唐鏈+梁成剛+梁龍兵+張啟迪+饒慶琳+陳慶富

摘要：以高桿材料小米蕎為母本、中桿材料晉蕎2號為父本進行有性雜交，經(jīng)自交獲得雜交后代F2、F3群體株系。對親本及雜交后代F2、F3群體株高、主莖分枝數(shù)等性狀進行統(tǒng)計分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，親本小米蕎的株高、單株粒質(zhì)量、單株種子粒數(shù)、千粒質(zhì)量與晉蕎2號差異達到顯著或極顯著水平，但主莖分枝數(shù)差異不顯著。F2、F3群體株高與主莖分枝數(shù)均呈現(xiàn)連續(xù)變異，符合偏正態(tài)分布，表明為數(shù)量性狀。株高與主莖分枝數(shù)的遺傳力平均值分別為0.912、0.503。株高與主莖分枝數(shù)、單株粒質(zhì)量、單株種子粒數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，其中與單株種子粒數(shù)相關(guān)系數(shù)達到0.398**。表明株高與主莖分枝數(shù)可作為苦蕎高產(chǎn)雜交育種的質(zhì)量要目標(biāo)性狀。

關(guān)鍵詞：苦蕎；株高；主莖分枝數(shù)；相關(guān)分析

中圖分類號： S517.03 文獻標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）09-0129-04

苦蕎（Fagopyrum tataricum），蓼科（Polygonaceae）蕎麥屬（Fagopyrum Mill）栽培品種，別稱韃靼蕎麥[1-2]。苦蕎具有營養(yǎng)保健和食療雙質(zhì)量功效，是國際糧農(nóng)組織公認(rèn)的糧藥兼用糧種，被譽為五谷之王、三降（降血壓、降血糖、降血脂）食品[3]?？嗍w的黃酮含量比其他糧食作物高，能有效防治糖尿病、預(yù)防和治療心血管硬化疾病，還能健胃消食，增強機體免疫力，對癌癥也有預(yù)防作用[1，4-5]。此外，苦蕎的蛋白質(zhì)含量較高，其氨基酸組成、配比適宜，接近于標(biāo)準(zhǔn)蛋白，營養(yǎng)價值明顯高于其他谷類作物[5-7]。

由于苦蕎具有很高的營養(yǎng)價值和藥用價值，日益?zhèn)涫苋藗冴P(guān)注。但是，苦蕎的產(chǎn)量仍不能滿足市場的需求。雜交育種早已成為大宗作物提高產(chǎn)量的最主要育種手段。因此，開展苦蕎雜交工作，對于提高苦蕎的適應(yīng)性和產(chǎn)量水平有著重要意義。不過，苦蕎花朵較小，表現(xiàn)出閉花受精的習(xí)性，較難進行人工去雄和有性雜交工作，制約了苦蕎的雜種優(yōu)勢利用，導(dǎo)致產(chǎn)量一直未能有突破性的提高[8]。陳慶富等通過對苦蕎開花情況的觀察，發(fā)現(xiàn)苦蕎花在剛開放時花藥未開裂，也就是并未完成受精。這個未開裂的花藥一般可以持續(xù)幾分鐘，若在這段時間里完成人工去雄授粉，則可以提高苦蕎品種間的雜交成功概率[9-11]。株高、主莖分枝數(shù)、單株粒數(shù)等性狀都是影響苦蕎生產(chǎn)潛力的重要農(nóng)藝性狀，它們的優(yōu)劣對苦蕎的高產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應(yīng)性均有重要影響。因此，開展苦蕎雜交育種工作，并對苦蕎株高、主莖分枝數(shù)等參數(shù)進行遺傳及相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)其遺傳傳遞規(guī)律，以優(yōu)化選擇效果，增強對雜交后代的預(yù)見性，可為苦蕎雜交育種研究提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗選用小米蕎為母本、晉蕎2號為父本進行有性雜交。小米蕎瘦果、薄殼、無溝槽、易脫殼、遲熟、高稈、黃酮含量高[9，12]。晉蕎2號瘦果、厚殼、有溝槽、不易脫殼，為早熟、中稈、抗旱、抗倒伏的高產(chǎn)品種[9，12-13]。

試驗于2012年7月在貴州師范大學(xué)蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心觀水基地進行有性雜交工作，具體方法參照陳慶富等的操作步驟[9]。根據(jù)雜交時所使用的3個不同母本植株，使用代號A、B、C來分別表示3個雜交后代群體。將按單株收獲得到的3個雜交后代種子分別播種于貴陽市永樂鄉(xiāng)柏楊村試驗基地，獲得F2分離群體。F2群體單株收獲后，再按單株收獲種子進行播種，即為F3株系。親本F2、F3群體的栽培均按照株間距5 cm、行間距33～40 cm的播種方式，進行常規(guī)栽培管理。

1.2 性狀考察及方法

在苦蕎成熟期對親本小米蕎與晉蕎2號、雜交F2和F3株系群體的株高、主莖分枝數(shù)、單株粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量等性狀進行考種和記錄。其中，雜交F2、F3群體樣本量均為994株。

采用SPSS 17.0和 Excel 2010軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理分析。雜交后代目標(biāo)性狀的遺傳力、表型和遺傳變異系數(shù)等參考陳慶富等的計算方法[13-19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及F2、F3群體的主要農(nóng)藝性狀

2.1.1 小米蕎、晉蕎2號的主要農(nóng)藝性狀 從表1中可以看出，親本小米蕎與晉蕎麥2號之間株高、單株粒質(zhì)量、單株種子粒數(shù)、千粒質(zhì)量差異極顯著，說明試驗材料在性狀上存在一定的遺傳差異。不過，主莖分枝數(shù)無明顯差異。小米蕎的株高極顯著高于晉蕎麥2號，同時，其單株粒質(zhì)量和單株種子粒數(shù)也極顯著高于晉蕎2號，不過，小米蕎的千粒質(zhì)量極顯著低于晉蕎麥2號。

2.1.2 雜交苦蕎F2與F3群體的性狀分析

對雜交苦蕎F2與F3群體的株高和主莖分枝數(shù)進行表型值分布頻率分析（圖1）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，苦蕎雜交后代F2和F3株系的株高和主莖分枝數(shù)性狀大體上呈現(xiàn)出連續(xù)分布，表明為微效多基因控制的數(shù)量性狀。從表2中可以看出，株高與主莖分枝數(shù)的偏度均值小于0，說明分布呈左偏。

從表2可見，F(xiàn)2群體和F3群體株系平均株高分別為128.38、105.94 cm；而親本小米蕎與晉蕎2號平均株高分別為100.79、66.71 cm（表1），可見雜交后代群體株高超過雙親。F2、F3群體株高變異總范圍分別為55～192、41～200 cm，后代群體株高變異范圍較親本大。小米蕎和晉蕎2號主莖平均分枝數(shù)分別為8.00、8.06個（表1）；而在F2、F3群體中主莖分枝數(shù)平均值分別為6.98、7.59個，比親本小，變幅比親本大。主莖分枝數(shù)變異范圍F2為1～12個、F3為1～13個，差異不明顯。

2.2 苦蕎F2與F3群體表型和遺傳變異系數(shù)相關(guān)分析

對苦蕎雜交后代F2群體和F3群體的表型及遺傳變異系數(shù)進行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)F2、F3群體株高、主莖分枝數(shù)變異豐富，其中主莖分枝數(shù)變異系數(shù)較大，但隨著世代加深，趨于穩(wěn)定（表3）。F2、F3群體的株高表型變異系數(shù)平均值皆為16%，表型變異范圍分別為15%～17%、14%～17%，其遺傳變異系數(shù)平均值皆為15%，廣義遺傳力較高，均值為0.912?？梢娭旮咝誀罘€(wěn)定性較好，遺傳力較大。F2、F3群體的主莖分枝數(shù)表型變異系數(shù)平均值分別為30%、23%，表型變異范圍分別為23%～36%、22%～24%，其遺傳變異系數(shù)分別為22%、12%，廣義遺傳力均值為0.503。對于主莖分枝數(shù)性狀來說，F(xiàn)3群體比F2群體更穩(wěn)定一些。總體而言，株高遺傳力大于主莖分枝數(shù)。表明苦蕎在生產(chǎn)進化過程中，自然環(huán)境和人為作用因素對苦蕎的生長發(fā)育產(chǎn)生很大的影響。

2.3 F2與F3 群體主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

2.3.1 F2群體主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

從表4可以看出，F(xiàn)2群體的單株粒質(zhì)量與株高、主莖分枝數(shù)、單株種子粒數(shù)、千粒質(zhì)量皆呈極顯著正相關(guān)。說明株高、主莖分枝數(shù)、單株種子粒數(shù)、千粒質(zhì)量是影響單株粒質(zhì)量的重要因素。株高與主莖分枝數(shù)、單株種子粒數(shù)、單株粒質(zhì)量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)平均分別為0.482**、0.434**、0.402**；與千粒質(zhì)量相關(guān)性不顯著。主莖分枝數(shù)與株高、單株種子粒數(shù)、單株粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)平均分別為0.482**、0.418**、0.376**；與千粒質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.078*，說明主莖分枝數(shù)與株高、單株種子粒數(shù)、單株粒質(zhì)量密切相關(guān)。單株種子粒數(shù)與株高、主莖分枝數(shù)、單株粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量皆呈極顯著正相關(guān)，其中與單株粒質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大，簡單相關(guān)系數(shù)平均為0.950**。說明適當(dāng)?shù)膯沃攴N子粒數(shù)的增加有利于單株粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量的提升。千粒質(zhì)量與單株種子粒數(shù)、單株粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，但與株高的相關(guān)性不顯著。

2.3.2 F3群體主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

從表5可以看出，F(xiàn)3群體主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性與F2群體相似。同時，A、B、C群體均表現(xiàn)出相同的規(guī)律。單株粒質(zhì)量與株高、主莖分枝數(shù)、單株種子粒數(shù)、千粒質(zhì)量皆呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)，其中與單株種子粒數(shù)的相關(guān)性最為緊密，平均相關(guān)系數(shù)達到0.914**。株高與主莖分枝數(shù)、單株粒質(zhì)量、單株種子粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，其中與單株種子粒數(shù)相關(guān)性最大，相關(guān)系數(shù)平均為0.398**；與千粒質(zhì)量相關(guān)性不顯著。說明適當(dāng)?shù)闹旮哂欣趩沃攴N子粒數(shù)的增加。主莖分枝數(shù)與株高、單株粒質(zhì)量、單株種子粒數(shù)相關(guān)性顯著，相關(guān)系數(shù)平均分別為0.266**、0.393**、0.395**。單株種子粒數(shù)與株高、主莖分枝數(shù)、單株粒質(zhì)量極顯著正相關(guān)，與千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。千粒質(zhì)量與單株粒質(zhì)量相關(guān)性顯著，相關(guān)系數(shù)平均為0.203**；與株高、主莖分枝數(shù)相關(guān)性不顯著。

3 討論

苦蕎為閉花受精作物，花朵小，較難進行人工去雄和雜交育種工作，制約了苦蕎的雜種優(yōu)勢利用[8]。陳慶富等利用人工去雄授粉法完成對苦蕎的有性雜交，可以顯著提高苦蕎單株產(chǎn)量、千粒質(zhì)量，達到優(yōu)化育種的目的[9-11]。姚金保等對7個小麥品種進行株高構(gòu)成因素的遺傳和相關(guān)性分析，表明株高的遺傳可能涉及3～4對主效顯性基因控制，遺傳力高，株高與其構(gòu)成因素呈極顯著遺傳正相關(guān)[19]。潘凡等研究表明單株粒質(zhì)量與單株粒數(shù)、主莖分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，而主莖分枝數(shù)與株高呈極顯著負(fù)相關(guān)[20]，這與本研究結(jié)論有所不同，可能是由于材料、樣本量以及環(huán)境不同所致。

本研究對親本小米蕎與晉蕎2號及雜交后代群體的株高和主莖分枝數(shù)等性狀進行研究，結(jié)果表明兩親本除主莖分枝數(shù)未達到顯著差異外，其余性狀皆達到極顯著或顯著差異。后代群體的株高、主莖分枝數(shù)呈現(xiàn)連續(xù)變異，符合偏正態(tài)分布，說明這些性狀是由微效多基因控制的數(shù)量性狀。后代群體株高平均值與雙親之間存在顯著差異，變異范圍比親本較大，存在超親現(xiàn)象；而后代群體主莖分枝數(shù)平均值與雙親之間差異不明顯，變幅比親本大，可能是環(huán)境因素所致。

楊玉霞等研究結(jié)果顯示苦蕎品種間株高和總分枝數(shù)的變異系數(shù)分別為14.75%、30.86%，總分枝數(shù)的變異程度較大，選擇范圍大[21]。株高的變異程度相對較小，選擇范圍窄。汪燦等研究發(fā)現(xiàn)苦蕎品種間主要農(nóng)藝性狀變異豐富，株高和分枝數(shù)的變異系數(shù)分別為12.8%、14.2%[22]。嵇怡等對黃瓜株高性狀進行遺傳分析，發(fā)現(xiàn)黃瓜株高性狀以主基因遺傳為主，遺傳率較高，表明群體的遺傳變量顯著高于環(huán)境誤差[23]。本研究結(jié)果顯示小米蕎與晉蕎2號雜交后代F2、F3群體株高和主莖分枝數(shù)表型變異系數(shù)均值分別為16%、30%、16%、23%，可見株高性狀穩(wěn)定性較好，遺傳力較大。F2代到F3代的株高和主莖分枝數(shù)的表型與遺傳變異系數(shù)均變小，暗示了隨著世代的增多，群體性狀趨于穩(wěn)定，選擇范圍變小。本研究發(fā)現(xiàn)F2、F3群體株高、主莖分枝數(shù)的廣義遺傳力分別為0.912、0.503，可見株高的遺傳力更大，主莖分枝數(shù)受環(huán)境條件、人為因素影響較大。

汪燦等認(rèn)為株高、分枝數(shù)、單株粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量是影響苦蕎產(chǎn)量的主要因素[22]。楊明君等認(rèn)為不同性狀對苦蕎產(chǎn)量的影響大小順序為株高>主莖節(jié)數(shù)>單株粒質(zhì)量>單株粒數(shù)>千粒質(zhì)量，選擇高桿、主莖節(jié)數(shù)多、單株粒質(zhì)量高、單株粒數(shù)多的品種是提高苦蕎產(chǎn)量的主要途徑[24]。李秀蓮等研究發(fā)現(xiàn)苦蕎各性狀間的表行相關(guān)與遺傳相關(guān)方向相同，表明在育種實踐中可以根據(jù)表型相關(guān)來選擇所需性狀[12]。本研究發(fā)現(xiàn)在F2、F3群體相關(guān)分析中，單株粒質(zhì)量與株高、主莖分枝數(shù)、單株種子粒數(shù)、千粒質(zhì)量皆呈極顯著正相關(guān)，這與前人的研究結(jié)果一致。本研究發(fā)現(xiàn)后代群體的株高與主莖分枝數(shù)平均水平上呈極顯著正相關(guān)。表明可以把株高和主莖分枝數(shù)作為苦蕎高產(chǎn)選育的質(zhì)量要目標(biāo)性狀。同時，也應(yīng)把單株種子粒數(shù)、千粒質(zhì)量作為提高產(chǎn)量一個質(zhì)量要參數(shù)。協(xié)調(diào)好各性狀之間、各性狀與產(chǎn)量之間的關(guān)系，從而選育出優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)蕎麥。

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