賀軍軍 姚艷麗 林清火 羅萍 林釗沐

摘 要 通過盆栽試驗研究不同施磷水平對橡膠樹幼苗葉片光合與代謝的影響，為橡膠幼齡膠園施肥量提供科學依據。以熱研7-33-97嫁接苗為材料，設置5個施磷水平（不施磷為對照）對橡膠樹幼苗葉片磷含量、光合作用和代謝特征的影響。結果發(fā)現：在土壤施磷水平為1 000 mg/kg時，可以保障橡膠幼苗的正常生長，同時增加光合速率和促進生理代謝；低濃度施磷水平（≤500 mg/kg）時，表現為施磷不足；高濃度施磷水平（≥2 000 mg/kg）對橡膠幼苗葉片光合和生理代謝造成抑制作用。

關鍵詞 橡膠幼苗 ；施磷 ；光合速率 ；生理代謝

中圖分類號 S794.1 Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.04.001

Effects of Different Phosphorus Application Levels on the Photosynthesis

and Physiological Metabolism of Rubber Tree Seedlings

HE Junjun1，2） YAO Yanli1） LIN Qinghuo2） LUO Ping1） LIN Zhaomu2）

（1 Zhanjiang Experimental Station， CATAS， Zhanjiang Guangdong 524013；

2 Rubber Research Institute， CATAS， Danzhou Hainan 571737）

Abstract Effects of applying different phosphorus levels on photosynthesis and metabolism of rubber tree seedlings by pot culture was studied，and scientific basis could be provided for determining rubber young garden fertilizer. In this study，the five different phosphorus levels （no phosphorus as control） were applied to test phosphorus content of leaves，photosynthesis and metabolism characteristics of Reyan7-33-97 grafted seedlings. The results showed that 1000 mg/kg phosphorus could support the rubber seedlings growth，increasing the photosynthetic rate and promoting physiological metabolism； Applying lower levels of phosphorus （≤500 mg/kg） showed insufficient phosphorus； while applying higher levels of phosphorus （≥2000 mg/kg） on rubber seedling caused severe inhibition of photosynthetic and physiological metabolism.

Keywords rubber seedlings ； phosphorus application ； photosynthetic rates ； physiological metabolism

磷是植物生長發(fā)育的必須大量元素之一，在植物的生長發(fā)育中是構成蛋白質的組成成分，也是構成提供生命活動所需能量ATP和NADP不可缺少的成分。光合作用是植物最基本的生理過程，磷作為底物或調節(jié)物直接參與光合作用的各個環(huán)節(jié)[1-2]。研究發(fā)現：植物在缺磷條件下，光合速率受到抑制[3-4]，可溶性糖合成和運輸受到抑制[5]、可溶性蛋白的合成被抑制[6]；施磷過多，同樣對光合作用起抑制作用，葉片可溶性蛋白含量也下降[7]。磷素對橡膠樹生長也具有非常重要的作用，供磷不足時，會造成橡膠幼樹葉片數量減少，根系不發(fā)達，樹圍增長慢[8]。不同磷脅迫水平對巴西橡膠樹幼苗生長的影響研究表明，隨著營養(yǎng)液磷濃度降低（P質量濃度分別為31（對照）、10、5、1、0 mg/L），橡膠樹幼苗總生物量和地上生物量下降，株高、主根長降低，抽葉蓬數減少；橡膠樹的磷含量也隨著降低，其中根、莖下降幅度大于穩(wěn)定葉、嫩葉[9]。目前國內外橡膠樹磷營養(yǎng)性狀研究工作主要局限于磷肥的施用效果和肥料利用率等方面，對橡膠樹磷營養(yǎng)特性還缺乏系統(tǒng)研究。本試驗通過不同施磷水平對橡膠幼苗葉片有關生理指標的影響研究，探討磷肥對橡膠幼樹葉片生理代謝的作用。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試材料

試驗材料由中國熱帶農業(yè)科學院湛江實驗站苗圃提供的袋裝橡膠嫁接苗熱研7-33-97。

1.1.2 試驗時間與地點

盆栽試驗于2013年8月到2014年6月在中國熱帶農業(yè)科學院湛江實驗站大棚中進行。中國熱帶農業(yè)科學院湛江實驗站位于湛江市霞山區(qū)，地處北回歸線以南的低緯地區(qū)，東經110°4′、北緯21°12′，屬熱帶和亞熱帶季風氣候，終年受海洋氣候調節(jié)，冬無嚴寒，夏無酷暑；年平均氣溫23℃，年平均雨量1 417～1 802 mm；4～9月為多雨季節(jié)，8月雨量最多；10月至次年3月雨量較少，常有旱情出現。夏秋之間熱帶風暴和臺風較為頻繁。年平均日照時數1 817～2 106 h，年≥10℃積溫8 309～8 519℃。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計

試驗采用上口徑30 cm、高50 cm的黑色塑料盆為容器，膠園表層土為培養(yǎng)基質（基質養(yǎng)分情況為：pH 4.65，有機質11.26 g/kg，全氮 0.62 g/kg，速效磷4.587 mg/kg，速效鉀54.95 mg/kg），于2013年10月22日橡膠嫁接苗第一蓬葉穩(wěn)定時移栽于桶中，2013年11月4日對移栽后生長正常的苗，進行不同磷濃度處理。

試驗采用完全隨機設計，設置6個P水平，分別為0、500、1 000、2 000、3 000、4 000 mg P2O5/kg土，表示為P0、P1、P2、P3、P4、P5，以P0為對照，每水平4次重復。試驗處理后分別在第3蓬葉穩(wěn)定后（2014年4月12日）測光合速率、取樣。

1.2.2 指標測定

光合速率測定是用LI-COP公司的LI-6400，選用頂蓬穩(wěn)定葉片。葉綠素測定用丙酮乙醇比色法。

磷含量用鉬銻抗比色法測定；可溶性糖用蒽酮法測定；可溶性蛋白用考馬斯亮藍G-250法測定；氨基酸含量用茚三酮比色法測定。

1.2.3 數據統(tǒng)計分析

用Microsoft Office Excel 2003軟件對原始數據進行整理、計算，用SAS 9.0軟件進行方差分析（Duncan法多重比較）。

2 結果與分析

2.1 不同施磷水平橡膠幼苗葉片磷含量

不同施磷水平橡膠幼苗葉片磷含量見表1。由表1可以看出，隨著施磷量的增加，橡膠幼苗葉片磷含量增加：施磷水平為500、1 000、2 000、3 000和4 000 mg/kg時，葉片磷含量分別比對照升高了23.5%、35.3%、58.8%、135.3%和241.2%。施磷水平為0、500 mg/kg時，橡膠幼苗葉片磷含量在橡膠樹葉片養(yǎng)分診斷指標正常值的下限，處于磷營養(yǎng)缺乏狀況；施磷水平為1 000 mg/kg時，葉片磷含量在正常值（0.21%～0.23%）的上限；≥2 000 mg/kg磷水平的處理，葉片磷含量表現為磷供應充足。這說明施磷1 000 mg/kg時，橡膠幼苗磷營養(yǎng)需求得到滿足。

2.2 不同施磷水平橡膠幼苗葉綠素含量和光合速率

由表1可知，不同施磷水平對橡膠幼苗光合速率和葉綠素含量的影響不同，隨著施磷量的增加，光合速率先下降后上升。與對照相比，500 和1 000 mg/kg處理對光合速率和葉綠素含量沒有明顯的影響，2 000 mg/kg處理下葉綠素含量和光合速率極顯著下降了19.80%和23.45%；與2 000 mg/kg相比，3 000 mg/kg時光合速率和葉綠素含量有所回升，可依然比對照顯著下降；施磷在4 000 mg/kg時，葉綠素含量和光合速率與對照沒有顯著差異。

總的來看，1 000 mg/kg雖然和對照之間差異不顯著，葉綠素和光合作用分別比對照升高了10.15%和7.66%，2 000 mg/kg水平對橡膠幼苗光合速率有明顯的抑制作用，>2 000 mg/kg時葉綠素含量和光合速率隨著施磷的增加而增大。

2.3 不同施磷水平葉片可溶性糖含量

可溶性糖是光合作用的最初產物，也是新陳代謝的基礎物質。不同施磷水平橡膠幼苗葉片可溶性糖含量見表2。由表2可知，葉片可溶性糖含量隨著施磷量的增加呈現出先下降后上升的趨勢，同光合速率變化趨勢一致。2 000 mg/kg處理使葉片可溶性糖含量達到最低值，比對照極顯著下降了21.47%，其它處理均同對照沒有差異。

2.4 不同施磷水平葉片可溶性蛋白含量

由表2可知，在不同施磷水平下，葉片隨施磷量的增加先下降后上升，施磷水平為2 000 mg/kg時降到最低點，比對照下降了40.46%，3 000、4 000 mg/kg水平下，可溶性蛋白上升趨勢明顯，4 000 mg/kg水平比對照上升了30.06%，達到試驗處理中含量最大值。

2.5 不同施磷水平葉片氨基酸含量

由表2可知，在橡膠幼苗葉片中，氨基酸含量變化趨勢同可溶性糖、蛋白質，葉片先下降后上升。葉片在2 000 mg/kg處理下降到最小值，比對照下降了42.19%，在3 000、4 000 mg/kg時含量達到穩(wěn)定，與對照差異不顯著。

3 討論

磷是植物生長的必需營養(yǎng)元素，是植物體的組成成分，在物質代謝、酶活性調節(jié)、信號傳導及光合和呼吸作用等方面都起著極為重要的作用。光合作用為植物生長發(fā)育和物質代謝提供了原料和能量。磷在植物的光合作用、呼吸作用和生理生化調節(jié)過程中起著重要作用[5]。低磷條件使植株吸磷量減少，細胞內磷濃度降低，導致光合速率下降；高磷條件下，葉片中的磷含量上升，光合作用下降明顯[10]。可見不論是缺磷還是磷過量均會抑制光合作用。本試驗同樣發(fā)現，磷對橡膠樹幼苗生長發(fā)育起著重要的作用，直接影響著橡膠幼苗的光合作用和生理代謝。

根據橡膠樹葉片營養(yǎng)診斷指標：大田葉片磷含量正常值為干重的0.21%～0.23%，小苗葉片磷含量正常值可能比大田的高些。按照葉片診斷指標來看，不施磷和500 mg/kg條件下表現為缺磷，從1 000 mg/kg磷肥供應正常，而2 000、3 000、4 000 mg/kg供磷過量。

從磷對橡膠幼苗葉片光合作用來看：500和1 000 mg/kg與對照差異不顯著，1 000 mg/kg時，光合作用和葉綠素均高于對照；2 000 mg/kg時，明顯使光合速率下降，抑制了光合作用。有研究表明，高磷（1 mmol/L）、低磷（0.05 mmol/L）和缺磷（0 mmol/L）處理澳洲堅果葉片的凈光合速率分別下降了0.34%，18.29%和28.98%，缺磷條件下葉片的凈光合速率下降幅度最大，與低磷處理和高磷處理的差異顯著[10]。因此，葉片中磷作為光合作用的基質，其平衡程度決定著的光合速率快慢。本研究表明，施磷水平為1 000 mg/kg時，橡膠樹幼苗葉片中可溶性糖和蛋白含量略低于對照，究其原因可能是施磷促進了橡膠樹光合產物累積由葉部向莖部和根部轉移，這與劉俊良等施磷1 000 mg/kg顯著促進橡膠樹吸收根數量、總長度、根表面積效應相一致[11]；而在 2 000 mg/kg水平下，葉片中可溶性糖和蛋白、氨基酸含量都達到最低值，可以推斷出橡膠幼苗葉片生理代謝在2 000 mg/kg施磷濃度下受到嚴重抑制。

綜合不同施磷水平橡膠幼苗葉片磷含量、光合作用和代謝特征的研究，在施磷為1 000 mg/kg可以保障橡膠幼苗的正常生長、提高光合速率和生理代謝；大于1 000 mg/kg時（特別是2000 mg/kg水平），對橡膠幼苗葉片光合和生理代謝造成嚴重抑制作用，這為橡膠樹幼苗期磷肥施用量提供科學依據。

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