江振斌,廖 康,?，摤?達夢香,賈 楊，孫靜芳，章世奎，徐 樂

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學特色果樹研究中心，烏魯木齊 830052；2.新疆農(nóng)業(yè)科學院輪臺果樹資源圃，新疆輪臺 841600)

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庫爾勒香梨3種樹形光合特性及熒光參數(shù)比較研究

江振斌1,廖 康1,?，摤?,達夢香1,賈 楊1，孫靜芳1，章世奎2，徐 樂2

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學特色果樹研究中心，烏魯木齊 830052；2.新疆農(nóng)業(yè)科學院輪臺果樹資源圃，新疆輪臺 841600)

【目的】比較庫爾勒香梨3種樹形光合特性及熒光參數(shù)差異，為庫爾勒香梨樹形的選擇提供理論依據(jù)。【方法】采用LI-6400XT型便攜式光合作用測定系統(tǒng)和FMS-2便攜脈沖調(diào)制式熒光儀對水平棚架形、疏散分層形和自然開心形的光合及熒光特征參數(shù)日變化進行測定，分析比較其差異。【結果】庫爾勒香梨3種樹形的凈光合速率日變化均呈“雙峰”曲線，凈光合速率日均值大小為水平棚架形(11.79 μmol/(m2s))>自然開心形(10.11 μmol/(m2s))>疏散分層形(9.37μmol/(m2s))。各樹形氣孔導度的變化趨勢與凈光合速率的變化趨勢基本一致，胞間CO2濃度的變化幅度不大，蒸騰速率的日變化呈“雙峰”曲線。不同樹形熒光參數(shù)日變化存在差異，水平棚架形Fv/Fm值恢復的速度最快，自然開心形Fv/Fm下降幅度最大。電子傳遞速率最快的是自然開心形，水平棚架形次之，而非光化學淬滅系數(shù)最高的也是自然開心形，水平棚架形和疏散分層形相差不大?！窘Y論】庫爾勒香梨3種樹形光合能力最強的是水平棚架形，自然開心形次之。水平棚架形抗強光照、高溫和低空氣濕度的能力強，自然開心形所受光抑制的強度最高。

庫爾勒香梨；樹形；光合特性；熒光參數(shù)

0 引言

【研究意義】庫爾勒香梨原產(chǎn)于新疆巴音郭楞蒙古自治州、阿克蘇等地，至今已有1400多年的栽培歷史。它以皮薄、肉脆、汁多、味甜、果香等特點受國內(nèi)外消費者青睞。近幾年來，隨著庫爾勒香梨栽培面積迅速增加，在栽培管理上的問題也日益凸顯，如在整形修剪過程中盲目的樹體改造，造成樹體內(nèi)結構配置不合理、冠層過密、通風透光較差，從而降低了梨樹的光能利用率，致使梨果實商品性差，經(jīng)濟效益降低。合理的樹形結構能夠改善果樹冠內(nèi)光環(huán)境，有利于提高果樹的光合作用[1]。光合作用是果樹生長發(fā)育和優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的基礎，果樹90%以上的干物質(zhì)都來自于葉片的光合作用[2]。在光合作用過程中，光系統(tǒng)的作用非常重要，光合速率的升高或降低與光合電子傳遞有關。葉綠素熒光動力學技術可以測定光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、分配等方面，被稱為測定葉片光合功能快速、無損傷的探針[3]。【前人研究進展】庫爾勒香梨?zhèn)鹘y(tǒng)的整形方式多為疏散分層形或小冠疏層等相似的樹形，近年來開心形和水平棚架形逐步受到關注，由于樹形不同，樹體結構及受光存在較大差異，從而導致了產(chǎn)量和品質(zhì)的差異。關于樹形與光合作用之間關系的研究較多，成小龍等[4]研究庫爾勒香梨光合作用發(fā)現(xiàn)，自然開心形光合特性要優(yōu)于疏散分層形，這與梅闖等[5]的研究結果相似，但與孫桂麗等[6]的研究結果相反。伍濤等[7]研究豐水梨冠層結構特點發(fā)現(xiàn)，棚架形冠內(nèi)光照優(yōu)于疏散分層形，果實品質(zhì)較高?！颈狙芯壳腥朦c】關于庫爾勒香梨不同樹形光合及熒光特性的研究至今未見報道。研究以水平棚架形、疏散分層形和自然開心形庫爾勒香梨樹為試材，測定各樹形葉片的光合與葉綠素熒光參數(shù)，從凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、最大光化學效率等方面進行分析，比較不同樹形光合特性及熒光參數(shù)的差異?！緮M解決的關鍵問題】通過對比凈光合速率和最大光化學效率等主要參數(shù)，探討不同樹形光能利用率和受脅迫后的恢復能力，掌握其光合及熒光特性。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 試驗地概況

試驗地位于新疆巴音郭楞蒙古族自治州輪臺縣果樹資源圃(41°47′N、84°13′E)，屬于暖溫帶大陸性干旱氣候，年日照時數(shù)約2 608.8 h左右，年均太陽總輻射量可達到577.6 kJ/cm2，全年≥10℃積溫為4 362℃～4 969℃，年平均氣溫約為11.9℃，其中，最高氣溫為38℃，最低氣溫為-17℃，無霜期為219 d。

1.1.2 材 料

試驗梨園面積1.5 hm2，株行距為5 m×6 m，樹齡29 a，砧木為杜梨，授粉樹為鴨梨，按常規(guī)的栽培方式進行管理，南北行向，選取長勢一致，樹形端正的水平棚架形、疏散分層形、自然開心形庫爾勒香梨樹各3株。

1.2 方 法

1.2.1 光合日變化的測定

于2015年7月中旬，選擇晴朗無浮云天氣，采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400XT光合作用測定系統(tǒng)對庫爾勒香梨3種樹形光合日變化進行測定，重復3次。每株樹選取樹冠中部健康成熟功能葉，從08:00～20:00，每隔2 h測定一次，每株樹測定5片葉子。所測得的光合作用參數(shù)有凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)。

1.2.2 葉綠素熒光日變化的測定

于2015年7月中旬，采用英國漢莎公司生產(chǎn)的FMS-2便攜脈沖調(diào)制式熒光儀測定庫爾勒香梨3種樹形熒光參數(shù)日變化，與光合日變化的測定同步進行。每株樹選取健康成熟功能葉片測定。從08:00～20:00，每隔2 h測定1次，每株樹測定5片葉子。待測葉片需在待測時間的實際光強下充足光適應后測定穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)、最大熒光(Fm’)；葉片暗適應20 min，測定暗適應下最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、初始熒光(Fo)等熒光參數(shù)。通過計算得出實際光化學效率(ΦPSⅡ)、PSⅡ電子傳遞速率(ETR)和非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

“頭腦風暴”和“延遲評價”培養(yǎng)了學生積極思考的意識和大膽探索的精神，也彰顯了語文課堂的魅力。一個孩子畢業(yè)后，在給我的教師節(jié)賀卡上寫道：“老師，我好想回到兩年前的某一天，天馬行空，大腦風暴……”

運用Excel 2010和SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件對試驗數(shù)據(jù)進行作圖及統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 光合作用日變化

2.1.1 凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs)日變化

3種樹形Pn日變化均呈“雙峰”曲線，從08:00～10:00，Pn隨著光照強度和溫度的升高開始上升，10:00左右達到第一峰值，隨后開始下降，14:00左右達到谷值，之后隨著光照強度的減弱而逐漸升高，在18:00左右達到第二峰值，且第二峰值小于第一峰值。不同樹形間的Pn存在一定的差異，3種樹形Pn日均值表現(xiàn)為：水平棚架形(11.79 μmol/(m2.s)) >自然開心形(10.11 μmol/(m2.s))>疏散分層形(9.37 μmol/(m2.s))。3種樹形Gs日變化趨勢與Pn日變化趨勢基本相同，均呈“雙峰”曲線。3種樹形Gs的兩個高峰出現(xiàn)在10:00和18:00，第一峰值大于第二峰值，低谷出現(xiàn)在14:00，與其Pn高峰和低谷出現(xiàn)時間完全吻合。圖1

2.1.2 胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)日變化

3種樹形Ci日變化均呈“W”型曲線。自然開心形和疏散分層形Ci變化趨勢基本一致，出現(xiàn)峰值和谷值的時間相同，而水平棚架形Ci出現(xiàn)峰值和谷值的時間均提前于自然開心形和疏散分層形。從10:00～20:00，各樹形的Ci變化幅度不是很大。3種樹形Tr日變化均呈“雙峰”曲線，隨著光照強度和空氣溫度的升高，Tr逐漸上升，在12:00左右達到第一峰值，之后開始下降，14:00最低。隨著光照強度的降低，Tr又開始升高，疏散分層形比棚架形和開心形先達到第二峰值。疏散分層形第二峰值出現(xiàn)在16:00，水平棚架形和自然開心形第二峰值出現(xiàn)在18:00。圖2

圖1 庫爾勒香梨3種樹形凈光合速率與氣孔導度日變化
Fig.1 Daily variation of Pn and Gs in three tree shapes of Korla fragrant pear

2.2 葉綠素熒光日變化

2.2.1 實際光化學效率(ΦPSⅡ)和最大光化學效率(Fv/Fm)日變化

3種樹形ΦPSⅡ的日變化趨勢不一致。疏散分層形和自然開心形的ΦPSⅡ從08:00開始迅速下降，隨后保持著比較平緩的上下波動趨勢，從16:00開始緩慢上升。水平棚架形ΦPSⅡ日變化呈“W”型曲線，12:00和16:00較低。3種樹形Fv/Fm日變化趨勢均相同，呈“V”型曲線。早晨08:00時Fv/Fm值較高，隨著光照強度和溫度的不斷增加，F(xiàn)v/Fm值不斷減小，14:00降至最低，之后，隨著光照強度和溫度的降低以及空氣濕度的升高，F(xiàn)v/Fm開始恢復。自然開心形Fv/Fm下降幅度最大，疏散分層形Fv/Fm下降幅度最小，而水平棚架形Fv/Fm值恢復的速度最快。圖3

圖2 庫爾勒香梨3種樹形胞間CO2濃度和蒸騰速率日變化
Fig.2 Daily variation of Ci and Tr in three tree shapes of Korla fragrant pear

2.2.2 PSⅡ電子傳遞速率(ETR)和非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)差異比較

3種樹形ETR最快的是自然開心形，水平棚架形次之，最慢的是疏散分層形。而NPQ最高的是也是自然開心形，水平棚架形和疏散分層形相差不大。圖4

圖3 庫爾勒香梨3種樹形ΦPSⅡ和Fv/Fm日變化
Fig.3 Daily variation of ΦPSⅡ and Fv/Fm in three tree shapes of Korla fragrant pear

圖4 庫爾勒香梨3種樹形ETR和NPQ比較
Fig.4 Comparison between ETR and NPQ of three tree shapes in Korla fragrant pear

3 討 論

植物光合作用是一個比較復雜的生理過程，受許多內(nèi)部因素和外界環(huán)境條件的影響[8]。研究表明，庫爾勒香梨3種樹形Pn日變化呈雙峰曲線，第一高峰與第二高峰時間分別為10:00和18:00，且第一高峰大于第二高峰，這與林敏娟等[9]的研究結果相一致。庫爾勒香梨Pn在10:00～14:00為下降階段，而此時Gs也呈下降趨勢，Ci的變化不太明顯，可推測出葉片Pn降低為非氣孔限制因素引起[10]，因為當水分嚴重虧缺時以非氣孔限制為主[11]。從10:00～18:00，空氣相對濕度一直處于下降階段，在午休期間僅為18%，并且光照強度及空氣溫度較高，使得Tr變高，Pn下降，出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象。研究還發(fā)現(xiàn)水平棚架形的Pn最高，自然開心形次之，疏散分層形最低，這可能與不同樹形冠內(nèi)通風透光有關。水平棚架式樹形去除中心干，其枝條綁縛在由鐵絲組成的架面上，所受光照比較均勻，通風透光好。自然開心形也是沒有中心干，通風透光較好，而疏散分層形樹體高大，中心干上部葉片遮擋了陽光，使內(nèi)膛及下部葉片所受光照不均勻，通風透光較差。

葉綠素熒光與光合作用密切相關，任何逆境對光合作用過程產(chǎn)生的影響都可以通過植物葉片體內(nèi)葉綠素熒光參數(shù)的變化反映出來[12]。Fv/Fm是葉綠素熒光的一個重要參數(shù)，庫爾勒香梨3種樹形Fv/Fm均呈先下降后上升的趨勢，F(xiàn)v/Fm的下降說明香梨葉片受到高溫、強光照的脅迫，PSⅡ反應中心的原初光能轉(zhuǎn)換效率和潛在活性減弱，光合作用出現(xiàn)抑制，而下午隨著光照強度的減弱，F(xiàn)v/Fm值又逐漸回升?？梢?，環(huán)境脅迫只造成PSⅡ反應中心的可逆性失活而并沒有對其造成實質(zhì)性破壞[13]，說明PSⅡ反應中心的這種失活是避免中午高溫、強光照的一種適應方式。不同樹形所受到的脅迫程度不同，自然開心形所受光抑制強度最高，疏散分層形所受光抑制強度最小，而水平棚架形具有較強的抗強光照、高溫和低空氣濕度的能力。自然開心形ETR最高，說明其能為光合碳同化提供更充足能量[14]。NPQ是一種自我保護機制，對光合機構起一定的保護作用[15]，雖然自然開心形PSⅡ受到損傷程度最高，但其NPQ也較高，說明其自我保護能力最強，能使吸收的光能以熱量的形式進行耗散，減少對光合機構的破壞。

4 結 論

庫爾勒香梨3種樹形Pn日變化均呈“雙峰”曲線，水平棚架形Pn日均值最高。各樹形Ci與Tr的日變化也呈“雙峰”曲線，而Gs的變化幅度不大。在受到高溫、強光照的脅迫下，3種樹形表現(xiàn)出不同程度的光抑制，自然開心形所受到的光抑制最大，疏散分層形受到的光抑制最小，而水平棚架形抗強光照、高溫和低空氣濕度的能力最強。此時，光合機構的自我保護機制也隨之啟動，自然開心形的自我保護能力最強，水平棚架形與疏散分層形也有較強的自我保護能力。

References)

[1]張顯川,高照全,付占方,等.蘋果樹形改造對樹冠結構和冠層光合能力的影響[J].園藝學報,2007,(3):537-542.

ZHANG Xian-chuan,GAO Zhao-quan,FU Zhan-fang,et al.(2007).Influences of Tree Form Reconstruction on Canopy Structure and Photosynthesis of Apple[J].ActaHorticulturaeSinica,(3): 537-542. (in Chinese)

[2]簡水仙,李松偉,鄧烈,等.影響柑桔光合作用的內(nèi)外因素研究綜述[J].中國南方果樹,2011,(4):32-36.

JIAN Shui-xian,LI Song-wei,DENG Lie,et al.(2011).Review on Effect of Photosynthesis in Citrus Effected by Internal and External Factors[J].SouthChinaFruit, (4)：32-36. (in Chinese)

[3]林世青,許春輝,張其德,等.葉綠素熒光動力學在植物抗性生理學、生態(tài)學和農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化中的應用[J].植物學通報,1992,9(1):1-16.

LIN Shi-qing,XU Chun-hui,ZHANG Qi-de,et al.(1992).Some Application of Chlorophyll Fluorescence Kinetics to Plant Stress Physiology to Ecology and Agricultural Modernization[J].ChineseBulletinofBotany,9(1)：1-16. (in Chinese)

[4]成小龍.'庫爾勒香梨'樹冠結構特征與產(chǎn)量品質(zhì)關系研究[D].新疆農(nóng)業(yè)大學,2013.

CHENG Xiao-long. (2013).StudyontheRelationshipbetweenCanopyStructureandYieldQualityof'Korlafragrantpear' [D].Master Dissertation. Xinjiang Agricultural University. Urumqi. (in Chinese)

[5]梅闖,羅淑萍,徐敏,等.庫爾勒香梨3種樹形光合特性的比較[J].新疆農(nóng)業(yè)大學學報,2011,34(2):115-118.

MEI Chuang,LUO Shu-ping,XU Min,et al.(2011).Comparison of Photosynthetic Characteristics in Different Tree Shapes of Korla Fragrant Pear [J].JournalofXinjiangAgriculturalUniversity,34(2)：115-118. (in Chinese)

[6]孫桂麗,徐敏,李疆,等.香梨兩種樹形凈光合速率特征及影響因素[J].生態(tài)學報,2013, 33(18):5 565-5 573.

SUN Gui-li,XU Min,LI Jiang,et al.(2013).Study on Characteristics of Net Photosynthetic Rate of Two Kinds of Tree shapes and Impact Factors in Korla fragrant pear [J].ActaEcologicaSinica,33(18)：5，565-5，573. (in Chinese)

[7]伍濤,張紹鈴,吳俊,等.'豐水'梨棚架與疏散分層冠層結構特點及產(chǎn)量品質(zhì)的比較[J].園藝學報,2008,35(10):1 411-1 418.

WU Tao, ZHANG Shao-ling, WU Jun,et al.(2008).Comparative Studies on Canopy Structure Characteristics Yield and Fruit Quality in Horizontal Trellis System and Delayed-open Central Leader System of 'Hosui' Pear Tree [J].ActaHorticulturaeSinica,35(10)：1，411 - 1，418. (in Chinese)

[8]王紅霞,張志華,玄立春.果樹光合作用研究進展[J].河北農(nóng)業(yè)大學學報,2003,(S1):49-52.

WANG Hong-xia, ZHANG Zhi-hua,XUAN Li-chun.(2003).Advances in Research of Photosynthesis in Fruit Trees [J].JournalofAgriculturalUniversityofHebei,(S1)：49-52. (in Chinese)

[9]林敏娟,王振磊.庫爾勒香梨和新梨七號光合特性的研究[J].華北農(nóng)學報,2007,(S2):44-47.

LIN Min-juan,WANG Zhen-lei.(2007).Studies on Photosynthesis Characteristic in Two Pears Varieties[J].ActaAgriculturalBoreali-Sinica,(S2)：44-47. (in Chinese)

[10] Farquhar, G. D., & Sharkey, T. D. (1982). Stomatal conductance and photosynthesis.Annualreviewofplantphysiology, 33(1)：317-345.

[11]王孝威,段艷紅,曹慧,等.水分脅迫對短枝型果樹光合作用的非氣孔限制[J].西北植物學報,2003,23(9):1 609-1 613.

WANG Xiao-wei,DUAN Yan-hong,CAO Hui,et al.(2003).The Photosynthetic Nonstomatal Limitation of Spur-apple Yong Trees under Water Stress [J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,23(9)：1，609-1，613. (in Chinese)

[12]許大全.光合作用效率[M].上海:上?？茖W技術出版社,2002.

ZHANG Da-quan.(2002).PhotosyntheticEfficiency[M].Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers. (in Chinese)

[13]李超,王育青,高麗,等.九個苜蓿品種葉綠素熒光參數(shù)與葉水勢日變化研究[J].中國草地學報,2012,34(2):23-29.

LI Chao,WANG Yu-qing,Gao Li,et al.(2012).Studies on Chlorophyll Fluorescence Characters and Leaf Water Potential in Nine Alfalfa Varieties[J].ChineseJournalofGrassland,34(2)：23-29. (in Chinese)

[14]吳昊.葉綠素熒光特性在樹木培育中的應用研究綜述[J].遼寧林業(yè)科技,2014,(6):58-60.

WU Hao.(2014).Review on the Application of Chlorophyll Fluorescence Characteristics in Tree Cultivation [J].JournalofLiaoningForestryScienceandTechnology,(6)：58-60. (in Chinese)

[15]張守仁.葉綠素熒光動力學參數(shù)的意義及討論[J].植物學通報,1999,(4):444 - 448.

ZHANG Shou-ren.(1999).Significance and Discussion of Chlorophyll Fluorescence Kinetic Parameters [J].ChineseBulletinofBotany,(4)：444-448.(in Chinese)

Fund project:supported by special fund for agro-scientific research of non-profit institutions "key technology research on and demonstration of Xinjiang featured fruit trees quality and efficiency improvement" (201304701) and Key Discipline Fund of Pomology of Xinjiang Uygur Autonomous Region, Sub-project of national science and technology basic conditions platform "National featured fruit trees root stock germplasm resources platform (Luntai) (NICGR2015-060)

Comparison of Photosynthetic Characteristics and Fluorescence Parameters in Three Tree Shapes of Korla Fragrant Pear

JIANG Zhen-bin1，LIAO Kang1，NIU Ying-ying1，DA Meng-xiang1，JIA Yang1，SUN Jing-fang1，ZHANG Shi-kui2，XU Le2

(1.Research Center of Featured Fruit Trees，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China；2.Luntai Fruit Germplasm Repository, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Luntai Xinjiang 841600,China)

【Objective】 In order to provide a theoretical basis for the selection of tree shapes of Korla fragrant pear, the difference of photosynthetic characteristics and fluorescence parameters of three tree shapes were compared.【Method】Using LI-6400XT por
Table photosynthesis system and FMS-2 pulse modulated fluorometer to determine the photosynthesis and fluorescence parameters of level trellis shape, evacuation shape and natural open centre shape and compare the difference of them.【Result】The daily variation of net photosynthetic rate in three tree shapes of Korla fragrant pear presented "double peak" curve, and the net photosynthetic rate average value ranked by the order of level trellis shape, natural open centre shape and evacuation shape. The variation trend of stomatal conductance in each tree shapes was the same as that of net photosynthetic rate, and the variation range of intercellular CO2conductance was not wide, while the daily variation of transpiration rate presented "double peak" curve. The daily variation of fluorescence parameters differed in different tree shapes, Fv/Fm recovery of level trellis shape was the fastest, but Fv/Fm of natural open centre shape declined rapidly. The electron transfer rate of natural open centre shape was the fastest, and the level trellis shape took second place. While the non-photochemical quenching coefficient of natural open centre shape was also the highest, level trellis shape and evacuation shape had little difference.【Conclusion】The photosynthetic capacity of level trellis shape was highest among three tree shapes of Korla fragrant pear ,and natural open centre shape take second place. The level trellis shape had strong ability to resist strong light, high temperature and low air humidity, while the intensity suppressed by sun light of natural open centre shape was the biggest.

Korla fragrant pear；tree shape；photosynthetic characteristics；fluorescence parameters

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.05.006

2016-01-07

國家公益性行業(yè)科研專項“新疆特色林果提質(zhì)增效關鍵技術研究與示范”(201304701)；新疆維吾爾自治區(qū)果樹重點學科基金；國家科技基礎條件平臺項目子課題“國家特色果樹砧木種質(zhì)資源平臺(輪臺)”(NICGR2015-060)

江振斌(1989-)，男，新疆焉耆人，碩士研究生，研究方向為果樹種質(zhì)資源，(E-mail)276997415@qq.com

廖康(1962-)，男，四川梓橦人，教授，博士生導師，研究方向為果樹資源與栽培生理，(E-mail)liaokang01@163.com

S661.2

A

1001-4330(2016)05-0820-06