高 艷, 杜 峰, 王雁南, 王 月, 李偉偉, 時(shí)慧君

(1.中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049;3.西北農(nóng)林科技大學(xué), 陜西 楊凌 712100; 4西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

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土壤水分對(duì)黃土丘陵區(qū)演替序列種種間競(jìng)爭(zhēng)的影響

高 艷1,2, 杜 峰1,4, 王雁南3, 王 月3, 李偉偉3, 時(shí)慧君3

(1.中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049;3.西北農(nóng)林科技大學(xué), 陜西 楊凌 712100; 4西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

種間競(jìng)爭(zhēng)是不同物種為爭(zhēng)奪資源發(fā)生的相互關(guān)系，對(duì)群落植被演替、恢復(fù)有重要意義。同時(shí)水分是黃土丘陵區(qū)植物生長(zhǎng)的限制因素，該區(qū)多物種種間水資源競(jìng)爭(zhēng)研究較少，為此選取該區(qū)6種演替序列種，采用種對(duì)試驗(yàn)法研究其對(duì)土壤水分變化的競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)。結(jié)果表明：(1) 除狗尾草外，其他5種植物的生長(zhǎng)指標(biāo)和土壤水分變化趨勢(shì)基本一致，地下部分變化程度大于地上部分。不同植物最適水分條件不同。(2) 單位競(jìng)爭(zhēng)能力與總競(jìng)爭(zhēng)能力相似地反映植物種間競(jìng)爭(zhēng)狀況。狗尾草和白羊草在中高水競(jìng)爭(zhēng)力均高于同組的豬毛蒿、達(dá)烏里胡枝子，低水反之。鐵桿蒿隨著水分減少，競(jìng)爭(zhēng)力低于茭蒿。受水分脅迫時(shí)，達(dá)烏里胡枝子、白羊草的競(jìng)爭(zhēng)力>茭蒿、鐵桿蒿>豬毛蒿、狗尾草，即演替后期種競(jìng)爭(zhēng)能力>演替中期>演替初期，符合演替生態(tài)位理論。競(jìng)爭(zhēng)的不對(duì)稱隨著環(huán)境生產(chǎn)力的增加而降低。隨著演替中土壤水分的減少，物種耐水分脅迫的能力逐漸增強(qiáng)，從而促使演替的繼續(xù)。

土壤水分; 種間競(jìng)爭(zhēng); 演替序列種; 黃土丘陵區(qū)

植物競(jìng)爭(zhēng)是植物普遍存在的一種作用過(guò)程，是兩個(gè)或兩個(gè)以上的個(gè)體為爭(zhēng)奪資源而發(fā)生的相互關(guān)系[1]，是塑造植物形態(tài)、生活史以及植物群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征的主要?jiǎng)恿χ?，同時(shí)也是決定生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵生態(tài)過(guò)程之一[2]。種間競(jìng)爭(zhēng)是植物競(jìng)爭(zhēng)的重要組成部分[3]。競(jìng)爭(zhēng)既包括植物個(gè)體對(duì)其他植物的競(jìng)爭(zhēng)抑制，也包括不被其他個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)抑制的能力，其中個(gè)體獲得地上(光、熱)和地下(水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng))資源并抑制其他個(gè)體獲得資源的能力是競(jìng)爭(zhēng)的主要形式[4]。競(jìng)爭(zhēng)受到多種因素的制約，如環(huán)境資源的可利用狀況、物種的生物學(xué)特性及干擾因素的強(qiáng)度和頻度等[5]。

Ennik曾用DeWit的試驗(yàn)方法進(jìn)行了不同水分條件下黑麥草和白三葉競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的研究，發(fā)現(xiàn)當(dāng)土壤含水量較高時(shí)，黑麥草能有效吸收土壤中白三葉所固定的氮，而當(dāng)水分條件受到限制時(shí)，白三葉的固氮效率明顯下降，同時(shí)從土壤中獲取的氮也少于黑麥草，競(jìng)爭(zhēng)力減弱[6]。Harris對(duì)幾種禾本科植物在不同水分條件下競(jìng)爭(zhēng)力的研究，表明在濕潤(rùn)和干旱條件下，幾種植物的競(jìng)爭(zhēng)力大小和順序發(fā)生變化[7]。有試驗(yàn)表明，當(dāng)植物在水分和營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)激烈時(shí)，光照作為競(jìng)爭(zhēng)因子之一的重要性有所下降，而當(dāng)水分和營(yíng)養(yǎng)不受限制時(shí)，光照和遮蔭就成為競(jìng)爭(zhēng)的主要因子[8-11]。Eissenstat等也特別指出，在干旱地區(qū)，植物吸收水分的能力與其競(jìng)爭(zhēng)能力密切相關(guān)[12]。

在黃土丘陵區(qū)，水分是黃土丘陵區(qū)植物生長(zhǎng)的主要限制性因素。大量研究表明，土壤水分是植被恢復(fù)與重建的核心問(wèn)題，也是造成植被分異的主要因素[13-15]。由于試驗(yàn)環(huán)境和研究對(duì)象的不同，競(jìng)爭(zhēng)研究得出的觀點(diǎn)和結(jié)論并不一致，甚至完全相反[16]，且是個(gè)例結(jié)論，尚無(wú)具有普遍意義的一般性結(jié)論[4]，并不能用于指導(dǎo)黃土丘陵區(qū)植被恢復(fù)建設(shè)實(shí)踐。以往的研究大多是集中在物種與物種或某一物種與環(huán)境的相互作用[17-18]，對(duì)幾個(gè)物種種間發(fā)生的水資源競(jìng)爭(zhēng)研究較少。為此選取黃土丘陵區(qū)撂荒群落6種演替序列種(演替前、中、后期各2種)，在室內(nèi)研究其對(duì)土壤水分變化的競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)，了解群落優(yōu)勢(shì)種的種間關(guān)系、種間競(jìng)爭(zhēng)力及環(huán)境因素的影響，為環(huán)境因素對(duì)自然條件下群落組成、群落結(jié)構(gòu)的影響提供借鑒，有助于揭示黃土丘陵區(qū)撂荒群落植被演替、恢復(fù)機(jī)制，進(jìn)而通過(guò)人為對(duì)環(huán)境因素的調(diào)控從而調(diào)控群落，促進(jìn)植被恢復(fù)重建工作等，都具有重要的意義[19]。

1 研究方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)選擇在陜西楊凌中科院水土保持研究所溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。楊凌當(dāng)?shù)赝寥李愋蜑橥?，屬半濕?rùn)區(qū)，暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，雨熱同季。年總輻射量4.7562×109J/m2，年日照時(shí)數(shù)2 105 h，年均溫12.9℃，最熱月(7月)平均溫度25.8℃，最冷月(1月)平均溫度-1.1℃，年極端最高溫度42℃，年極端最低溫度-19.4℃，≥0℃積溫4 903℃，持續(xù)天數(shù)309 d，≥10℃積溫4 185℃，持續(xù)時(shí)間206 d，無(wú)霜期221 d，年平均降雨量651 mm，生長(zhǎng)季(4—9月)降雨量占全年降雨量的79%。試驗(yàn)時(shí)間為2009年5—10月，溫室大棚內(nèi)進(jìn)行補(bǔ)光補(bǔ)濕，保持試驗(yàn)植株在同一個(gè)環(huán)境下，植物可用水量完全受人為控制。

1.2 盆栽試驗(yàn)

選取黃土高原區(qū)六種演替序列種：豬毛蒿(Artemisiascoparia)和狗尾草(Setariaviridis)(演替初期優(yōu)勢(shì)種)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)和茭蒿(Artemisiagiraldii)(演替中期優(yōu)勢(shì)種)、白羊草(Bothriochloaischaemum)和達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadahurica)(演替后期優(yōu)勢(shì)種)。選用楊凌當(dāng)?shù)赝寥劳粒镩g持水量為21.4%，風(fēng)干土含水量為6.67%，水分處理水平分別為田間持水量的45%，65%和80%，分別代表低水分含量的嚴(yán)重干旱脅迫、中水含量的輕度脅迫和高水分含量的適宜生長(zhǎng)水分處理。試驗(yàn)采用隨機(jī)設(shè)計(jì)——種對(duì)組合法，每個(gè)處理三個(gè)重復(fù)。單株為無(wú)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)照、種對(duì)為競(jìng)爭(zhēng)處理，種對(duì)組合分別是豬毛蒿—狗尾草、鐵桿蒿—茭蒿、白羊草—達(dá)烏里胡枝子。

1.3 數(shù)據(jù)處理

植物的資源利用特性在不同的生長(zhǎng)期，如幼苗期、營(yíng)養(yǎng)期和繁殖期也有所不同。因此，植物的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)、繁殖和存活的影響也是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過(guò)程。這一動(dòng)態(tài)過(guò)程可用個(gè)體的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)(Relative competition intensity index)表示。按下面3個(gè)公式計(jì)算各種植物的總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度、單位重量競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度[20-21]。

(1)

(2)

RCIPergram=RCI/B鄰體

(3)

式中：RCI為相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(RelativeCompetitionIntensity)；RCITotal，RCIPergram分別代表總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和單位重量競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度；B，H代表生物量和植株高度；B0，B+c，H0，H+c分別為單株、種對(duì)時(shí)的生物量和植株高度；B鄰體為鄰體的生物量；RCITotal，RCIPergram>0，植物間存在競(jìng)爭(zhēng)，且值越大，相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力越弱。RCITotal，RCIPergram<0，則植物與其他物種共存時(shí)，生長(zhǎng)獲益。

使用Orgin8.0軟件作圖，SPSS18.0軟件處理數(shù)據(jù)。不同水分條件對(duì)生物量和株高影響的差異顯著性，采用單因素方差分析和LSD多重比較法進(jìn)行檢驗(yàn)。同樣方法檢驗(yàn)不同水分條件競(jìng)爭(zhēng)差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分處理下6種演替序列種的生長(zhǎng)性狀變化

2.1.1 6種演替序列種單株的生長(zhǎng)性狀 隨著土壤含水量的減少，除狗尾草以外，其余5種植物的生物量和株高總體是減少趨勢(shì)，株高對(duì)水分變化響應(yīng)不顯著，其中豬毛蒿、鐵桿蒿、茭蒿、白羊草生物量對(duì)水分變化響應(yīng)不顯著，不同植物最適水分條件不同，地上比地下受水分脅迫抑制程度大。狗尾草隨著水分的改善生物量先增后減，中水時(shí)達(dá)到最大值(p<0.01)，高水時(shí)地下部分下降1.82倍，地上部分下降1.13倍(p<0.05)。說(shuō)明輕度脅迫的水分促進(jìn)了狗尾草生長(zhǎng)，受高水分抑制；達(dá)烏里胡枝子隨水分改善生物量總體呈增加趨勢(shì)(p<0.01)，地上生物量增幅3.3倍，地下6.65倍；豬毛蒿、茭蒿生物量隨水分改善總體呈增加趨勢(shì)。其中茭蒿的地下部分在中水略有下降。豬毛蒿的地下部分在中水時(shí)增長(zhǎng)最快，增幅達(dá)1.6倍；白羊草生物量隨水分改善先增后減，中水時(shí)達(dá)到最大值，說(shuō)明輕度脅迫的水分促進(jìn)了白羊草生長(zhǎng)；鐵桿蒿生物量隨水分改善先減后增，說(shuō)明鐵桿蒿受輕度脅迫水分抑制(圖1) 。

2.1.2 三組演替序列種的生長(zhǎng)性狀 豬毛蒿—狗尾草和達(dá)烏里胡枝子—白羊草種對(duì)各指標(biāo)水分變化響應(yīng)不顯著。鐵桿蒿—茭蒿組對(duì)各指標(biāo)隨水分改善總體增大，但鐵桿蒿生物量先減后增，中水最低(p<0.01)，株高和茭蒿各指標(biāo)逐漸增加(p<0.01)；狗尾草隨水分改善總體是變大趨勢(shì)，豬毛蒿先減后增。豬毛蒿輕度水分脅迫總生物量下降67.34%，且地下部分下降74.96%，而狗尾草在高水總生物量增加了71.75%，且地下部分增加39%；達(dá)烏里胡枝子—白羊草種對(duì)隨水分減少達(dá)烏里胡枝子生物量受抑制程度達(dá)到53.55%，白羊草較穩(wěn)定為6.7%。兩者各指標(biāo)變化不大(圖1)。

2.1.3 6種演替序列種單株和種對(duì)生長(zhǎng)對(duì)比 除茭蒿外，其余植物的單株生長(zhǎng)均好于種對(duì)生長(zhǎng)，說(shuō)明種間競(jìng)爭(zhēng)影響了植物生長(zhǎng)。豬毛蒿和白羊草生物量在單株和種對(duì)生長(zhǎng)均對(duì)水分變化響應(yīng)不顯著，說(shuō)明兩者對(duì)水分變化和種間競(jìng)爭(zhēng)的反饋不明顯；狗尾草和達(dá)烏里胡枝子生物量均在單株時(shí)對(duì)水分響應(yīng)顯著，種對(duì)時(shí)不顯著，說(shuō)明種間競(jìng)爭(zhēng)抑制二者對(duì)水分的反饋；鐵桿蒿和茭蒿生物量均在單株時(shí)對(duì)水分響應(yīng)不顯著，種對(duì)時(shí)顯著，說(shuō)明種間競(jìng)爭(zhēng)促進(jìn)了二者對(duì)水分的反饋(圖1)。

圖1 不同土壤水分下的6種單株種對(duì)植物的生長(zhǎng)情況

2.2 土壤水分對(duì)三組演替序列種種對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的影響

2.2.1 三組演替序列種的總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度 據(jù)圖2分析，豬毛蒿總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著水分改善總體上>0，生長(zhǎng)主要表現(xiàn)在株高的增加(p<0.05)。反之狗尾草總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度變小，且比同期豬毛蒿小，主要表現(xiàn)在地上生物量的增加(p<0.01)。說(shuō)明兩者共存狗尾草總競(jìng)爭(zhēng)能力>豬毛蒿；鐵桿蒿的總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度均顯著高于茭蒿，但隨著水分改善總體上是降低的。說(shuō)明與茭蒿共存總體上競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng)，但總競(jìng)爭(zhēng)力小于茭蒿。反之茭蒿的競(jìng)爭(zhēng)力主要表現(xiàn)在地下生物量的增加；白羊草和達(dá)烏里胡枝子的總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著水分改善總體上是增大的。中高水達(dá)烏里胡枝子總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度>白羊草，低水時(shí)最小，且白羊草在嚴(yán)重水分脅迫表現(xiàn)為地上生物量的增加(p<0.05)。

豬毛蒿、狗尾草和白羊草的生物量總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著土壤水分增加先升后降，競(jìng)爭(zhēng)力先減后增，輕度水分脅迫雖然促進(jìn)了生物量的增加，競(jìng)爭(zhēng)能力卻降低。鐵桿蒿和茭蒿的總競(jìng)爭(zhēng)能力隨著土壤水分增加先增后減，其中鐵桿蒿在嚴(yán)重水分脅迫降低了141.5%。達(dá)烏里胡枝子的總競(jìng)爭(zhēng)能力隨著土壤水分改善逐漸增大。6種植物的總生物量競(jìng)爭(zhēng)力在嚴(yán)重水分脅迫時(shí)順序是達(dá)烏里胡枝子>白羊草>茭蒿>豬毛蒿>狗尾草>鐵桿蒿，輕度水分脅迫時(shí)順序是茭蒿>白羊草>達(dá)烏里胡枝子>鐵桿蒿>狗尾草>豬毛蒿，水分適宜時(shí)順序是狗尾草>茭蒿>白羊草>鐵桿蒿>豬毛蒿>達(dá)烏里胡枝子。因此，受到水分脅迫時(shí)達(dá)烏里胡枝子競(jìng)爭(zhēng)力最強(qiáng)，狗尾草最弱。

圖2 不同水分處理下的總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度

2.2.2 不同水分處理下植物的單位重量競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度 據(jù)圖3分析，株高的單位競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度全部小于0.01，說(shuō)明隨著相對(duì)種總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的變化一個(gè)單位，各物種的株高基本沒(méi)有變化。豬毛蒿在中低水的單位競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度略低于狗尾草，高水顯著變高，說(shuō)明豬毛蒿單位競(jìng)爭(zhēng)力中低水略高于狗尾草，高水反之(p<0.01)；鐵桿蒿和茭蒿的單位競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著水分變化變化大體一致，均變小，且鐵桿蒿>同期茭蒿。說(shuō)明鐵桿蒿的單位競(jìng)爭(zhēng)力小于茭蒿；白羊草的單位競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著水分改善趨向穩(wěn)定，而達(dá)烏里胡枝子顯著變大(p<0.05)，且白羊草小于同期的達(dá)烏里胡枝子。說(shuō)明白羊草競(jìng)爭(zhēng)力趨于穩(wěn)定，達(dá)烏里胡枝子單位競(jìng)爭(zhēng)力顯著變小。

3 討 論

3.1 6種演替序列種生長(zhǎng)性狀對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)

Grime提出植物競(jìng)爭(zhēng)隨著環(huán)境生產(chǎn)力的增加變得更加重要[22]。Humphrey等[23]提出目標(biāo)植物生物量和鄰體生物量變化的模型關(guān)系。AlexandraWeigelt等[24]認(rèn)為在小個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)中，鄰體生物量的小幅度增加將會(huì)引起目標(biāo)種生物量的大幅下降，大個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)中將引起目標(biāo)種生物量的小幅度變化。植物在有/無(wú)競(jìng)爭(zhēng)的條件下，生物量有明顯的附加效應(yīng)，起著相當(dāng)重要的作用。本研究中6種植物的生長(zhǎng)指標(biāo)在單株和種對(duì)時(shí)是截然不同的，說(shuō)明種間競(jìng)爭(zhēng)影響了植物的生長(zhǎng)，且地下部分變化程度大于地上部分，與杜峰等[21]在不同立地條件下植物競(jìng)爭(zhēng)主要以地下競(jìng)爭(zhēng)為主的研究一致。Wilson等[25]也認(rèn)為植物在貧瘠環(huán)境中主要是地下競(jìng)爭(zhēng)，而在資源豐富地區(qū)地上和地下競(jìng)爭(zhēng)同時(shí)發(fā)生，反應(yīng)強(qiáng)度依賴于植物生長(zhǎng)的環(huán)境。植株高度對(duì)環(huán)境因子存在一定的適應(yīng)性響應(yīng)關(guān)系[5]。Newman[26]和Tilman等[16]認(rèn)為在低產(chǎn)環(huán)境中，主要是對(duì)地下資源的競(jìng)爭(zhēng)，而在高產(chǎn)環(huán)境中主要是對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)。而黃土丘陵區(qū)撂荒群落共存種為草本植物或低矮小半灌木，基本不存在互相遮陰現(xiàn)象，因此主要以地下競(jìng)爭(zhēng)為主。

圖3 不同水分處理下的單位競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度

除狗尾草外，其他5種植物的生長(zhǎng)指標(biāo)大體上和土壤水分變化趨勢(shì)一致，說(shuō)明這5種植物對(duì)土壤水分有一定的反饋?zhàn)饔?。狗尾草最適在輕度水分脅迫下生長(zhǎng)，不同植物最適水分條件不同。同時(shí)競(jìng)爭(zhēng)能力是指變化環(huán)境條件下物種個(gè)體對(duì)共享資源的利用能力，由植株個(gè)體總生物量(包括地上、地下生物量)、株高及葉面積等性狀決定[5,27-28]。

3.2 三組演替序列種種對(duì)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)

從資源利用特性這個(gè)角度，植物的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力的指標(biāo)主要有兩個(gè)：總競(jìng)爭(zhēng)能力和單位重量競(jìng)爭(zhēng)能力。其中，前者通常與個(gè)體大小有關(guān)[29-30]，是植物資源捕獲和利用能力的反映，作為一個(gè)重要特征描述成為優(yōu)勢(shì)種的可能性[31]。后者可用單位重量資源吸收率表示，單位重量資源吸收率越大，單位重量競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)說(shuō)是有利的，因?yàn)樗@得了相對(duì)于其個(gè)體大小更多的資源。本研究中，6種植物的單位競(jìng)爭(zhēng)能力與總競(jìng)爭(zhēng)能力趨勢(shì)基本一致地反映了植物種間的競(jìng)爭(zhēng)狀況。狗尾草和白羊草在中高水競(jìng)爭(zhēng)力均高于同組的豬毛蒿、達(dá)烏里胡枝子，低水反之，因?yàn)楣肺膊莺桶籽虿葸m宜在水分較好的條件下生長(zhǎng)。鐵桿蒿隨著水分減少，競(jìng)爭(zhēng)力均低于茭蒿。植物的競(jìng)爭(zhēng)能力決定于資源獲得能力或忍耐低資源水平的能力，正是由于這些能力的差異使得種對(duì)個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)具有不對(duì)稱性，進(jìn)而形成競(jìng)爭(zhēng)等級(jí)。一般來(lái)說(shuō)，一年生植物的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力較小，而多年生植物的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力較大[32]。本文中受到水分脅迫時(shí)，總體上達(dá)烏里胡枝子、白羊草>茭蒿、鐵桿蒿>豬毛蒿、狗尾草，說(shuō)明隨著演替過(guò)程中土壤水分的減少[21]，種耐水分脅迫的總競(jìng)爭(zhēng)能力演替后期>演替中期>演替初期，符合演替生態(tài)位理論。Beerndse和Elbesre列舉了一系列的植物特征以解釋植物的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，如植物捕獲資源能力的特征、植株的初始大小或質(zhì)量、轉(zhuǎn)化捕獲資源成生物量效率的能力以及植株生長(zhǎng)的可塑性等[33]，這些特征可能解釋了演替中后期植物的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[3]。

6種植物的總體競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指標(biāo)在嚴(yán)重水分脅迫下較大，說(shuō)明嚴(yán)重水分脅迫下因土壤水分嚴(yán)重短缺，競(jìng)爭(zhēng)比較激烈，組對(duì)中因一物種消耗資源較多，導(dǎo)致另一物種獲得資源相對(duì)較少。這種競(jìng)爭(zhēng)的不對(duì)稱加劇了水分虧缺對(duì)植物生長(zhǎng)的影響，使得經(jīng)歷過(guò)競(jìng)爭(zhēng)的植物放大了潛在的資源消耗的不均等性[34]。單位重量競(jìng)爭(zhēng)能力指標(biāo)在水分適宜的條件下較小，可能是因?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)效應(yīng)是資源捕獲能力的反映和資源調(diào)節(jié)的結(jié)果。按照Grime理論[35]，在資源相對(duì)充足的情況下，生長(zhǎng)率相對(duì)高的植物迅速占據(jù)并利用資源，減少資源可利用性并延長(zhǎng)資源枯竭期，可能更具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。單位重量的鄰種在水分條件好相對(duì)于水分條件差時(shí)，消耗資源量得到滿足，相對(duì)種也獲得相應(yīng)的資源消耗。因此，由于相對(duì)種與鄰體大小的不對(duì)稱性引起種間競(jìng)爭(zhēng)的不對(duì)稱性是隨著環(huán)境生產(chǎn)力的增加而降低的。與杜峰的陜北撂荒群落種間競(jìng)爭(zhēng)研究不一致[32]。

競(jìng)爭(zhēng)能力的差異還由根系類型、深度、植株大小、生長(zhǎng)率、高度、截留光的能力等特征影響，是植物的綜合能力，應(yīng)該由植物的形態(tài)、生理及生活史特征共同決定[28,36]。本研究中僅僅從6種典型植物的生態(tài)指標(biāo)來(lái)分析競(jìng)爭(zhēng)能力，并不能全面反映植物甚至群落的競(jìng)爭(zhēng)能力。例如由于氣孔導(dǎo)度大的植物通常水分利用效率低，在高水環(huán)境中具有較高光合速率和較低水分利用效率的植物通常具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，而在水分限制環(huán)境中，具有較低光合速率和較高水分利用效率的植物具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[37]。在美國(guó)大盆地(沙漠地區(qū))，具有較高氣孔導(dǎo)度且能耐較低土壤水分的植物三齒蒿比水分利用效率較高的美國(guó)黃松，能搶先利用土壤水分，并使得土壤水分降低到松科植物可利用水平以下，將松科植物競(jìng)爭(zhēng)出局[38]。此外，環(huán)境條件和資源水平對(duì)物種競(jìng)爭(zhēng)能力有深刻的影響，競(jìng)爭(zhēng)能力不是恒定不變的，而是隨環(huán)境條件而變化的[39]。在干旱條件下，深根系植物可將深層水分輸送到近地表層，這種水分提升過(guò)程不僅改善了自身的水分狀況，同時(shí)外滲水分也有助于鄰近淺根系植物在干旱期的存活[40]，這種水分提升如何在草本植物中分析競(jìng)爭(zhēng)能力還需研究。本文中在人為控水條件下的研究，可能與自然降水條件下有所偏差，均需要進(jìn)一步進(jìn)行完善、探討。

4 結(jié) 論

(1) 除狗尾草外，其他5種植物的生長(zhǎng)指標(biāo)大體上和土壤水分變化趨勢(shì)一致，說(shuō)明這5種植物對(duì)土壤水分有一定的反饋?zhàn)饔?。狗尾草最適在輕度水分脅迫下生長(zhǎng)。說(shuō)明不同植物最適水分條件不同。6種植物的生物量在種對(duì)生長(zhǎng)和單株時(shí)是截然不同的，種間競(jìng)爭(zhēng)影響了植物的生長(zhǎng)，且地下部分變化程度大于地上部分。

(2) 6種植物的單位競(jìng)爭(zhēng)能力與總競(jìng)爭(zhēng)能力趨勢(shì)一致地反映了植物種間的競(jìng)爭(zhēng)狀況。狗尾草和白羊草在中高水競(jìng)爭(zhēng)力均高于同組的豬毛蒿、達(dá)烏里胡枝子，低水反之。鐵桿蒿隨著水分減少，競(jìng)爭(zhēng)力均低于茭蒿。受到水分脅迫時(shí)，總體上達(dá)烏里胡枝子、白羊草>茭蒿、鐵桿蒿>豬毛蒿、狗尾草，說(shuō)明隨著演替過(guò)程中土壤水分的減少，種耐水分脅迫的總競(jìng)爭(zhēng)能力演替后期>演替中期>演替初期，符合演替生態(tài)位理論。

(3) 6種植物的總體競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指標(biāo)在嚴(yán)重水分脅迫下較大，因土壤水分嚴(yán)重短缺，競(jìng)爭(zhēng)比較激烈，組對(duì)中因一物種消耗資源較多，導(dǎo)致另一物種獲得資源相對(duì)較少。這種競(jìng)爭(zhēng)的不對(duì)稱加劇了水分虧缺對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。單位重量的鄰種在水分條件好相對(duì)于水分條件差時(shí)，消耗資源量得到滿足，相對(duì)種也獲得相應(yīng)的資源消耗。因此，由于相對(duì)種與鄰體消耗資源的不對(duì)稱性引起種間競(jìng)爭(zhēng)的不對(duì)稱性是隨著環(huán)境生產(chǎn)力的增加而降低的。

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Interspecific Competition of Six Succession Series Species with Different Soil Moisture Treatments in Loess Hilly Region

GAO Yan1,2, DU Feng1,4, WANG Yannan3, WANG Yue3, LI Weiwei3, SHI Huijun3

(1.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciences,Yangling,Shaanxi712100,China;2.UniversityofChinaAcademyofSciences,Beijing100049,China; 3.NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China; 4.InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

Interspecific competition refers to the relationship between species competing for resources, which is critical to community succession and vegetation recovery. As an essential and important resource for growth, water exerts the significant effect on formation and development of interspecific relations. However, the interspecific competition for water in the hilly loess arid region was little known, where the water remained the main constraint resource for growth. Six succession series species were selected to study their competitive response to soil moisture change based on the pot experiments. The results showed that: (1) six species′ growth conditions with the different soil moisture treatments were not the same at both monoculture and pair-wise treatment, biomass and height of all five species showed a similar trend with soil moisture except forSetariaviridis, and the biomass of belowground varied more greatly than that of aboveground, interspecies competition had affected the growth of plants; (2) total competition intensity and pergram competition intensity similarly reflected the status of interspecies competiton, the competiton ofS.viridisandBothriochloaischaemumwas greater than its counterpart speciesArtemisiascoparia,Lespedezadahuricain medium and high water conditions while the reverse pattern occurred in low water condition.Artemisiasacrorum′s competiton was lower thanArtemisiagiraldiiwith decrease of soil moisture. The competitiveness ranked as the order:L.dahurica,B.ischaemum>A.sacrorum,A.giraldii>S.viridis,A.scopariaunder water stress, showing that the competition of late succession species was larger than succession mid-early stage and complying with the succession niche theory. Different plants had different optimal soil moisture. Competition asymmetry intensified the effects of water deficiency on the plant growth. Asymmetry of interspecies competition was caused by accessing resource asymmetry of relative and neighbor species. The plants′ tolerance ability gradually increased with decrease of soil moisture in the process of succession, thus prompting further community succession.

soil moisture; interspecific competition; succession series species; loess hilly region.

2016-03-23

2016-04-05

國(guó)家自然科學(xué)基金“黃土丘陵區(qū)植物競(jìng)爭(zhēng)對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)”項(xiàng)目(41271526)

高艷(1989—),女,山西呂梁人,碩士研究生,研究方向:植物生態(tài)。E-mail:gaoyan923329@126.com

杜峰(1971—),男,博士,內(nèi)蒙古烏蘭察布人,副研究員,主要從事群落、種群生態(tài)及植被恢復(fù)生態(tài)研究。E-mail:dufeng@ms.iswc.ac.cn

Q948

A

1005-3409(2016)06-0192-06