馬爽，馮乃杰，鄭殿峰，何天明，王騰

（1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，大慶163319；2.國(guó)家雜糧工程技術(shù)研究中心/黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)）

不同播種深度對(duì)黎小豆萌發(fā)、代謝及產(chǎn)量的影響

馬爽1，馮乃杰1，鄭殿峰2，何天明1，王騰1

（1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，大慶163319；2.國(guó)家雜糧工程技術(shù)研究中心/黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)）

為了明確不同播種深度對(duì)黎小豆萌發(fā)、代謝及產(chǎn)量的影響，采用盆栽方式研究了黎小豆LJ-1在5個(gè)不同播種深度處理下的出苗率、上胚軸長(zhǎng)度、干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)以及子葉生理代謝和產(chǎn)量的變化。結(jié)果表明：隨著播種深度的增加，黎小豆的出苗率和幼苗生長(zhǎng)量呈降低趨勢(shì)，而上胚軸長(zhǎng)度則呈增加趨勢(shì)。播種深度為4 cm和6 cm處理子葉可溶性糖含量的最大值所處時(shí)期恰好與高的出苗率對(duì)應(yīng)，尤其是4 cm的處理。黎小豆在不同的播種深度下理論產(chǎn)量存在著很大差異，整體趨勢(shì)為：4 cm＞6 cm＞8 cm＞10 cm＞2 cm。綜合分析表明，4 cm和6 cm的處理出苗率、子葉可溶性糖含量和產(chǎn)量較高，為黎小豆最適播種深度。

黎小豆；播種深度；萌發(fā)；代謝；產(chǎn)量

黎小豆起源于日本，傳入中國(guó)已有近百年歷史，為我國(guó)重要出口產(chǎn)品之一；種皮為大理石花紋，屬雙子葉植物。黎小豆屬于小豆的一種，兼具小豆的營(yíng)養(yǎng)特性。黎小豆中含蛋白質(zhì)、脂肪、糖類、粗纖維、鈣、磷、鉀、鐵、維生素B1、維生素B2、硫胺素、核黃素、尼克酸等物質(zhì)［1］。黎小豆是極具特色的雜糧作物，雖然雜糧在糧食安全中處于輔助地位，但由于其品種具有生長(zhǎng)期短、耐旱耐澇等特點(diǎn)，在彌補(bǔ)自然災(zāi)害所導(dǎo)致的大宗糧食減產(chǎn)方面有著不可替代的作用，同時(shí)也是維持中國(guó)糧食供求平衡的重要組成部分［2-4］。

播種深度對(duì)種子萌發(fā)具有非常重要的影響，不同的播種深度將改變種子萌發(fā)和幼苗出土的基礎(chǔ)條件，從而改變植物的生理和形態(tài)，并最終影響到幼苗的生長(zhǎng)和形態(tài)建成［5-8］。播種的深淺直接影響種子發(fā)芽后能否成功出苗。播種太淺，種子發(fā)芽后因高溫而被灼傷，根系也無(wú)法伸展。然而，如播種太深，種子發(fā)芽后又不易出土，影響出苗率［9］。劉桂霞等［10］研究表明：播種深度增加顯著降低了出苗率和出苗速率，種苗首次出土?xí)r間也隨著播種深度的增加而延長(zhǎng)［11］；超過(guò)一定播種深度，一些植物種子雖然能萌發(fā)，但種苗就不能出土［12］。Larst等［13］認(rèn)為，植物種子具有適宜的播種深度，當(dāng)超過(guò)適宜深度或不足適宜深度時(shí)都會(huì)對(duì)種子的萌發(fā)、出苗和幼苗的生長(zhǎng)帶來(lái)不利影響。謝皓等［14］研究表明，大豆種子播種深度越深則出苗時(shí)間越長(zhǎng)，最終出苗率越低。王進(jìn)等［15］研究表明，播深增加不利于幼苗生長(zhǎng)，構(gòu)成了土層脅迫，在這種脅迫下，種子通過(guò)某種生理響應(yīng)機(jī)制調(diào)整了能量分配，以減少根的生長(zhǎng)為代價(jià)而確保胚芽盡早出土。種子深度不僅影響到出土的時(shí)間和幼苗出土率，也影響到種苗生長(zhǎng)發(fā)育的質(zhì)量［16］。種子萌發(fā)初始階段，幼胚中各種生理活動(dòng)都需能量來(lái)支持，新器官和新組織的合成也需要大量的原料［17］。該階段中可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白等貯藏物質(zhì)在相關(guān)酶的作用下水解生成易被子葉吸收的小分子物質(zhì)，并從子葉運(yùn)送到胚軸，為胚細(xì)胞的生命活動(dòng)提供C源和N源，引起胚的迅速生長(zhǎng)［18］。因此，研究種子適宜的播種深度對(duì)正確認(rèn)識(shí)植物的建植規(guī)律具有十分重要的意義。試驗(yàn)通過(guò)研究播種深度對(duì)黎小豆種子萌發(fā)過(guò)程中的形態(tài)指標(biāo)和子葉物質(zhì)變化，明確種子萌發(fā)出土的適宜播種深度，為制定正確的栽培技術(shù)、提高生產(chǎn)率及指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

供試品種：黎小豆LJ-1。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年6月5日在黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院盆栽場(chǎng)內(nèi)進(jìn)行，盆栽土壤為黑鈣土。將土風(fēng)干過(guò)5 mm篩，分層裝入箱（長(zhǎng)45 cm、寬40 cm、高30 cm）中，每箱裝風(fēng)干土20 kg，箱內(nèi)土壤容重上下一致。精選大小均勻、飽滿無(wú)損的黎小豆種子，蒸餾水沖洗4次，25℃下浸種24 h。按2、4、6、8、10 cm 5個(gè)播深水平，不同播深各種植20箱，每箱100粒，選擇萌發(fā)一致的種子等距播種到相應(yīng)播深。整個(gè)試驗(yàn)期間各處理水分含量保持一致。

1.3取樣、測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1取樣方法

試驗(yàn)于6月11日開始取樣，以后24 h取一次樣，共取5次。每次各處理取40株，其中20株取下子葉裝入取樣袋中，立即用液氮速凍30 min，然后取出置于-40℃低溫冰柜內(nèi)，用于生理指標(biāo)的測(cè)定；另外20株用于幼苗形態(tài)指標(biāo)和干物質(zhì)積累量的測(cè)定。

1.3.2測(cè)定項(xiàng)目和方法

出苗率測(cè)定：出苗率為出苗株數(shù)占應(yīng)出苗株數(shù)的百分比（%），以幼苗出土2 cm左右為出苗標(biāo)準(zhǔn)，每24 h統(tǒng)計(jì)出苗率。

形態(tài)指標(biāo)測(cè)定：植株分為真葉、莖、子葉、根部位，先在105℃下殺青30 min，然后80℃恒溫烘至恒重，稱取干物質(zhì)重量。上胚軸的長(zhǎng)度用直尺直接測(cè)量。

子葉內(nèi)含物生理代謝指標(biāo)的測(cè)定：測(cè)試指標(biāo)包括蔗糖、可溶性糖、淀粉、蛋白質(zhì)，其中子葉蔗糖、可溶性糖、淀粉測(cè)定采用高俊鳳［19］的方法，子葉蛋白質(zhì)測(cè)定參照張憲政［20］的方法并略有改動(dòng)。

產(chǎn)量的測(cè)定：完熟期各處理選具有代表性的植株10株，用于測(cè)產(chǎn)。

產(chǎn)量計(jì)算公式為：產(chǎn)量（kg）=密度×株粒數(shù)×百粒重（g）/10-5

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

用SPSS19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Excel2007進(jìn)行數(shù)據(jù)的處理、分析及繪圖。

2　結(jié)果與分析

2.1不同播種深度對(duì)黎小豆出苗率的影響

種子的播種品質(zhì)，是決定作物產(chǎn)量的第一個(gè)因素［21］。播種深度適宜，種子的出苗率高，不僅在齊苗方面起決定性的作用。而且有利于作物對(duì)雜草的競(jìng)爭(zhēng)，和對(duì)日光、水分和營(yíng)養(yǎng)條件的利用。如圖1所示，播種深度為2、4、6 cm的處理萌發(fā)時(shí)間早、出苗率高；8、10 cm的處理萌發(fā)時(shí)間晚、出苗率低。播種后6 d，2、4、6 cm的處理已經(jīng)出苗，出苗率分別為77.29%、43.23%、0.83%；播種后7 d，8、10 cm的處理開始出苗，出苗率為26.04%、3.75%；播種后8～9 d，5個(gè)播深處理的出苗率相差不大，2、4、6 cm處理出苗率在87%～97%之間，而8、10 cm在41%～92%左右；播種后10 d各處理的出苗率均達(dá)90%。播種深度每增加2 cm，出苗率為90%的日期依次推遲兩天，其中以4、6 cm處理的出苗率最高，播種后10 d的出苗率分別為98.75%和96.97%。

圖1　不同播種深度對(duì)黎小豆出苗率的影響Fig.1Effect of different sowing depths on Li adzuki bean germination rate

2.2不同播種深度對(duì)黎小豆萌發(fā)過(guò)程中上胚軸長(zhǎng)度的影響

種子萌發(fā)時(shí)需要消耗一定量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而在不同的播種深度時(shí)，種子出苗所消耗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的量不同［22］。當(dāng)播種過(guò)深時(shí)，由于種子的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)耗盡，而幼苗尚未見光死于土壤內(nèi)，或者即使出土，也因幼苗生活力弱，其生長(zhǎng)發(fā)育都處于不良狀態(tài)［23-25］。在黎小豆種子萌發(fā)過(guò)程中，由子葉提供所需養(yǎng)分。從圖2可以看出，各處理上胚軸伸長(zhǎng)速度為：10 cm＞8 cm＞6 cm＞4 cm＞2 cm。上胚軸長(zhǎng)度的增加消耗的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)也隨之增加，8、10 cm處理的上胚軸長(zhǎng)度值最大，萌發(fā)出苗所消耗的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)最多。

圖2　不同播種深度對(duì)黎小豆上胚軸長(zhǎng)度的影響Fig.2Effect of different sowing depths on Li adzuki bean epicotyl length

2.3不同播種深度對(duì)黎小豆萌發(fā)過(guò)程中植株不同部位干物質(zhì)積累的影響

如表1所示，黎小豆各播深處理的莖干重趨勢(shì)為10 cm＞8 cm＞6 cm＞4 cm＞2 cm，莖干重隨著播種深度的增加而增加，根、真葉、子葉和整株干重的趨勢(shì)卻與之相反。8、10 cm處理的子葉干重、根干重和真葉干重均低于其他處理，而莖干重則高于其他處理。由此可見8、10 cm處理的子葉上胚軸伸長(zhǎng)所消耗的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)要高于其他處理。

表1　不同播種深度對(duì)黎小豆干物質(zhì)積累的影響（播種后10 d）Table 1Effect of different sowing depths on dry matter accumulation of Li adzuki bean

2.4不同播種深度對(duì)黎小豆萌發(fā)過(guò)程中子葉內(nèi)可溶性糖含量和淀粉含量的影響

可溶性糖含量反映了體內(nèi)作為有效態(tài)營(yíng)養(yǎng)物的碳水化合物和能量水平，如圖3所示，各處理在萌發(fā)后子葉可溶性糖含量降低并且萌發(fā)后期子葉可溶性糖含量普遍高于萌發(fā)前期。播種深度為2 cm的處理，在播種后6 d出苗率80%時(shí)子葉可溶性糖含量最高；播種深度為4 cm的處理，在播種后10 d出苗率為98.75%時(shí)子葉可溶性糖含量最高；播種深度為6 cm的處理，在播種后9 d出苗率為92%時(shí)子葉可溶性糖含量最高；播種深度為8 cm的處理，在播種后8 d出苗率為75.31%時(shí)子葉可溶性糖含量最高；播種深度為10 cm的處理，在播種后9 d出苗率為88.00%時(shí)子葉可溶性糖含量最高。如圖4所示，隨著黎小豆播種時(shí)間的推移各處理的子葉淀粉含量均降低。其中播種后6～8 d，4 cm處理的子葉淀粉含量一直處于較高水平；播種后9 d，8 cm與10 cm處理的子葉淀粉含量較高，至播種后10 d各處理子葉淀粉含量均降到最低點(diǎn)，這與子葉內(nèi)淀粉分解成小分子的糖類物質(zhì)用于苗建成有關(guān)。

圖3　不同播種深度對(duì)黎小豆子葉可溶性糖含量的影響Fig.3Effect of different sowing depths on soluble sugar content of Li adzuki bean cotyledon

圖4　不同播種深度對(duì)黎小豆子葉淀粉含量的影響Fig.4Effect of different sowing depths on starch content of Li adzuki bean cotyledon

2.5不同播種深度對(duì)黎小豆萌發(fā)過(guò)程中子葉內(nèi)蔗糖含量的影響

蔗糖是植物儲(chǔ)藏、積累和運(yùn)輸糖分的主要形式，貯藏于子葉細(xì)胞中，待需要時(shí)分解加以利用。如圖5所示，隨著萌發(fā)時(shí)間的延長(zhǎng)，子葉中的蔗糖含量逐漸增加，播種后10 d各處理子葉蔗糖含量有所下降。播種后6 d與10 d各處理間子葉蔗糖含量變化趨勢(shì)一致：8 cm＞4 cm＞6 cm＞10 cm＞2 cm，播種后7～9 d各處理間變化不大。

圖5　不同播種深度對(duì)黎小豆子葉蔗糖含量的影響Fig.5Effect of different sowing depths on sucrose content of Li adzuki bean cotyledon

2.6不同播種深度對(duì)黎小豆萌發(fā)過(guò)程中子葉蛋白質(zhì)含量的影響

黎小豆種子萌發(fā)過(guò)程中蛋白含量的動(dòng)態(tài)變化如圖6所示，整個(gè)萌發(fā)階段子葉蛋白質(zhì)總量逐漸減少，播種深度為2 cm、4 cm、6 cm、8 cm和10 cm處理的降解幅度分別為39.77%、14.35%、12.07%、21.63%和24.57%。播種深度為2 cm、8 cm和10 cm處理的子葉蛋白質(zhì)降解幅度較大，播種深度為4 cm和6 cm的處理子葉蛋白質(zhì)的降解幅度較小。播種過(guò)淺萌發(fā)較快，幼苗光形態(tài)建成會(huì)消耗大量蛋白質(zhì)；播種過(guò)深萌發(fā)需要大量氨基酸進(jìn)入代謝，導(dǎo)致蛋白質(zhì)大量降解。播種深度為4 cm和6 cm的處理子葉蛋白質(zhì)降解幅度小，物質(zhì)形成緩慢有利于形成壯苗。

圖6　不同播種深度對(duì)黎小豆子葉蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Fig.6Effect of different sowing depths on protein content of Li adzuki bean cotyledon

從表2可以看出，黎小豆在不同的播種深度下理論產(chǎn)量存在著很大的差異，整體趨勢(shì)為：4 cm＞6 cm＞8 cm＞10 cm＞2 cm，播種深度為8、10 cm的處理理論產(chǎn)量差異不顯著，其余各處理間差異均極顯著。經(jīng)方差分析可以得出，播種深度4～6 cm時(shí)黎小豆產(chǎn)量較高，為黎小豆適宜播種深度。

表2　不同播種深度對(duì)黎小豆產(chǎn)量的影響Table 2Effect of different sowing depths on yield of Li adzuki bean

3　討論

植物種子萌發(fā)和出苗需要適宜的播種深度，超過(guò)或不足，都會(huì)影響種子的出苗和幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。幼苗生長(zhǎng)伸出地面需要一定的時(shí)間，播種深度增加，導(dǎo)致幼苗出苗晚，出土?xí)r間長(zhǎng)，完成出苗所需時(shí)間長(zhǎng)。通過(guò)對(duì)不同播深下幼苗的觀察發(fā)現(xiàn)，幼苗在適宜播種深度4 cm和6 cm間，地上部分長(zhǎng)勢(shì)好，苗長(zhǎng)苗壯，出土部分粗壯，顏色綠白；淺播下地上部分長(zhǎng)勢(shì)弱，苗短苗細(xì)；深播下幼苗黃弱，出土部分細(xì)弱彎曲，顏色呈黃白色。試驗(yàn)結(jié)果表明，播種深度增加，黎小豆出苗時(shí)間推遲，最終出苗率低。播種深度對(duì)種子出苗后幼苗的生長(zhǎng)也有影響。隨著播種深度增加，各品種幼苗地上部分生長(zhǎng)量降低，胚軸長(zhǎng)度增加，這可能與深播種子出土?xí)r，消耗大量貯藏物質(zhì)用于胚軸伸長(zhǎng)，突破土層脅迫，而用于幼苗生長(zhǎng)的能量及物質(zhì)減少有關(guān)。研究結(jié)果同前人對(duì)玉米［26-28］、小麥［29］、高粱［30］、牧草［31-32］等種子的研究結(jié)果一致。

蛋白質(zhì)是種子內(nèi)貯藏的重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，可為種子萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)提供氮素營(yíng)養(yǎng)。另外，植物體內(nèi)的可溶性蛋白部分是參與各種代謝的酶類，其含量是植物代謝狀況的一個(gè)重要指標(biāo)。王占紅等［33］研究認(rèn)為，隨著萌發(fā)時(shí)間的延長(zhǎng)，種子內(nèi)蛋白質(zhì)和可溶性糖含量增加，淀粉含量降低。研究認(rèn)為，黎小豆播種深度增加，子葉蛋白質(zhì)降解幅度也在增加，而子葉蔗糖含量降低。隨著播種后天數(shù)的增加，各處理子葉可溶性糖含量普遍升高，這可能由于萌發(fā)過(guò)程中，難溶的大分子淀粉降解為小分子水溶性糖類，導(dǎo)致可溶性糖含量增加。子葉中淀粉含量在萌發(fā)后期減少，這就進(jìn)一步證實(shí)了子葉可溶性糖含量在萌發(fā)后期增加是由于子葉中淀粉降解所致［34］，這與前人研究結(jié)果一致。播種深度4～6 cm時(shí)，黎小豆產(chǎn)量較高，為黎小豆最適宜播種深度。

4　結(jié)論

播種深度的增加幼苗出苗速度減慢，播深每增加2 cm，出苗天數(shù)就增加1 d。隨著播種深度的增加，黎小豆的出苗率不斷降低，4 cm和6 cm出苗率較高，為黎小豆最適播種深度。隨著播種深度增加，幼苗生長(zhǎng)量降低，上胚軸長(zhǎng)度增加。各處理萌發(fā)后期可溶性糖含量普遍升高，淀粉含量降低。播種深度4～6 cm時(shí)，黎小豆產(chǎn)量較高。

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Effect of Different Sowing Depths on Germination，Metabolism and Yield of Li adzuki Bean

Ma Shuang1，F(xiàn)eng Naijie1，Zheng Dianfeng2，He Tianming1，Wang Teng1
（1.College of Agronomy，Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing 163319；2.National Coarse Cereals Engineering Research Center，Heilongjiang Bayi Agricultural University）

In order to study the effect of different sowing depth on germination，metabolism and yield of Li adzuki bean，pot culture LJ-1 was used under 5 different sowing depths to test germination rate，epicotyl length，dry matter accumulation dynamic and cotyledon physiological metabolism and the change of the yield.Results showed that with the increase of depth，Li adzuki bean seedling germination and seedling growth showed a lower trend，while epicotyl length increased.Period of cotyledon soluble sugar maximum content corresponded to high germination rate in 4 cm and 6 cm sowing depths，especially 4 cm.There were differences in Li adzuki bean theoretical yield under different sowing depths，the overall trend was 4 cm＞6 cm＞8 cm＞10 cm＞2 cm.Comprehensive analysis showed that seedling germination，cotyledon soluble sugar content and yield of 4 cm and 6 cm sowing depths were higher，which was the optimal sowing depth for Li adzuki bean.

Li adzuki bean；sowing depth；germination；metabolism；yield

S312

A

1002-2090（2016）02-0012-05

10.3969/j.issn.1002-2090.2016.02.003

2015-06-20

國(guó)家科技計(jì)劃項(xiàng)目（國(guó)家雜糧工程技術(shù)研究中心組建項(xiàng)目：2011FU125X07）；高效經(jīng)濟(jì)作物產(chǎn)業(yè)化技術(shù)創(chuàng)新與示范（HNK125B-02-01）；雜豆高效生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)研究與示范（2014BAD07B05）。

馬爽（1989-），女，黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院2013級(jí)碩士研究生。

馮乃杰，教授，博士研究生導(dǎo)師，E-mail：dqfnj@126.com。