楊方威，段懿菲，馮敘橋*

（渤海大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，遼寧省食品安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，生鮮農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工及安全控制技術(shù)國(guó)家地方聯(lián)合工程研究中心，遼寧 錦州 121013）

脫落酸的生物合成及對(duì)水果成熟的調(diào)控研究進(jìn)展

楊方威，段懿菲，馮敘橋*

（渤海大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，遼寧省食品安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，生鮮農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工及安全控制技術(shù)國(guó)家地方聯(lián)合工程研究中心，遼寧 錦州 121013）

作為一種重要的植物激素，脫落酸（abscisic acid，ABA）除具有引起植物芽體休眠、葉子脫落、氣孔關(guān)閉、抑制植株生長(zhǎng)和增強(qiáng)植物抗逆性等生理作用外，在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育和成熟衰老的過(guò)程中也具有重要的調(diào)控作用。高等植物組織中ABA生物合成主要是通過(guò)C40類(lèi)胡蘿卜素的間接途徑來(lái)實(shí)現(xiàn)的。植物內(nèi)源ABA的含量水平處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，受其生物合成和分解代謝等因素影響，在此過(guò)程中有關(guān)基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)水平和酶活性起著關(guān)鍵作用。內(nèi)源ABA含量的升高會(huì)導(dǎo)致水果成熟和果肉軟化，ABA可能同時(shí)調(diào)控了呼吸躍變型和呼吸非躍變型水果的成熟衰老。探究ABA的生物合成及其調(diào)控作用，對(duì)揭示水果的生長(zhǎng)發(fā)育、品質(zhì)形成、著色軟化、成熟衰老等過(guò)程具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。本文綜述了ABA及其生成代謝相關(guān)基因調(diào)控水果成熟的研究進(jìn)展，并展望了ABA在提高水果品質(zhì)、延長(zhǎng)水果貨架期等方面的商業(yè)應(yīng)用。

脫落酸；生物合成；水果；成熟；調(diào)控

脫落酸（abscisic acid，ABA），與生長(zhǎng)素（indole acetic acid，IAA）、赤霉素（gibberellins，GA）、細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）、乙烯（ethylene，ETH）一起，被公認(rèn)為是調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的五大類(lèi)植物激素。ABA廣泛分布在高等植物各種幼嫩和衰老器官及組織中，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著重要作用，如促進(jìn)器官脫落、促進(jìn)芽和種子休眠、促進(jìn)氣孔關(guān)閉、響應(yīng)環(huán)境因素以增強(qiáng)抗逆性等[1]。近年來(lái)，越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)，ABA是調(diào)控果實(shí)成熟的關(guān)鍵激素，ABA在水果生長(zhǎng)發(fā)育、品質(zhì)形成、著色軟化、成熟衰老等過(guò)程中具有重要作用[2-4]。果實(shí)在生長(zhǎng)發(fā)育和成熟衰老進(jìn)程中，內(nèi)源ABA的含量一般由較低水平逐漸升高，達(dá)到峰值后又逐漸下降；果實(shí)內(nèi)源ABA的積累主要取決于ABA的生物合成和代謝分解兩方面。ABA含量積累到一定程度后，便會(huì)通過(guò)復(fù)雜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑對(duì)果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育和成熟衰老等一系列生理活動(dòng)進(jìn)行調(diào)控[5]。隨著研究的深入，關(guān)于ABA在水果尤其是在呼吸非躍變型水果生長(zhǎng)發(fā)育和成熟軟化進(jìn)程中的作用逐漸被揭示出來(lái)[3,6-9]。

1 ABA的生物合成

1.1 ABA的生物合成途徑

自然界生物體內(nèi)脫落酸的生物合成有兩條途徑。一是C15直接途徑：3 個(gè)異戊烯單位聚合成C15前體FPP，由FPP經(jīng)環(huán)化和氧化直接形成15碳的ABA；另一個(gè)是高等植物中的C40間接途徑：先由MVA聚合成C40前體類(lèi)胡蘿卜素，再由類(lèi)胡蘿卜素裂解成C15的化合物，如黃質(zhì)醛（xanthoxin，XAN），最后黃質(zhì)醛作為C15骨架經(jīng)一系列變化形成ABA[10-11]。高等植物組織中ABA生物合成主要是通過(guò)類(lèi)胡蘿卜素的間接途徑來(lái)實(shí)現(xiàn)的（圖1）。

ABA在高等植物中的間接合成途徑可分為3 個(gè)階段：首先是在質(zhì)體內(nèi)形成胡蘿卜素；接著在質(zhì)體內(nèi)形成玉米黃質(zhì)，玉米黃質(zhì)經(jīng)過(guò)環(huán)化形成環(huán)氧類(lèi)胡蘿卜素，即9-順式-紫黃質(zhì)和9-順式-新黃質(zhì)，然后9-順式-紫黃質(zhì)或9-順式-新黃質(zhì)經(jīng)過(guò)裂解形成XAN；最后XAN在細(xì)胞溶膠內(nèi)轉(zhuǎn)變形成ABA[10]。其中參與ABA合成的酶主要有八氫番茄紅素脫氫酶（phytoene desaturase，PDS）、玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶（zeaxanthin epoxidase，ZEP）、9-順式-環(huán)氧類(lèi)胡蘿卜素雙加氧酶（9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase，NCED）、脫落酸醛脫氫酶（abscisic aldehyde oxidase，AAO）等[12-13]。生物化學(xué)和遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明，9-順式紫黃質(zhì)或9-順式新黃質(zhì)裂解形成黃質(zhì)醛是高等植物ABA生物合成的限速步驟，催化該反應(yīng)的NCED則是調(diào)控ABA生物合成的關(guān)鍵酶[14-15]。

圖1 高等植物中ABA的生物合成途徑[10,16-17]Fig.1 Biosynthetic pathways of ABA in higher plants[10,166--1177]]

在高等植物中，類(lèi)倍半萜烯可由C40類(lèi)胡蘿卜素裂解產(chǎn)物經(jīng)間接途徑生成，在ABA生物合成途徑中的第一個(gè)關(guān)鍵步驟就是質(zhì)體中玉米黃質(zhì)在ZEP催化作用下生成紫黃質(zhì)的兩步環(huán)氧化反應(yīng)[18]。VDE與ZEP一起可使兩種葉黃素通過(guò)葉黃素循環(huán)的形式相互轉(zhuǎn)換，這有利于保護(hù)植物光合體系免受光氧化性損傷[19]。在ABA生物合成的途徑中，紫黃質(zhì)到新黃質(zhì)的轉(zhuǎn)換還未能完全闡明，但是這個(gè)反應(yīng)依賴(lài)于擬南芥中ABA4基因的表達(dá)產(chǎn)物，而該基因可編碼NXS；紫黃質(zhì)和新黃質(zhì)在裂解之前必須先進(jìn)行異構(gòu)化，但是編碼9-順式-環(huán)氧類(lèi)胡蘿卜素異構(gòu)酶（9-cis-epoxycarotenoid isomerase，NCEI）的基因尚未被鑒別到[20]。9-順式-新黃質(zhì)和9-順式-紫黃質(zhì)的氧化裂解生成ABA的C15前體XAN，在高等植物中該步反應(yīng)被NCED所催化，該酶被認(rèn)為是ABA生物合成途徑中的關(guān)鍵酶[6,15]。前期的研究成果表明，在高等植物中編碼NCED的基因是一個(gè)小的基因家族[8]。例如，在擬南芥中至少有7 種AtNCEDs基因（1～6和9）[15,21]；在水稻中有5 種OsNCEDs基因（1～5）[22]；在鱷梨果實(shí)中有3 種PaNCEDs基因（1～3），在鱷梨成熟過(guò)程中PaNCED1和PaNCED3基因被大量誘導(dǎo)表達(dá)[23]。FaNCED1基因是導(dǎo)致草莓成熟過(guò)程中ABA大量積累的主導(dǎo)基因[6]。在擬南芥中，生成的黃質(zhì)醛被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中黃質(zhì)醛被由AtABA2/AtGIN1基因編碼的短鏈脫氫酶/還原酶家族的酶蛋白催化生成脫落酸醛[24]。脫落酸醛隨后被AAO氧化形成ABA[25]。

1.2 ABA生物合成抑制劑

去甲二氫化愈創(chuàng)木酸（1,4-雙（3,4-二羥基苯基）-2,3-二甲基丁烷（nordihydroguaiaretic acid，NDGA）為ABA生物合成關(guān)鍵酶NCED的抑制劑，能有效地抑制ABA的生物合成[4]。另外，由于高等植物內(nèi)源ABA的生物合成途徑主要是類(lèi)胡蘿卜素裂解產(chǎn)物這一間接途徑，因此阻斷類(lèi)胡蘿卜素的生成就可以相應(yīng)地抑制內(nèi)源ABA的生物合成。Fluridone，即氟洛酮、氟啶草酮、氟啶酮，化學(xué)名稱(chēng)為1-甲基-3-苯基-5-（3-（三氟甲基）苯基）-4（1H）-吡啶酮，可抑制類(lèi)胡蘿卜素合成中催化八氫番茄紅素轉(zhuǎn)變?yōu)榱鶜浞鸭t素的PDS的活性，從而也能夠抑制ABA的生物合成，成為ABA合成間接途徑的有效阻斷劑[13,26]。根據(jù)相關(guān)研究，GA3和ABA的合成都是從MVA開(kāi)始的，它們經(jīng)過(guò)了相同的化學(xué)反應(yīng)，即類(lèi)異戊二烯途徑，牻牛兒牻牛兒基焦磷酸（geranylgeranyl pyrophosphate，GGPP）是生成ABA和GA3的分叉口；果實(shí)用Fluridone處理，可阻滯GGPP形成ABA的通道，使GGPP轉(zhuǎn)向生成GA3的通道，由于GA3和ABA的拮抗作用，使ABA的生成和生理作用受到抑制[27]。

2 ABA在水果生長(zhǎng)發(fā)育和成熟衰老過(guò)程中的調(diào)控作用

近年來(lái)，植物激素ABA被認(rèn)為在水果的生長(zhǎng)發(fā)育、成熟衰老等生命歷程中起著關(guān)鍵性作用。按照在成熟過(guò)程中是否有呼吸強(qiáng)度和乙烯釋放量的增加，通常將水果分為呼吸躍變型和呼吸非躍變型兩種類(lèi)型[28]。長(zhǎng)期以來(lái)，乙烯都是人們所公認(rèn)的果實(shí)后熟衰老激素，尤其是乙烯在躍變型果實(shí)成熟過(guò)程中的作用已有較多研究，已經(jīng)證明，在躍變型果實(shí)中，乙烯是誘導(dǎo)與成熟相關(guān)特定基因表達(dá)的關(guān)鍵信號(hào)之一，乙烯的增加導(dǎo)致了果實(shí)成熟進(jìn)程的開(kāi)始。近年來(lái)，人們開(kāi)始強(qiáng)調(diào)另一種成熟衰老激素ABA在果實(shí)成熟過(guò)程中的調(diào)控作用更為重要，不論在躍變型果實(shí)，還是在非躍變型果實(shí)的成熟進(jìn)程中，ABA均起著重要的作用。研究表明，外源ABA處理能夠促進(jìn)果實(shí)后熟衰老過(guò)程中乙烯的生成、呼吸升高和果實(shí)的完熟。因此，ABA可能同時(shí)調(diào)控了非躍變型和躍變型果實(shí)的成熟衰老。

未成熟水果具有低水平內(nèi)源ABA、外源ABA處理可以加速水果成熟和果肉軟化以及水果成熟過(guò)程中ABA生物合成相關(guān)基因的大量轉(zhuǎn)錄表達(dá)、內(nèi)源ABA的大量積累，這些研究結(jié)果說(shuō)明ABA在水果成熟衰老調(diào)控過(guò)程中起著重要的作用。這在呼吸躍變型水果桃[3,29]、鱷梨[30]、番茄[4,31]、香蕉[32]、蘋(píng)果[33]、芒果[34-35]，以及呼吸非躍變型水果葡萄[3,36]、柑橘[7,37]、草莓[6,38]中都有證據(jù)支持。2.1 ABA直接誘導(dǎo)調(diào)控水果的生長(zhǎng)發(fā)育和成熟衰老

比較而言，對(duì)呼吸非躍變型水果在成熟過(guò)程中的觸發(fā)信號(hào)和信號(hào)調(diào)控的研究較少，具體機(jī)理也不是十分清楚。前期的研究成果顯示植物激素ABA可能與呼吸非躍變型水果的成熟具有密切聯(lián)系，如ABA缺陷型柑橘的消綠期要遲于野生型柑橘，這預(yù)示著ABA在柑橘成熟衰老過(guò)程中扮演著決定性角色[2]。多數(shù)實(shí)驗(yàn)表明，內(nèi)源ABA含量升高發(fā)生在果實(shí)成熟之前，顯示ABA的增加誘發(fā)了成熟啟動(dòng)，而不是成熟引起ABA的增加。對(duì)于呼吸非躍變型果實(shí)，成熟信號(hào)可能并不是乙烯，如葡萄[3]、草莓[6,8]等水果，均證明ABA可誘導(dǎo)果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育和成熟衰老，ABA的積累具有上升高峰，而這些果實(shí)中乙烯的含量水平很低且變化平緩，因此ABA在呼吸非躍變型果實(shí)中被認(rèn)為是重要的成熟啟動(dòng)因子。有證據(jù)表明，ABA在許多果實(shí)成熟衰老中的作用比乙烯更為重要[4]，在甜櫻桃[39-40]、鮮棗[41-42]和葡萄[3]等呼吸非躍變型果實(shí)中ABA可能啟動(dòng)了果實(shí)的成熟進(jìn)程。

Zhang Mei等[3]的研究結(jié)果顯示，當(dāng)葡萄果實(shí)開(kāi)始成熟的時(shí)候，葡萄中催化ABA生物合成的酶NCED的基因（VvNCED1基因，741 bp）會(huì)大量表達(dá)，與此同時(shí)ABA含量也急劇上升。ABA含量在葡萄開(kāi)始成熟時(shí)即逐步升高，在收獲期的前20 d左右達(dá)到最大值，然而在這整個(gè)過(guò)程中乙烯的生成量始終很低。外源ABA處理會(huì)使葡萄果實(shí)中ABA的含量升高，使葡萄的成熟衰老、果肉軟化等生理進(jìn)程加快；而ABA生物合成抑制劑Fluridone、NDGA處理的葡萄果實(shí)中內(nèi)源ABA較低，且成熟衰老、果肉軟化等生理進(jìn)程被顯著推遲。VvNCED1基因的大量表達(dá)導(dǎo)致了葡萄成熟早期階段ABA的生物合成和積累，當(dāng)ABA含量累積到一定程度時(shí)就會(huì)開(kāi)始對(duì)葡萄果實(shí)的成熟衰老進(jìn)行調(diào)控。

ABA參與了葡萄成熟過(guò)程的啟動(dòng)以及葡萄果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的諸多變化[43]。有研究表明，應(yīng)用外源ABA處理葡萄可以增加葡萄皮中的抗氧化成分和花青素、類(lèi)黃酮含量，提高葡萄的色澤和質(zhì)量[44-45]。欒麗英等[46]研究發(fā)現(xiàn)，外源ABA處理可顯著提高赤霞珠和煙73葡萄果皮中的花色苷總量，并且不同種類(lèi)花色苷單體物質(zhì)含量也有不同程度的提高，這說(shuō)明ABA能促進(jìn)葡萄果實(shí)花色苷合成，促進(jìn)葡萄果實(shí)著色，這有助于提高釀制的紅葡萄酒的品質(zhì)。Lacampagne等[47]的研究結(jié)果顯示，ABA可能調(diào)控相關(guān)酶參與鞣酸的生物合成，使綠色葡萄果實(shí)在成熟轉(zhuǎn)色期的鞣酸含量升高。在葡萄中的蛋白質(zhì)組學(xué)研究結(jié)果顯示ABA通過(guò)影響參與葡萄成熟過(guò)程的大多數(shù)蛋白質(zhì)來(lái)誘導(dǎo)其最終的成熟[48]。

Jia Haifeng等[6]報(bào)道了ABA能促進(jìn)草莓的成熟，ABA在調(diào)控草莓成熟過(guò)程中具有重要的作用。Jia Haifeng課題組通過(guò)在草莓生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中應(yīng)用病毒誘導(dǎo)基因沉默技術(shù)，將ABA生物合成關(guān)鍵酶NCED的編碼基因FaNCED1進(jìn)行沉默，導(dǎo)致草莓果實(shí)內(nèi)ABA水平顯著下降以及不能正常轉(zhuǎn)紅無(wú)色果實(shí)的形成，而FaNCED1基因受抑制的無(wú)色表現(xiàn)型果實(shí)在外源ABA的作用刺激下又可以轉(zhuǎn)為正常紅色果實(shí)；外源糖類(lèi)物質(zhì)，尤其是蔗糖，在刺激ABA積累的同時(shí)，也促進(jìn)了草莓果實(shí)的成熟。這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果證實(shí)ABA是促進(jìn)草莓成熟的信號(hào)分子。

黃瓜屬于呼吸非躍變型果實(shí)，為保證其鮮食品質(zhì)和貨架期通常在黃瓜尚未成熟的緑熟期收獲。為了探究ABA在黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育和成熟過(guò)程中的作用，Wang Yanping等[49]監(jiān)測(cè)了黃瓜完熟期前ABA含量水平的變化以及ABA積累高峰的出現(xiàn)，且在轉(zhuǎn)熟期應(yīng)用外源ABA可以促進(jìn)黃瓜的成熟；應(yīng)用實(shí)時(shí)熒光定量聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（real time polymerase chain reaction，real time-PCR）技術(shù)對(duì)與ABA生物合成有關(guān)的基因進(jìn)行轉(zhuǎn)錄調(diào)控研究，發(fā)現(xiàn)在黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育和成熟過(guò)程中ABA的含量受ABA生物合成基因（CsNCEDs）、分解代謝相關(guān)基因（CsCYP707A1）和活化基因（CsBGs）調(diào)控；相應(yīng)地，在黃瓜脫水和授粉過(guò)程中，CsNCED1、CsCYP707A1和CsBG1基因得到高度表達(dá)，說(shuō)明ABA的生成代謝在黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中具有重要作用。當(dāng)應(yīng)用外源ABA處理脫水和授粉黃瓜時(shí)，Wang Yanping等發(fā)現(xiàn)了上述這些基因在處于生長(zhǎng)發(fā)育和成熟階段的黃瓜果實(shí)的果肉、果皮、種子中的表達(dá)模式。這些研究結(jié)果為進(jìn)一步揭示ABA在調(diào)控呼吸非躍變型水果生長(zhǎng)發(fā)育和成熟過(guò)程中的分子機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

Sun Yufei等[50]發(fā)現(xiàn)，ABA的含量在“伊麗莎白”甜瓜幼果中含量很低，在隨后水果成熟過(guò)程中逐漸升高，且乙烯生成量、1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合成酶（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase，ACS）生成量、1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸氧化酶（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid oxidase，ACO）活性在水果成熟早期階段處于較低水平，但是在ABA積累量高峰5 d后可以觀察到這些物質(zhì)生成量和活性的峰值出現(xiàn)。甜瓜CmNCED3和CmBG1基因具有相似的表達(dá)模式，它們轉(zhuǎn)錄表達(dá)水平高峰的出現(xiàn)與ABA的積累相一致。甜瓜CmNCED2基因在其成熟早期具有較高的表達(dá)量，但是沒(méi)有出現(xiàn)峰值；而CmCYP707A1基因主要在甜瓜成熟后期表達(dá)。外源ABA處理能夠促進(jìn)水果的成熟和果肉的軟化，這是因?yàn)锳BA可以調(diào)控乙烯生物合成基因CmACS1和CmACO1以及細(xì)胞壁代謝酶基因CmPG1的上調(diào)和表達(dá)。且這種調(diào)控效果與外源ABA的濃度成正比，但是濃度過(guò)高（＞500 μmol/L）會(huì)對(duì)水果生長(zhǎng)發(fā)育造成負(fù)面影響。受CmNCEDs、CmBG1和CmCYP707A1等基因的調(diào)控，內(nèi)源ABA的含量因其生物合成和代謝分解而維持在動(dòng)態(tài)平衡的水平。ABA和乙烯在調(diào)控甜瓜成熟過(guò)程中具有協(xié)同作用，ABA主要在成熟早期階段發(fā)揮重要作用，而乙烯在成熟后期起著主要作用。可見(jiàn)，ABA是水果果實(shí)成熟至關(guān)重要的觸發(fā)信號(hào)，調(diào)控著果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育和成熟衰老。

2.2 ABA通過(guò)誘導(dǎo)乙烯的生物合成調(diào)控水果的生長(zhǎng)發(fā)育和成熟衰老

在呼吸躍變型水果成熟過(guò)程中，乙烯生理作用的分子機(jī)理、乙烯受體識(shí)別等已被人們逐漸熟悉；然而，對(duì)呼吸躍變型水果在成熟過(guò)程中的觸發(fā)信號(hào)和上游調(diào)控的研究還較少，ABA是否是乙烯生成的上游調(diào)控信號(hào)及其可能的調(diào)控機(jī)理尚不是十分清楚。在桃[3,29]、番茄[4,31]、香蕉[32]和蘋(píng)果[33]等呼吸躍變型水果以及具有呼吸躍變型和呼吸非躍變型兩種類(lèi)型的甜瓜[50]果實(shí)中，ABA合成高峰的出現(xiàn)要早于乙烯，ABA對(duì)乙烯的生物合成可能具有觸發(fā)和調(diào)控作用。

Zhang Mei等[4]研究結(jié)果顯示，應(yīng)用100 μmmol/L ABA溶液處理番茄，可以導(dǎo)致編碼ACO的基因Le-ACO1和編碼ACS的基因Le-ACS2大量表達(dá)，同時(shí)相應(yīng)地增加乙烯的生成量并加速番茄的成熟。另外，應(yīng)用ABA生物合成阻斷劑Fluridone或NDGA，能夠抑制Le-ACO1和Le-ACS2基因的表達(dá)，并延緩番茄果實(shí)的成熟。

Sun Liang等[51]利用RNAi技術(shù)限制番茄中SlNCED1基因的表達(dá)，研究了ABA對(duì)番茄質(zhì)構(gòu)特性和軟化過(guò)程的影響。與對(duì)照水果相比，轉(zhuǎn)基因水果的ABA積累量和SlNCED1轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物水平分別下降了20%和50%。NCED活性的顯著下降導(dǎo)致了大多數(shù)編碼細(xì)胞壁代謝酶基因的轉(zhuǎn)錄水平下降，尤其是多聚半乳糖醛酸酶、果膠甲酯酶、β-半乳糖醛酸酶前體mRNA、木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶、纖維素酶、擴(kuò)張蛋白等酶活性的下降。這些變化導(dǎo)致水果成熟過(guò)程中果膠物質(zhì)的積累增加，使水果的貨架期由原對(duì)照組的7 d延長(zhǎng)到15～29 d，且果肉硬度在成熟期間提高了30%～45%，推遲了番茄的成熟衰老。

ABA缺陷突變體番茄的成熟率只有野生型番茄成熟率的25%，總果質(zhì)量和均果質(zhì)量均大幅下降，但ABA缺陷突變體番茄成熟果實(shí)中類(lèi)胡蘿卜素含量要比野生型番茄高30%[49]。而且，抑制番茄中SlNCED1基因的表達(dá)能夠降低果實(shí)中ABA的含量，延長(zhǎng)果實(shí)的貨架期[51]。因此，對(duì)于水果的生長(zhǎng)發(fā)育和成熟衰老，ABA的調(diào)控作用是必不可少的。

Soto等[52]以桃作為模式水果進(jìn)一步研究闡明ABA在水果成熟過(guò)程中的生理學(xué)重要作用。他們以0.02 mmol/L ABA處理處于不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的桃果，發(fā)現(xiàn)外源ABA的應(yīng)用會(huì)干擾水果成熟進(jìn)程，導(dǎo)致桃果不能正常成熟或過(guò)熟；在接近成熟階段應(yīng)用ABA會(huì)導(dǎo)致桃果中乙烯生成量的增加、細(xì)胞壁軟化相關(guān)酶的酶活性升高、植物激素生物合成與代謝加快，且通過(guò)實(shí)時(shí)熒光定量逆轉(zhuǎn)錄聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（real-time reverse transcription PCR，real-time RT-PCR）技術(shù)發(fā)現(xiàn)與這些變化相關(guān)的基因過(guò)早地被上調(diào)表達(dá)，桃果的這些變化說(shuō)明ABA加速了水果的成熟和軟化。

早期的一些研究表明，芒果在即將成熟收獲時(shí)其果肉和果皮中內(nèi)源ABA含量會(huì)升高[53]。還有研究顯示芒果呼吸強(qiáng)度上升期間內(nèi)源ABA的積累可能導(dǎo)致了其成熟過(guò)程中乙烯生物合成的啟動(dòng)[34]。在芒果的成熟過(guò)程中，當(dāng)ABA的積累達(dá)到3 000 ng/g鮮質(zhì)量時(shí)，就會(huì)誘導(dǎo)乙烯的生成，并調(diào)控芒果的成熟過(guò)程。應(yīng)用1 mmol/L ABA處理芒果能夠增強(qiáng)乙烯生物合成相關(guān)酶ACS、ACO的酶活性，促進(jìn)乙烯的生物合成，并且會(huì)加速芒果果肉的軟化，增強(qiáng)多聚半乳糖醛酸內(nèi)切酶的活性，降低果膠酶的活性。然而，用NDGA處理芒果，會(huì)發(fā)現(xiàn)乙烯生物合成和果肉軟化相關(guān)酶的酶活性顯著降低，甚至被抑制。與NDGA處理組芒果相比，ABA處理組芒果具有更高的總糖含量，而且有機(jī)酸降解更嚴(yán)重。這些結(jié)果說(shuō)明ABA參與了芒果成熟過(guò)程的調(diào)控，且ABA對(duì)芒果成熟過(guò)程的調(diào)控極有可能是通過(guò)影響乙烯生成量的變化實(shí)現(xiàn)的[35]。然而，ABA調(diào)控乙烯生物合成和呼吸躍變型水果成熟衰老的具體機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

在水果成熟之前，果實(shí)中ABA的含量通過(guò)其生物合成與代謝分解而保持在動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。外源ABA處理能夠通過(guò)上調(diào)ABA、乙烯、細(xì)胞壁酶的基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)來(lái)促進(jìn)水果的軟化、成熟和衰老；然而應(yīng)用ABA生物合成抑制劑Fluridone、NDGA或者利用RNAi技術(shù)使編碼NCED的相關(guān)基因沉默可以延緩或抑制水果的發(fā)育、成熟和衰老。這些研究成果為進(jìn)一步揭示ABA在調(diào)控水果成熟過(guò)程中的分子機(jī)制奠定了一定的基礎(chǔ)。隨著研究的進(jìn)一步深入，高等植物中ABA的生物合成與代謝分解途徑、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)和受體識(shí)別機(jī)制等將會(huì)被逐步詳細(xì)揭示出來(lái)，如ABA受體PYR/PYL/RCAR（pyrabactin resistance proteins/PYR-like proteins/regulatory components of ABA receptor）的發(fā)現(xiàn)與證實(shí)[54-55]。同時(shí)ABA在水果生長(zhǎng)發(fā)育、品質(zhì)形成、著色軟化、成熟衰老中的重要調(diào)控作用也會(huì)得到進(jìn)一步的闡釋[56-57]（圖2）。

圖2 ABA代謝和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)控水果軟化、著色、成熟模型[56]Fig.2 A model for ABA metabolism and signaling in fruits[56]

3 結(jié) 語(yǔ)

ABA作為一種植物激素，在高等植物廣泛的生理代謝過(guò)程中具有重要的作用，包括調(diào)控生長(zhǎng)與發(fā)育，尤其是植物種子的萌發(fā)、果實(shí)的成熟和對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)。不論是在呼吸躍變型水果，還是在呼吸非躍變型水果中，植物激素ABA在調(diào)控水果生長(zhǎng)發(fā)育和成熟衰老方面均具有重要作用。應(yīng)用外源ABA可增加水果花青素的含量和糖的積累，促進(jìn)水果的成熟和果肉組織的軟化。在呼吸躍變型水果中，這種變化被認(rèn)為是由于ABA可作為啟動(dòng)乙烯合成的上游調(diào)控信號(hào)，誘導(dǎo)了乙烯生成量的增加，大量生成的乙烯進(jìn)一步導(dǎo)致果實(shí)的成熟。呼吸非躍變型水果中乙烯的含量水平很低且變化平緩，ABA在呼吸非躍變果實(shí)成熟衰老中的作用比乙烯更為重要，ABA被認(rèn)為是調(diào)控這類(lèi)水果成熟的重要啟動(dòng)因子，且越來(lái)越多的研究結(jié)果表明ABA受體PYR/PYL/RCAR是水果成熟過(guò)程中的正調(diào)控因子。水果內(nèi)源ABA含量的積累可觸發(fā)ABA下游信號(hào)通路（包括ABA受體、第二信使、蛋白激酶、蛋白磷酸酶和轉(zhuǎn)錄因子等）的一系列信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和調(diào)控，并進(jìn)一步啟動(dòng)成熟相關(guān)基因（如糖、色素和細(xì)胞壁組分代謝相關(guān)基因）的表達(dá)和調(diào)控，進(jìn)而誘導(dǎo)水果的成熟和軟化。

目前，ABA的生物合成途徑尚未被完全了解，ABA迄今仍主要靠化學(xué)合成，價(jià)格昂貴。由于人工合成ABA的成本很高，且非常不穩(wěn)定，使ABA在科研及生產(chǎn)應(yīng)用中受到很大限制，制約了其在農(nóng)業(yè)和園藝生產(chǎn)中的應(yīng)用。隨著ABA研究的深入和多方面實(shí)驗(yàn)內(nèi)容的展開(kāi)，在生物化學(xué)、分子生物學(xué)、植物生理學(xué)與基因工程技術(shù)理論與實(shí)踐的基礎(chǔ)上闡明水果中ABA的應(yīng)答合成、受體識(shí)別、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等機(jī)理，對(duì)揭示果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育、品質(zhì)形成、著色軟化、成熟衰老等研究具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

生命是一個(gè)艱苦絕倫的過(guò)程，尤其是對(duì)于采后仍然具有生命活動(dòng)的鮮活水果產(chǎn)品，它們必須忍耐環(huán)境或人為帶來(lái)的各種壓力，如失水、低溫和機(jī)械振動(dòng)等，但水果會(huì)應(yīng)激產(chǎn)生ABA等植物激素來(lái)適應(yīng)環(huán)境壓力，以增強(qiáng)自身的生存。了解ABA的具體作用機(jī)制，就可以更有效地在分子水平上維持水果應(yīng)有的鮮活品質(zhì)。在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育階段，應(yīng)用ABA可以合理調(diào)控果實(shí)的生理活動(dòng)和生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，增強(qiáng)果實(shí)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和抗逆性，減少化學(xué)農(nóng)藥的使用量，提高水果的食用品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。在果蔬產(chǎn)品采后貯藏保鮮過(guò)程中，抑制ABA的生成與代謝可以合理抑制果實(shí)的呼吸消耗作用，有利于果實(shí)優(yōu)良食用品質(zhì)的形成與保持，延長(zhǎng)果蔬的貨架期和鮮食品質(zhì)。這些研究結(jié)果將會(huì)對(duì)果實(shí)成熟分子機(jī)制、園藝產(chǎn)品采后生物學(xué)、果蔬采后生理及貯藏加工等廣泛的領(lǐng)域帶來(lái)巨大幫助。

[1] 賀學(xué)禮. 植物生物學(xué)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2009: 257-258.

[2] RODRIGO M J, MARCOS J F, ALFEREZ F, et al. Characterization of pinalate, a novel Citrus sinensis mutant with a fruit-specific alteration that results in yellow pigmentation and decreased ABA content[J]. Journal of Experimental Botany, 2003, 54(383): 727-738. DOI:10.1093/jxb/erg083.

[3] ZHANG M, LENG P, ZHANG G L, et al. Cloning and functioning analysis of 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase (NCED) genes encoding a key enzyme during abscisic acid biosynthesis from peach and grape fruits[J]. Journal of Plant Physiology, 2009, 166(12): 1241-1252. DOI:10.1016/j.jplph.2009.01.013.

[4] ZHANG M, YUAN B, LENG P. The role of ABA in triggering ethylene biosynthesis and ripening of tomato fruit[J]. Journal of Experimental Botany, 2009, 60(6): 1579-1588. DOI:10.1093/jxb/erp026.

[5] YAMAGUCHI-SHINOZAKI K, SHINOZAKI K. Transcriptional regulatory networks in cellular responses and tolerance to dehydration and cold stresses[J]. Annual Review of Plant Biology, 2006, 57: 781-803. DOI:10.1146/annurev.arplant.57.032905.105444.

[6] JIA H F, CHAI Y M, LI C L, et al. Abscisic acid plays an important role in the regulation of strawberry fruit ripening[J]. Plant Physiology, 2011, 157(1): 188-199. DOI:10.1104/pp.111.177311.

[7] RODRIGO M J, ALQUEZAR B, ZACARíAS L. Cloning and characterization of two 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase genes, differentially regulated during fruit maturation and under stress conditions, from orange (Citrus sinensis L. Osbeck)[J]. Journal of Experimental Botany, 2006, 57(3): 633-643. DOI:10.1093/jxb/erj048.

[8] LI C L, JIA H F, CHAI Y M, et al. Abscisic acid perception and signaling transduction in strawberry: a model for non-climacteric fruit ripening[J]. Plant Signaling & Behavior, 2011, 6(12): 1950-1953. DOI:10.4161/psb.6.12.18024.

[9] KARPPINEN K, HIRVEL? E, NEVALA T, et al. Changes in the abscisic acid levels and related gene expression during fruit development and ripening in bilberry (Vaccinium myrtillus L.)[J]. Phytochemistry, 2013, 95(6): 127-134. DOI:10.1016/j.phytochem.2013.06.023.

[10] MILBORROW B V. The pathway of biosynthesis of abscisic acid in vascular plants: a review of the present state of knowledge of ABA biosynthesis[J]. Journal of Experimental Botany, 2001, 52(359): 1145-1164. DOI:10.1093/jexbot/52.359.1145.

[11] BARTLEY G E, SCOLNIK P A, GIULIANO G. Mo lecular biology of carotenoid biosynthesis in plants[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1994, 45: 287-301. DOI:10.1146/annurev.pp.45.060194.001443.

[12] TAYLOR I B, BURBIDGE A, THOMPSON A J. Control of abscisic acid synthesis[J]. Journal of Experimental Botany, 2000, 51(350): 1563-1574. DOI:10.1093/jexbot/51.350.1563.

[13] YOSHIOKA T, ENDO T, SATOH S. Restoration of seed germination at supraoptimal temperatures by fluridone, an inhibitor of abscisic acid biosynthesis[J]. Plant Cell Physiology, 1998, 39(3): 307-312. DOI:10.1093/oxfordjournals.pcp.a029371.

[14] TAN B C, SCHWARTZ S H, ZEEVAART J A D, et al. Genetic control of abscisic acid biosynthesis in maize[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1997, 94(22): 12235-12240.

[15] IUCHI S, KOBAYASHI M, TAJI T, et al. Regulation of drought tolerance by gene manipulation of 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase, a key enzyme in abscisic acid biosynthesis in Arabidopsis[J]. The Plant Journal, 2001, 27(4): 325-333. DOI:10.1046/j.1365-313x.2001.01096.x.

[16] 惠伯棣, 文鏡, 裴凌鵬. 類(lèi)胡蘿卜素化學(xué)及生物化學(xué)[M]. 北京: 中國(guó)輕工業(yè)出版社, 2005: 41-45.

[17] SCHWARTZ S H, QIN X Q, ZEEVAART J A D. Elucidation of the indirect pathway of abscisic acid biosynthesis by mutants, genes, and enzymes[J]. Plant Physiology, 2003, 131(4): 1591-1601. DOI:10.1104/ pp.102.017921.

[18] MARIN E, NUSSAUME L, QUESADA A, et al. Molecular identifi cation of zeaxanthin epoxidase of Nicotiana plumbaginifolia, a gene involved in abscisic acid biosynthesis and corresponding to the ABA locus of Arabidopsis thaliana[J]. The European Molecular Biology Organization Journal, 1996, 15(10): 2331-2342.

[19] AUDRAN C, BOREL C, FREY A, et al. Expression studies of the zeaxanthin epoxidase gene in Nicotiana plumbaginifolia[J]. Plant Physiology, 1998, 118(3): 1021-1028. DOI:10.1104/pp.118.3.1021.

[20] NORTH H M, de ALMEIDA A, BOUTIN J P, et al. The Arabidopsis ABA-deficient mutant aba4 demonstrates that the major route for stress-induced ABA accumulation is via neoxanthin isomers[J]. The Plant Journal, 2007, 50(5): 810-824. DOI:10.1111/j.1365-313X.2007.03094.x.

[21] TAN B C, JOSEPH L M, DENG W T, et al. Molecular characterization of the Arabidopsis 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase gene family[J]. The Plant Journal, 2003, 35(1): 44-56. DOI:10.1046/j.1365-313X.2003.01786.x.

[22] ZHU G H, YE N H, ZHANG J H. Glucose-induced delay of seed germination in rice is mediated by the suppression of ABA catabolism rather than an enhancement of ABA biosynthesis[J]. Plant and Cell Physiology, 2009, 50(3): 644-651. DOI:10.1093/pcp/pcp022.

[23] CHERNYS J T, ZEEVAART J A. Characterization of the 9-cisepoxycarotenoid dioxygenase gene family and the regulation of abscisic acid biosynthesis in avocado[J]. Plant Physiology, 2000, 124(1): 343-354. DOI:10.1104/pp.124.1.343.

[24] CHENG W H, ENDO A, ZHOU L, et al. A unique short-chain dehydrogenase/reductase in Arabidopsis glucose signaling and abscisic acid biosynthesis and functions[J]. The Plant Cell, 2002, 14(11): 2723-2743. DOI:10.1105/tpc.006494.

[25] SEO M, PEETERS A J M, KOIWAI H, et al. The Arabidopsis aldehyde oxidase 3(AAO3) gene product catalyzes the final step in abscisic acid biosynthesis in leaves[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2000, 97(23): 12908-12913. DOI:10.1073/pnas.220426197.

[26] RASMUSSEN R D, HOLE D, HESS J R, et al. Wheat kernel dormancy and (+)-abscisic acid level following exposure to fluridone[J]. Journal of Plant Physiology, 1997, 150(4): 440-445. DOI:10.1016/S0176-1617(97)80095-8.

[27] 李玲, 潘瑞熾. 植物生長(zhǎng)延緩劑和內(nèi)源ABA的關(guān)系[J]. 植物學(xué)通報(bào), 1988, 5(4): 199-204.

[28] GIOVANNONI J. Molecular biology of fruit maturation and ripening[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 2001, 52: 725-749. DOI:10.1146/annurev.arplant.52.1.725.

[29] 劉廷旭. ABA對(duì)桃果實(shí)成熟軟化及乙烯釋放信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)組分的影響[D].楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2012: 14-23.

[30] ADATO I, GAZIT S, BLUMENFELD A. Relationship between changes in abscisic acid and ethylene production during ripening of avocado fruits[J]. Australian Journal of Plant Physiology, 1976, 3(4): 555-558. DOI:10.1071/PP9760555.

[31] SHENG J P, RUAN Y, LIU K L, et al. Spatiotemporal relationships between abscisic acid and ethylene biosynthesis during tomato fruit ripening[J]. Acta Horticulture, 2008, 774(9): 59-65. DOI:10.17660/ ActaHortic.2008.774.6.

[32] LOHANI S, TRIVEDI P K, NATH P. Changes in activities of cell wall hydrolyses during ethylene-induced ripening in banana: effect of 1-MCP, ABA and IAA[J]. Postharvest Biology and Technology, 2004, 31(2): 119-126. DOI:10.1016/j.postharvbio.2003.08.001.

[33] BUESA C, DOMINGUEZ M, VENDRELL M. Abscisic acid effects on ethylene production and respiration rate in detached apple fruits at different stages of development[J]. Revista Espanola de Cienciay Tecnologia de Alimentos, 1994, 34(5): 495-506.

[34] ZAHARAH S S, SINGH Z, SYMONS G M, et al. Role of brassinosteroids, ethylene, abscisic acid, and indole-3-acetic acid in mango fruit ripening[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2012, 31(3): 363-372. DOI:10.1007/s00344-011-9245-5.

[35] ZAHARAH S S, SINGH Z, SYMONS G M, et al. Mode of action of abscisic acid in triggering ethylene biosynthesis and softening during ripening in mango fruit[J]. Postharvest Biology and Technology, 2013, 75: 37-44. DOI:10.1016/j.postharvbio.2012.07.009.

[36] 王延書(shū). 葡萄果實(shí)著色前后ABA代謝合成關(guān)鍵酶的基因表達(dá)分析[D].泰安: 山東農(nóng)業(yè)大學(xué), 2011: 55-57.

[37] KOJIMA K. Distribution and change of endogenous IAA and ABA in asparagus spear and orange fruit[J]. Chemical Regulation of Plants, 1996, 31: 68-71.

[38] JIANG Y M, JOYCE D C. ABA effects on ethylene production, PAL activity, anthocyanin and phenolic contents of strawberry fruit[J]. Plant Growth Regulation, 2003, 39(2): 171-174. DOI:10.1023/ A:1022539901044.

[39] KONDO S, INOUE K. Abscisic acid (ABA) and 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) content during growth of ‘Satohnishiki’cherry fruit, and the effect of ABA and ethylene application on fruit quality[J]. Journal of Horticultural Science, 1997, 72(2): 221-227.

[40] 任杰, 冷平. ABA和乙烯與甜櫻桃果實(shí)成熟的關(guān)系[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2010, 37(2): 199-206.

[41] 李紅衛(wèi), 馮雙慶. A B A和乙烯對(duì)冬棗果實(shí)成熟衰老的調(diào)控[J]. 食品科學(xué), 2003, 24(2): 147-150. DOI:10.3321/ j.issn:1002-6630.2003.02.040.

[42] 李紅衛(wèi), 尹秀華, 馮雙慶, 等. 外源ABA和乙烯利對(duì)冬棗果實(shí)采后呼吸強(qiáng)度、乙烯生成量及品質(zhì)變化的影響[J]. 中國(guó)食品學(xué)報(bào), 2004, 4(2): 74-77. DOI:10.3969/j.issn.1009-7848.2004.02.016.

[43] WHEELER S, LOVEYS B, FORD C, et al. The relationship between the expression of abscisic acid biosynthesis genes, accumulation of abscisic acid and the promotion of Vitis vinifera L. berry ripening by abscisic acid[J]. Australian Journal of Grape and Wine Research, 2009, 15(3): 195-204. DOI:10.1111/j.1755-0238.2008.00045.x.

[44] CANTíN C M, FIDELIBUS M W, CRISOSTO C H. Application of abscisic acid (ABA) at veraison advanced red colour development and maintained postharvest quality of ‘Crimson Seedless’ grapes[J]. Postharvest Biology and Technology, 2007, 46(3): 237-241. DOI:10.1016/j.postharvbio.2007.05.017.

[45] SANDHU A K, GRAY D J, LU J, et al. Effects of exogenous abscisic acid on antioxidant capacities, anthocyanins, and fl avonol contents of muscadine grape (Vitis rotundifolia) skins[J]. Food Chemistry, 2011, 126(3): 982-988. DOI:10.1016/j.foodchem.2010.11.105.

[46] 欒麗英, 張振文, 惠竹梅, 等. 脫落酸處理對(duì)赤霞珠和煙73葡萄果皮花色苷組分的影響[J]. 食品科學(xué), 2014, 35(18): 110-114. DOI:10.7506/spkx1002-6630-201418022.

[47] LACAMPAGNE S, GAGNé S, GéNY L. Involvement of abscisic acid in controlling the proanthocyanidin biosynthesis pathway in grape skin: new elements regarding the regulation of tannin composition and leucoanthocyanidin reductase (LAR) and anthocyanidin reductase (ANR) activities and expression[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2010, 29(1): 81-90. DOI:10.1007/s00344-009-9115-6.

[48] GIRIBALDI M, GéNY L, DELROT S, et al. Proteomic analysis of the effects of ABA treatments on ripening Vitis vinifera berries[J]. Journal of Experimental Botany, 2010, 61(9): 2447-2458. DOI:10.1093/jxb/erq079.

[49] WANG Y P, WANG Y, JI K, et al. The role of abscisic acid in regulating cucumber fruit development and ripening and its transcriptional regulation[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2013, 64(5): 70-79. DOI:10.1016/j.plaphy.2012.12.015.

[50] SUN Y F, CHEN P, DUAN C R, et al. Transcriptional regulation of genes encoding key enzymes of abscisic acid metabolism during melon (Cucumis melo L.) fruit development and ripening[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2013, 32(2): 233-244. DOI:10.1007/s00344-012-9293-5.

[51] SUN L, SUN Y F, ZHANG M, et al. Suppression of 9-cisepoxycarotenoid dioxygenase, which encodes a key enzyme in abscisic acid biosynthesis, alters fruit texture in transgenic tomato[J]. Plant Physiology, 2012, 158(1): 283-298. DOI:10.1104/pp.111.186866.

[52] SOTO A, RUIZ K B, RAVAGLIA D, et al. ABA may promote or delay peach fruit ripening through modulation of ripening- and hormonerelated gene expression depending on the developmental stage[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2013, 64(5): 11-24. DOI:10.1016/ j.plaphy.2012.12.011.

[53] KONDO S, SUNGCOME K, SETHA S, et al. ABA catabolism during development and storage in mangoes: infl uence of jasmonates[J]. Journal of Horticultural Science & Biotechnology, 2004, 79(6): 891-896.

[54] MA Y, SZOSTKIEWICZ I, KORTE A, et al. Regulators of PP2C phosphatase activity function as abscisic acid sensors[J]. Science, 2009, 324: 1064-1067. DOI:10.1126/science.1172408.

[55] PARK S Y, FUNG P, NISHIMURA N, et al. Abscisic acid inhibits type 2C protein phosphatases via the PYR/PYL family of START proteins[J]. Science, 2009, 324: 1068-1071. DOI:10.1126/ science.1173041.

[56] SHEN Y Y, ROSE J K C. ABA metabolism and signaling in fleshy fruits[M]//ZHANG D P. Abscisic acid: metabolism, transport and signaling. Berlin: Springer Netherlands, 2014: 271-286. DOI:10.1007/978-94-017-9424-4_14.

[57] LENG P, YUAN B, GUO Y D. The role of abscisic acid in fruit ripening and responses to abiotic stress[J]. Journal of Experimental Botany, 2014, 65(16): 4577-4588. DOI:10.1093/jxb/eru204.

Advances in Biosynthesis of Abscisic Acid and Its Roles in Regulation of Fruit Ripening

YANG Fangwei, DUAN Yifei, FENG Xuqiao*
(National & Local Joint Engineering Research Center of Storage, Processing and Safety Control Technology for Fresh Agricultural and Aquatic Products, Food Safety Key Laboratory of Liaoning Province, College of Food Science and Engineering, Bohai University, Jinzhou 121013, China)

As an important plant hormone, abscisic acid (ABA) plays a series of significant physiological roles in higher plants including but not limited to bud dormancy, leaf fall, stoma closure, growth inhibition and plant resistance. Recently, it has been revealed that ABA also has an important regulatory role in the growth, development and ripening of fruits. In higher plants, the sesquiterpenoid ABA is produced via an indirect pathway from the cleavage products of C40carotenoids. The accumulation of endogenous ABA levels in plants is a dynamic balance controlled by the processes of biosynthesis and catabolism, through transcriptional regulation of key ABA biosynthetic genes and enzymes activities. Levels of endogenous ABA gradually increase during the late stage of fruit development, and fruit ripening and softening are promoted by ABA accumulation. It has been hypothesized that the ABA level could be part of the signal that triggers fruit ripening, and that ABA biosynthesis and accumulation may play an important role in the regulation of ripening and senescence of both non-climacteric and climacteric fruits. These findings have demonstrated that ABA has varieties of important roles in the regulation of growth and development, quality formation, coloring and softening, ripening and senescence of fruits, which has great realistic significance in food science and postharvest biology of horticultural products. In this review, we summarize recent progress in the study of the role of ABA in fruit ripening and transcriptional regulation. In addition, we prospecte possible commercial applications of ABA signal regulation to improve fruit quality and shelf life.

abscisic acid (ABA); biosynthesis; fruit; ripening; regulation

10.7506/spkx1002-6630-201603046

TS255.1

A

1002-6630（2016）03-0266-07

楊方威, 段懿菲, 馮敘橋. 脫落酸的生物合成及對(duì)水果成熟的調(diào)控研究進(jìn)展[J]. 食品科學(xué), 2016, 37(3): 266-272. DOI:10.7506/spkx1002-6630-201603046. http://www.spkx.net.cn

YANG Fangwei, DUAN Yifei, FENG Xuqiao. Advances in biosynthesis of abscisic acid and its roles in regulation of fruit ripening[J]. Food Science, 2016, 37(3): 266-272. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-201603046. http://www.spkx.net.cn

2015-05-03

遼寧省農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)項(xiàng)目（2011205001）；渤海大學(xué)人才引進(jìn)基金項(xiàng)目（BHU20120301）

楊方威（1989—），男，碩士研究生，研究方向?yàn)樗墒旆肿訖C(jī)制與園藝產(chǎn)品采后生物學(xué)。E-mail：henan2009yfw@163.com

*通信作者：馮敘橋（1961—），男，教授，博士，研究方向?yàn)檗r(nóng)產(chǎn)品貯藏加工與食品質(zhì)量安全控制。E-mail：feng_xq@hotmail.com