葛兆健, 姚　瑤, 趙海燕, 劉偉成, 馮　坤, 鄭青松,①, 鄭春芳,①, 馬蘭珍

(1. 江蘇沿海地區(qū)農業(yè)科學研究所, 江蘇 鹽城 224002; 2. 鹽城市藥品檢驗所, 江蘇 鹽城 224008;3. 南京農業(yè)大學資源與環(huán)境科學學院, 江蘇 南京 210095; 4. 浙江省海洋水產養(yǎng)殖研究所 浙江永興水產種業(yè)有限公司, 浙江 溫州 325005)

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NaCl脅迫對醋栗番茄、櫻桃番茄和番茄幼苗生長、葉片氣體交換和離子平衡的影響

葛兆健1, 姚瑤2,3, 趙海燕3, 劉偉成4, 馮坤3, 鄭青松3,①, 鄭春芳4,①, 馬蘭珍3

(1. 江蘇沿海地區(qū)農業(yè)科學研究所, 江蘇 鹽城 224002; 2. 鹽城市藥品檢驗所, 江蘇 鹽城 224008;3. 南京農業(yè)大學資源與環(huán)境科學學院, 江蘇 南京 210095; 4. 浙江省海洋水產養(yǎng)殖研究所 浙江永興水產種業(yè)有限公司, 浙江 溫州 325005)

以醋栗番茄(SolanumpimpinellifoliumLinn.)、櫻桃番茄品種‘秦皇貴妃紅’(S.lycopersicumvar.cerasiforme‘Qinhuangguifeihong’)和番茄品種‘浙粉202’(S.lycopersicum‘Zhefen 202’)幼苗為材料，研究了0(對照)、100、200 mmol·L-1NaCl脅迫對其生長、葉片氣體交換參數(shù)和離子平衡的影響。結果表明：在100和200 mmol·L-1NaCl脅迫下，‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗單株總干質量的降幅較大，醋栗番茄的降幅較小。NaCl脅迫明顯增加醋栗番茄幼苗的根冠比，但不同脅迫條件下‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗的根冠比差異不顯著。與對照相比，在100 mmol·L-1NaCl脅迫下，醋栗番茄幼苗葉片的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)的降幅明顯低于‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’，而醋栗番茄幼苗葉片氣孔導度(Gs)的降幅明顯高于后二者；在200 mmol·L-1NaCl脅迫下，三者葉片Pn、Gs、Ci和Tr值的降幅接近。在100和200 mmol·L-1NaCl脅迫下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗葉片的水分利用效率和氣孔限制值均較各自對照顯著升高，其中‘秦皇貴妃紅’的增幅最大。在100和200 mmol·L-1NaCl脅迫下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗根、莖和葉中Na+含量均較各自對照顯著升高，而K+含量和K+/Na+比總體上較各自對照顯著降低。與對照相比，經不同濃度NaCl處理后醋栗番茄幼苗根、莖和葉的Na+含量增幅以及K+含量降幅在供試3種植物中均最小，而其不同部位的K+/ Na+比總體上較高。上述研究結果表明：醋栗番茄的耐鹽性較強，‘秦皇貴妃紅’次之，‘浙粉202’較弱。NaCl脅迫顯著抑制‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗根的生長，但顯著促進醋栗番茄幼苗根的生長，使其維持較強的耐鹽性，且NaCl脅迫下醋栗番茄對Na+的吸收和運輸減少，以維持體內的離子平衡及較強的光合作用。

醋栗番茄; 櫻桃番茄; 番茄; 耐鹽性; 生長; 光合作用; 離子平衡

土壤鹽漬化是一個世界性的資源與環(huán)境問題，也是目前農業(yè)生產面臨的嚴峻問題[1]。隨著土壤和水體鹽漬化問題的加劇，對植物耐鹽生理的研究和闡述日趨重要，并以此指導植物育種，培養(yǎng)耐鹽植物品種[1-2]。目前，被確認為耐鹽的農作物栽培品種較少，一些耐鹽性的生理性狀已從馴化的栽培植物中消失，但依然存在于其野生材料中[2]，因此，通過轉基因方法或者傳統(tǒng)的雜交育種方法完整分析其野生鹽生植物，可有助于篩選和鑒定其耐鹽相關基因。鹽生植物是一類能夠在離子濃度200 mmol·L-1以上的生境中成長和完成生活史的植物[3]，該類植物自然生長在鹽漬環(huán)境中，利用鹽生植物通過生物技術應用可改善對鹽敏感的親緣栽培品種的耐鹽性[4-5]。

番茄(SolanumlycopersicumLinn.)隸屬于茄科(Solanaceae)，為重要的蔬菜作物之一，對鹽漬環(huán)境比較敏感[6],土壤鹽分可明顯抑制其生長，降低其果實產量和品質[7]。鹽脅迫下，番茄不能有效控制鹽分隨蒸騰流進入葉片，從而在其功能葉中積累有毒離子、改變其水分狀況、破壞其激素平衡和活性氧平衡、降低其光合色素含量和光合作用以及誘導植株早衰等；鹽離子和活性氧還可破壞DNA、蛋白質、葉綠素和膜結構[2,8]。植物可以通過酶促和非酶促抗氧化系統(tǒng)降低活性氧脅迫[9-10]。櫻桃番茄〔S.lycopersicumvar.cerasiforme(Dunal) A. Gray〕為番茄的一個變種，有關其耐鹽性的研究較少[11]。與栽培番茄相關的一些野生親緣植物可以抵抗高鹽脅迫，且其中部分野生種屬于鹽生植物，如醋栗番茄(S.pimpinellifoliumLinn.)、潘那利番茄(S.pennelliiCorrell)、契斯曼尼番茄〔S.cheesmaniae(L. Riley) Fosberg〕和多腺番茄(S.galapagenseS. C. Darwin et Peralta)等[2]。已有研究者將鹽生番茄和栽培番茄成功雜交，但耐鹽的雜交后代是否具有高產優(yōu)質的性狀還需要進一步研究[4]。

醋栗番茄屬自交親和類型，天然分布區(qū)主要在靠近太平洋海岸、海拔低于1 000 m的秘魯和厄瓜多爾的溫濕地帶[12-13]。醋栗番茄具有較多的優(yōu)良園藝性狀，如果實可溶性固形物和番茄紅素含量較高等，但是相關的研究較少[14]。醋栗番茄在長期的演化過程中還表現(xiàn)出優(yōu)良的生物抗性和非生物抗性，如良好的耐鹽性等[12,15]。目前，關于番茄耐鹽數(shù)量性狀基因座(quantitative trait locus，QTL)的研究不斷深入，不僅加快了番茄耐鹽標記輔助育種(marker-assisted selection，MAS)的進程，還為番茄耐鹽育種奠定了一定的基礎[13,15]，但關于番茄耐鹽機制和遺傳改良的研究仍十分有限。

鑒于此，作者研究了NaCl脅迫對野生醋栗番茄、櫻桃番茄品種‘秦皇貴妃紅’(‘Qinhuangguifeihong’)和栽培番茄品種‘浙粉202’(‘Zhefen 202’)幼苗生長、葉片氣體交換參數(shù)和離子平衡的影響，并進一步探討其耐鹽機制，以期為促進醋栗番茄遺傳改良效果的應用及加速對番茄演化過程的深入研究提供科學依據(jù)，從而為番茄的進一步遺傳改良提供堅實的理論基礎。

1　材料和方法

1.1材料

供試材料為野生醋栗番茄、櫻桃番茄品種‘秦皇貴妃紅’和栽培番茄品種‘浙粉202’的種子，均由浙江省農業(yè)科學院蔬菜研究所提供。

1.2方法

1.2.1實驗處理將供試3個材料的種子用體積分數(shù)5%NaClO溶液消毒處理5 min，流水沖洗，然后在清水中浸泡24 h，置于濕潤濾紙上，于黑暗的25 ℃培養(yǎng)箱中催芽2 d，催芽過程保持培養(yǎng)箱中種子濕潤。催芽后選取長勢接近的露白種子移栽到塑料盆(上口徑230 mm、下口徑130 mm、高130 mm)中，栽培基質為石英砂。每盆種植4株幼苗，用Hoagland營養(yǎng)液澆灌，保證所有幼苗生長環(huán)境一致。待幼苗長至四葉期，每盆保留長勢相對一致的幼苗2株，整個過程在溫室中進行。

共設置3個處理：1)僅澆灌Hoagland營養(yǎng)液(對照)；2)澆灌含100 mmol·L-1NaCl的Hoagland營養(yǎng)液；3)澆灌含200 mmol·L-1NaCl的Hoagland營養(yǎng)液。每個處理設6個重復。整個處理過程在溫室進行，晝溫(27.0±4.0) ℃，夜溫(22.0±4.0) ℃，光照條件為自然光。每隔2 d換1次營養(yǎng)液，用1 mol·L-1HCl溶液將Hoagland營養(yǎng)液的pH值調至pH 6.00。連續(xù)處理20 d后采樣，并測定分析。

1.2.2指標測定和計算

1.2.2.1干質量和根冠比測定每處理取6株幼苗，用蒸餾水將植株清洗干凈，吸干水分，將每株植株分成根、莖和葉(含葉柄)3部分，于110 ℃殺青10 min后，置于75 ℃條件下烘干至恒質量，分別稱取各器官的干質量，并計算單株的總干質量和根冠比。按照公式“根冠比=根干質量/(莖干質量+葉干質量)”計算根冠比。

1.2.2.2氣體交換參數(shù)測定處理18 d后， 每處理從不同植株上分別選擇3片完全展開的新葉，于9:00至11:00采用LI-6400便攜式光合儀測定葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等參數(shù)。水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls)分別按照公式“WUE=Pn/Tr”和“Ls=1-(Ci/Ca)”進行計算，其中，Ca為空氣CO2濃度[16]。

1.2.2.3Na+和K+含量測定分別將根、莖和葉的干樣研磨成粉末狀，然后過40目不銹鋼篩。取50 mg粉末樣品， 采用HNO3和HClO4的混合溶液 (體積比3∶1)消化，采用Agilent 710 ICP-OES原子發(fā)射光譜儀測定并計算樣品中Na+和K+含量，并計算K+/Na+比[17]。每個樣品重復測定3次。

1.3數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

利用EXCEL 2013和SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件對實驗數(shù)據(jù)進行處理和統(tǒng)計分析，采用Duncan’s新復極差法進行顯著性(P≤0.05)分析。

2　結果和分析

2.1對幼苗生長的影響

NaCl脅迫對醋栗番茄、櫻桃番茄品種‘秦皇貴妃紅’和番茄品種‘浙粉202’幼苗生長的影響見表1。由表1可以看出：在100 mmol·L-1NaCl脅迫下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗的單株總干質量分別較各自對照下降27%、53%和52%；而在200 mmol·L-1NaCl脅迫下，分別較各自對照下降46%、72%和82%，且均差異顯著。隨著NaCl脅迫濃度提高，醋栗番茄幼苗單株總干質量的降幅最小，‘浙粉202’的降幅最大。在100和200 mmol·L-1NaCl脅迫下，隨著NaCl脅迫濃度提高，‘浙粉202’幼苗單株根干質量較其對照的降幅高于‘秦皇貴妃紅’；而醋栗番茄幼苗單株根干質量較其對照顯著上升。在NaCl脅迫下，醋栗番茄幼苗根冠比顯著高于對照，而不同處理間‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗的根冠比差異不顯著。

NaCl濃度/mmol·L-1Conc.ofNaCl單株總干質量/gTotaldryweightperplant單株根干質量/gRootdryweightperplant根冠比Root/shootratio醋栗番茄S.pimpinellifolium02.44±0.07a0.31±0.02c0.14±0.02c1001.78±0.09b0.36±0.01b0.25±0.02b2001.31±0.07c0.40±0.02a0.43±0.03a‘秦皇貴妃紅’‘Qinhuangguifeihong’03.94±0.10a0.41±0.02a0.16±0.02a1001.86±0.12b0.21±0.02b0.14±0.02a2001.10±0.10c0.13±0.01c0.14±0.01a‘浙粉202’‘Zhefen202’01.19±0.05a0.15±0.01a0.15±0.02a1000.57±0.07b0.08±0.01b0.16±0.01a2000.21±0.03c0.03±0.00c0.17±0.02a

1)同一材料同列中不同的小寫字母表示不同處理間差異顯著(P≤0.05) Different small letters in the same column of the same material indicate the significant difference (P≤0.05).

2.2對葉片氣體交換參數(shù)的影響

NaCl脅迫對醋栗番茄、櫻桃番茄品種‘秦皇貴妃紅’和番茄品種‘浙粉202’幼苗葉片氣體交換參數(shù)的影響見表2。由表2可以看出：隨著NaCl脅迫濃度提高，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)均較各自對照顯著降低，水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls)均較各自對照顯著升高。在100和200 mmol·L-1NaCl處理下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’葉片Pn值分別較對照降低33%和52%、50%和60%、51%和60%，表明與‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’相比，醋栗番茄在NaCl脅迫下能維持較強的光合作用。在100 mmol·L-1NaCl處理下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’葉片Gs值分別較各自對照降低75%、53%和38%；在200 mmol·L-1NaCl處理下，三者葉片的Gs值分別較各自對照降低了90%、87%和90%。在100 mmol·L-1NaCl處理下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’葉片Ci值分別較各自對照降低了34%、43%和40%；在200 mmol·L-1NaCl處理下，三者葉片的Ci值分別較各自對照降低了70%、83%和70%，表明在NaCl脅迫條件下，醋栗番茄葉片的氣孔開度更大，使其細胞間隙的CO2濃度保持在較高水平。在100 mmol·L-1NaCl處理下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’葉片Tr值分別較各自對照降低了58%、78%和70%；在200 mmol·L-1NaCl處理下，分別較各自對照降低了80%、83%和81%。在100 mmol·L-1NaCl處理下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’、‘浙粉202’葉片WUE值分別較各自對照升高了55%、 128%和62%； 在200 mmol·L-1NaCl處理下，分別較各自對照升高了152%、159%和109%。在100 mmol·L-1NaCl處理下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’、‘浙粉202’葉片Ls值分別較各自對照升高了106%、127%和132%；在200 mmol·L-1NaCl處理下，分別較各自對照升高了218%、244%和231%。

NaCl濃度/mmol·L-1 Conc.ofNaClPnGsCiTrWUELs醋栗番茄S.pimpinellifolium 021.87±0.76a0.51±0.06a280.01±8.54a4.84±0.76a4.44±0.21c24.32±2.43c10014.65±1.99b0.13±0.02b184.67±5.16b2.03±1.99b6.88±0.24b50.09±3.26b20010.51±0.34c0.05±0.01c84.05±5.13c0.97±0.34c11.19±0.86a77.28±4.54a‘秦皇貴妃紅’‘Qinhuangguifeihong’ 019.63±0.15a0.45±0.04a276.03±8.03a7.01±0.15a2.78±0.14c25.40±2.22c1009.89±0.40b0.21±0.01b156.77±9.12b1.56±0.40b6.34±0.21b57.62±5.35b2007.86±0.30c0.06±0.01c46.91±1.61c1.19±0.30c7.20±0.39a87.32±6.69a‘浙粉202’‘Zhefen202’ 019.40±1.21a0.50±0.02a283.92±3.69a8.04±1.21a2.36±0.12c23.26±3.44c1009.52±0.69b0.31±0.02b170.67±6.52b2.41±0.69b3.82±0.22b53.87±4.55b2007.76±0.40c0.05±0.01c85.19±6.78c1.53±0.40c4.93±0.38a76.98±6.43a

1)Pn: 凈光合速率Net photosynthetic rate (μmol·m-2·s-1); Gs: 氣孔導度Stomatal conductance (mol·m-2·s-1); Ci: 胞間CO2濃度Intercellular CO2concentration (μmol·mol-1); Tr: 蒸騰速率Transpiration rate (mmol·m-2·s-1); WUE: 水分利用效率Water use efficiency (μmol·mmol-1); Ls: 氣孔限制值Stomatal limitation value (%). 同一材料同列中不同的小寫字母表示不同處理間差異顯著(P≤0.05) Different small letters in the same column of the same material indicate the significant difference (P≤0.05).

2.3對幼苗不同器官中Na+和K+含量以及K+/Na+比的影響

NaCl脅迫對醋栗番茄、櫻桃番茄品種‘秦皇貴妃紅’和番茄品種‘浙粉202’幼苗不同器官中Na+和K+含量的影響見表3，對不同器官中K+/Na+比的影響見表4。

2.3.1對Na+和K+含量的影響由表3可見：在100和200 mmol·L-1NaCl脅迫下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗根、莖和葉中Na+含量分別較各自對照顯著升高。在100和200 mmol·L-1NaCl脅迫下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗根中Na+含量分別為各自對照的4.7和5.2倍、5.2和6.6倍、5.4和7.9倍；在100和200 mmol·L-1NaCl脅迫下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗莖中Na+含量分別為各自對照的7.2和7.5倍、15.4和21.2倍、8.7和10.2倍；在100和200 mmol·L-1NaCl脅迫下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗葉中Na+含量分別為各自對照的8.9和11.8倍、15.2和17.9倍、13.9和15.6倍。

由表3還可見：在100和200 mmol·L-1NaCl脅迫下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗根、莖和葉中K+含量分別較各自對照顯著降低。在100和200 mmol·L-1NaCl脅迫下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗根中K+含量分別較各自對照降低了28%和46%、43%和49%、37%和43%。在100和200 mmol·L-1NaCl脅迫下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗根中K+含量分別較各自對照降低了22%和45%、10%和28%、42%和46%。在100和200 mmol·L-1NaCl脅迫下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗根中K+含量分別較各自對照降低了26%和42%、33%和69%、15%和33%。

2.3.2對K+/Na+比的影響由表4可見：在100和200 mmol·L-1NaCl脅迫下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗根、莖和葉中K+/Na+比總體上分別較各自對照顯著降低。在100和200 mmol·L-1NaCl脅迫下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗根中K+/Na+比分別較各自對照下降85% 和90%、 89%和92%、 90%和94%。 在100和200 mmol·L-1NaCl脅迫下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗莖中K+/Na+比分別較各自對照下降88%和92%、94%和96%、 94%和96%。在100和200 mmol·L-1NaCl脅迫下，醋栗番茄、‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗葉中K+/Na+比分別較各自對照下降9%和40%、95%和97%、92%和95%。

NaCl濃度/mmol·L-1Conc.ofNaClNa+含量/mmol·g-1 Na+content根Root莖Stem葉LeafK+含量/mmol·g-1 K+content根Root莖Stem葉Leaf醋栗番茄S.pimpinellifolium 00.15±0.01b0.13±0.02b0.15±0.02c0.71±0.06a1.79±0.04a1.79±0.05a1000.71±0.03a0.94±0.03a1.33±0.04b0.51±0.04b1.39±0.06b1.33±0.04b2000.78±0.05a0.97±0.05a1.77±0.05a0.38±0.03c0.98±0.05c1.04±0.05c‘秦皇貴妃紅’‘Qinhuangguifeihong’ 00.19±0.03c0.13±0.01c0.17±0.03c0.61±0.03a1.24±0.05a1.48±0.08a1000.98±0.04b2.00±0.04b2.59±0.08b0.35±0.03b1.11±0.06b0.99±0.04b2001.25±0.04a2.76±0.05a3.05±0.11a0.31±0.03b0.89±0.04c0.46±0.04c‘浙粉202’‘Zhefen202’ 00.14±0.03c0.16±0.02c0.17±0.03c0.82±0.05a1.68±0.05a1.11±0.03a1000.76±0.05b1.39±0.04b2.36±0.05b0.52±0.04b0.97±0.04b0.94±0.05b2001.11±0.04a1.63±0.07a2.66±0.04a0.47±0.03c0.91±0.03c0.74±0.04c

1)同一材料同列中不同的小寫字母表示不同處理間差異顯著(P≤0.05) Different small letters in the same column of the same material indicate the significant difference (P≤0.05).

NaCl濃度/mmol·L-1Conc.ofNaClK+/Na+比 K+/Na+ratio根Root莖Stem葉Leaf醋栗番茄S.pimpinellifolium 04.73±0.11a12.97±0.19a1.14±0.08a1000.72±0.08b1.53±0.12b1.04±0.09a2000.49±0.07c1.04±0.08c0.68±0.05b‘秦皇貴妃紅’‘Qinhuangguifeihong’ 03.28±0.12a9.59±0.12a8.84±0.08a1000.36±0.04b0.59±0.06b0.48±0.05b2000.27±0.03c0.36±0.04c0.29±0.03c‘浙粉202’‘Zhefen202’ 05.96±0.21a10.65±0.15a6.13±0.10a1000.61±0.04b0.63±0.05b0.47±0.04b2000.34±0.03c0.47±0.04c0.33±0.03c

1)同一材料同列中不同的小寫字母表示不同處理間差異顯著(P≤0.05) Different small letters in the same column of the same material indicate the significant difference (P≤0.05).

3　討論和結論

茄屬(SolanumLinn.)中的一些植物對逆境有較強的適應性，尤其是其野生種，而野生番茄和栽培番茄有很近的親緣關系[5]，因此，迫切需要開展有關茄屬植物鹽漬和干旱等生理適應方面的研究。與栽培番茄相比，大多數(shù)的野生番茄表現(xiàn)出生長緩慢的特性[2]，但在本研究中，在對照(0 mmol·L-1NaCl)條件下，醋栗番茄的單株總干質量雖然低于櫻桃番茄品種‘秦皇貴妃紅’，卻明顯高于番茄品種‘浙粉202’。Martínez等[2]的研究結果表明：在鹽脅迫下，與櫻桃番茄相比，智利番茄〔Solanumchilense(Dunal) Reiche〕葉片的含水量和葉綠素含量均較高，顯示出一定的耐鹽性。本研究中，在NaCl 脅迫條件下，醋栗番茄幼苗的耐鹽性明顯高于‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’，也顯示出野生醋栗番茄較高的鹽漬適應性。Rao等[15]認為，醋栗番茄的耐鹽生理特征和耐鹽產量特征是沒有關聯(lián)的2 個獨立特征，這與其他野生番茄特征不一致，反映了野生番茄的遺傳多樣性和可變性。本研究中，在低濃度鹽(100 mmol·L-1NaCl)脅迫下，‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’幼苗單株總干質量的降幅相近；而在高濃度鹽(200 mmol·L-1NaCl)脅迫下,‘秦皇貴妃紅’幼苗的耐鹽性較‘浙粉202’強，表明栽培番茄品種對不同程度鹽脅迫的適應性也有一定差異。

凈光合速率(Pn)是反映植物對鹽脅迫的響應以及鑒定植物抗鹽能力的重要生理指標，直接反映了植株單位葉面積的光合同化能力[16]。本研究中，NaCl脅迫下，醋栗番茄葉片Pn值的降幅明顯低于‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’，從而使植株能穩(wěn)定進行干物質積累，顯示出更強的耐鹽性。根據(jù)植物光合作用氣體交換模型觀點，如果胞間CO2濃度(Ci)明顯下降，而氣孔限制值(Ls)升高，則因氣孔導度(Gs)降低導致葉肉細胞光合能力降低，這是典型的氣孔限制；相反，如果葉肉細胞光合能力顯著下降，即使在Gs值降低的情況下，Ci值升高，那么光合作用下降的因素為非氣孔限制[8]。本研究中，NaCl脅迫下供試3個材料光合作用下降的主要原因是氣孔限制效應，醋栗番茄的氣孔限制程度較輕，而‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’的氣孔限制程度較重。低濃度NaCl脅迫下，醋栗番茄Gs值的降幅明顯高于‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉 202’，但其Ci值和蒸騰速率(Tr)的降幅卻明顯低于‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉 202’，說明醋栗番茄同化CO2的能力較強，水分利用能力也很強，因而其Pn值和水分利用效率(WUE)明顯高于‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉 202’。隨著NaCl脅迫濃度提高，醋栗番茄的Gs值急劇下降，但是依然能夠維持較高的Pn和WUE值，表明醋栗番茄維持高效的光合作用和水分利用效率對緩解鹽害有積極作用，但是其具體的生理機制還需要進一步探討。

通過重建體內離子平衡來抵御鹽漬傷害是植物耐鹽特征之一[18]。在鹽漬環(huán)境中，植物體內K+濃度的維持對其生存至關重要[19]。Rao等[15]認為，醋栗番茄維持較高的地上部分干質量和K+/Na+比對其在鹽漬條件下生存有關鍵作用。本研究中，與‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’相比，NaCl脅迫下醋栗番茄幼苗根干質量顯著升高，而‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’根干質量顯著降低，鹽漬條件下植物根部生長的這種特性是耐鹽植物具有強耐鹽性的主要原因之一[20]。NaCl脅迫下，醋栗番茄幼苗根、莖和葉的K+/Na+比均明顯高于‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’，推測這是醋栗番茄幼苗具有高度耐鹽性的主要原因之一。從Na+的吸收和分配看，醋栗番茄作為耐鹽植物，其耐鹽機制并不是“體內積鹽”，而主要是靠對Na+的低吸收、低運輸以及維持對K+的吸收來抵御鹽害，據(jù)此認為，醋栗番茄應歸入“假鹽生植物[21]”范疇，與鹽生植物海桑〔Sonneratiacaseolaris(Linn.) Engl.〕和擬海桑(S. ×gulngaiN. C. Duke et B. R. Jackes)的抗鹽機制一致[22]。但是，從醋栗番茄根、莖和葉中Na+含量依次升高來看，醋栗番茄植株中Na+向上分配，表明醋栗番茄的地上部分，尤其是葉片，具有在(亞)細胞水平上對鹽離子進行區(qū)隔化的能力，這又屬于“真鹽生植物[23]”的特征。因此，植物的耐鹽機制是多方面的。本研究中，‘秦皇貴妃紅’和‘浙粉202’根、莖和葉中Na+含量也呈依次升高的變化趨勢，且明顯高于醋栗番茄，說明二者的拒鹽能力明顯弱于醋栗番茄，這也可能是其耐鹽性弱于醋栗番茄的主要原因之一。與‘秦皇貴妃紅’相比，‘浙粉202’的離子平衡能力更強，然而在苗期的耐鹽性上前者卻強于后者，所以，植物耐鹽性具有復雜性和多樣性，與栽培方式和品種以及脅迫處理的方式和時間等均有密切關系。

綜上所述，NaCl脅迫下醋栗番茄能夠更好地維持體內的離子平衡，促進根的生長，并維持地上部較高的光合作用水平。然而，要全面衡量和闡述不同番茄的耐鹽特征，還需在離子平衡、光合作用和激素調控等方面進行深入探討。

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(責任編輯： 張明霞)

Effect of NaCl stress on growth, leaf gas exchange and ion balance of seedlings ofSolanumpimpinellifolium,S.lycopersicumvar.cerasiformeandS.lycopersicum

GE Zhaojian1, YAO Yao2,3, ZHAO Haiyan3, LIU Weicheng4, FENG Kun3, ZHENG Qingsong3,①, ZHENG Chunfang4,①， MA Lanzhen3

(1. Agricultural Sciences Institute of Coastal Area of Jiangsu, Yancheng 224002, China; 2. Drug Inspection Institute of Yancheng City, Yancheng 224008, China; 3. College of Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 4. Zhejiang Yongxing Aquatic Products Industry Co., Ltd., Zhejiang Mariculture Research Institute, Wenzhou 325005, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(3): 45-51

Taking seedlings ofSolanumpimpinellifoliumLinn.,S.lycopersicumvar.cerasiforme‘Qinhuangguifeihong’ andS.lycopersicum‘Zhefen 202’ as materials, effect of 0 (the control), 100 and 200 mmol·L-1NaCl stresses on their growth, leaf gas exchange parameters and ion balance was studied. The results show that under 100 and 200 mmol·L-1NaCl stresses, decreasing range of total dry weight per plant of ‘Qinhuangguifeihong’ and ‘Zhefen 202’ seedlings is bigger, and that ofS.pimpinellifoliumis smaller. NaCl stress can obviously enhance root/shoot ratio ofS.pimpinellifoliumseedling, but difference in root/shoot ratio of ‘Qinhuangguifeihong’ and ‘Zhefen 202’ seedlings is not significant under different stresses. Compared with the control, under 100 mmol·L-1NaCl stress, decreasing ranges of net photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2concentration (Ci) and transpiration rate (Tr) of leaf ofS.pimpinellifoliumseedling are obviously lower than those of ‘Qinhuangguifeihong’ and ‘Zhefen 202’, while that of stomatal conductance (Gs) of leaf ofS.pimpinellifoliumseedling is obviously higher than that of the latter two. Under 200 mmol·L-1NaCl stress, decreasing ranges of Pn, Gs, Ci and Tr values of leaves ofS.pimpinellifolium, ‘Qinhuangguifeihong’ and ‘Zhefen 202’ are close. Under 100 and 200 mmol·L-1NaCl stresses, water use efficiency and stomatal limitation value of leaves ofS.pimpinellifolium, ‘Qinhuangguifeihong’ and ‘Zhefen 202’ seedlings are significantly higher than those of their respective control, in which, increasing range of ‘Qinhuangguifeihong’ is the biggest. Under 100 and 200 mmol·L-1NaCl stresses, Na+content in root, stem and leaf ofS.pimpinellifolium, ‘Qinhuangguifeihong’ and ‘Zhefen 202’ seedlings increases significantly than those of their respective control, while K+content and K+/Na+ratio totally decrease significantly than those of their respective control. Compared with the control, after treated by different concentrations of NaCl, increasing range of Na+content and decreasing range of K+content in root, stem and leaf ofS.pimpinellifoliumseedling are all the lowest in three plants tested, while, its K+/ Na+ratio in different parts is higher generally. It is suggested that salt tolerance ofS.pimpinellifoliumis stronger, that of ‘Qinhuangguifeihong’ is the second, and that of ‘Zhefen 202’ is weaker. NaCl stress can significantly inhibit root growth of ‘Qinhuangguifeihong’ and ‘Zhefen 202’ seedlings, while it can significantly promote that ofS.pimpinellifoliumto maintain stronger salt tolerance. Under NaCl stress, Na+uptake and transport ofS.pimpinellifoliumdecrease for maintaining ion balance and stronger photosynthesis.

SolanumpimpinellifoliumLinn.;S.lycopersicumvar.cerasiforme(Dunal) A. Gray;S.lycopersicumLinn.; salt tolerance; growth; photosynthesis; ion balance

2015-07-27

江蘇省農業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項目〔CX(15)1044〕; 浙江省重大科技專項重點農業(yè)項目(2012C12017-3); 浙江省遠洋項目“基于生態(tài)系統(tǒng)水平的中以(中國-以色列)海水養(yǎng)殖技術合作與交流”計劃; 南京農業(yè)大學2015年度SRT計劃項目(1513A12)

葛兆健(1971—)，男，江蘇建湖人，本科，副研究員，主要從事鹽土農業(yè)和灘涂資源綜合利用研究。

E-mail: qszheng@njau.edu.cn; zcfa66@sina.com

Q945.78; S641.2

A

1674-7895(2016)03-0045-07

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.03.06