎo)致植物根系生物量和微生物的繁殖速度降低，并且微生物對氮的固定可能會受可用性氮增加的影響，致使微生物活性和數(shù)量下降，從而引起土壤呼吸速率降低[28]；另一方面，華西雨屏區(qū)全年總氮沉降量為 8.24 g/m2,氮沉降量較高，已經(jīng)超出了該地區(qū)氮沉降臨界負荷值(4 g/(m2·a))[9]，并有逐年上升的趨勢。本研究中常綠闊葉林凋落物層較厚，凋落物分解可提供一部分有效氮源。有研究表明，當(dāng)土壤中的氮不再是土壤呼吸的限制因子時，即有效氮含量累積到超出了微生物和植物的需求時，會減弱氮沉降對土壤呼吸的促進作用，甚至可能會產(chǎn)生抑制效果[23]。

Q10值被廣泛用于推算土壤碳排放[29]。雒守華等[14]關(guān)于華西雨屏區(qū)光皮樺林土壤呼吸對模擬氮沉降的響應(yīng)研究表明，隨著氮沉降量的增加Q10值減小，氮沉降使土壤呼吸對溫度的敏感性減小。而賈淑霞等[30]就施肥對落葉松和水曲柳人工林土壤呼吸的影響研究表明，施氮處理對Q10沒有產(chǎn)生影響。向元彬等[19]對華西雨屏區(qū)巨桉人工林土壤呼吸的研究表明，各氮沉降處理水平的Q10值均高于對照，分析原因主要是微生物活動受到了氮沉降和溫度的刺激而影響了土壤呼吸速率。本研究中CK、L、M、H處理的Q10值分別為2.77，2.60，2.45和2.40，即氮沉降量越高Q10值越小，表明土壤呼吸的溫度敏感性有所降低，模擬氮沉降減少了華西雨屏區(qū)天然常綠闊葉林林地向大氣中排放的CO2量。

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Responses of soil respiration to simulated nitrogen deposition in evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China

XIANG Yuanbin,HUANG Congde,HU Tingxing,TU Lihua,ZHOU Shixing,XIAO Yongxiang,GAO Baodan

(CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,LaboratoryofForestryEcologyEngineering,theProvincialKeyLaboratoryofSichuanProvince,Chengdu,Sichuan611130,China)

【Objective】 The aim of this study was to investigate the response of soil respiration to simulated nitrogen deposition and analyze their relationship in evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China.【Method】 From December 2013 to November 2014,the LI-8100 Automated Soil CO2Flux System was used to quantify soil respiration rate at four nitrogen treatments (CK,0 g/(m2·a);L,5 g/(m2·a);M,15 g/(m2·a);and H,30 g/(m2·a)).The relationship between soil respiration rate and soil temperature at 10 cm depth and water content as well as the effects of nitrogen deposition on soil microbial biomass C and N were analyzed.【Result】 The soil respiration rate followed a clear seasonal pattern,with the maximum rate in summer and the minimum in winter.After four times of N treatments,nitrogen deposition inhibited CO2emissions,which was the most significant in summer,and the inhibition effect increased with the increase of nitrogen deposition rate.The respiration rates of treatments L,M,and H were 6.88%,15.76% and 28.17% lower than that of CK,respectively.TheQ10values of CK,L,M and H were 2.77,2.60,2.45 and 2.40,respectively,indicating that the temperature sensitivity of soil respiration decreased with the increase of nitrogen deposition rate.The results of single factor regression equation of soil temperature,moisture and soil respiration rate showed that soil temperature was more important in controlling soil respiration rate compared with soil moisture.After one year of nitrogen deposition,soil microbial biomass C of treatments L,M,and H were significantly decreased by 9.65%,14.51%,25.47% and their soil microbial biomass N were significantly decreased by 11.40%,19.51%,23.31%,respectively.【Conclusion】 With the increasing nitrogen deposition and changing global climate,nitrogen deposition could reduce CO2emissions to the atmosphere in the natural evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of West China.

evergreen broad-leaved forest;Rainy Area of West China;nitrogen deposition;soil respiration

時間:2016-09-0709:02DOI：10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.10.010

2015-04-15

“十二五”國家科技支撐計劃項目(2010BACO1A11)；國家自然科學(xué)基金項目(31300522)

向元彬(1983-)，男，四川成都人，在讀博士，主要從事森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營與管理研究。E-mail:tbrain@163.com

黃從德(1969-),男，四川內(nèi)江人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事森林碳循環(huán)、森林資源調(diào)查理論與技術(shù)研究。

E-mail:lyyxq100@aliyun.com

S718.55

A

1671-9387(2016)10-0068-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160907.0902.020.html