何巧麗, 張 喆, 冉春燕, 謝小玉

(西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室南方山地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心,重慶 400716)

干旱脅迫下甘藍(lán)型油菜相關(guān)抗旱基因的表達(dá)分析

何巧麗, 張 喆, 冉春燕, 謝小玉

(西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室南方山地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心,重慶 400716)

以抗旱性較強(qiáng)的甘藍(lán)型油菜Holiday為材料,在開花初期對油菜進(jìn)行干旱脅迫處理,采用RT-qPCR技術(shù)分析ABA2、BnSOS2、BnCS、CAM、CBF4、PIP1這6個油菜抗旱相關(guān)基因在干旱脅迫第1天、3天、5天、7天在根、莖、葉、花和青莢中的表達(dá)量.結(jié)果表明,干旱脅迫下,6個抗旱相關(guān)基因在油菜的不同器官中均出現(xiàn)了上調(diào)表達(dá);在不同干旱脅迫下,各基因表達(dá)量呈現(xiàn)不同的變化趨勢;在相同的器官中,各基因的表達(dá)量存在明顯的不同,累積表達(dá)量表現(xiàn)為根中ABA2最大、CBF4最小,莖中CAM最大、CBF4最小,葉中PIP1最大、ABA2最小,花中CBF4最大、BnSOS2最小,青莢中BnCS最大,CBF4最小.說明植物在受到干旱脅迫時,不同的抗旱途徑對干旱脅迫的響應(yīng)程度是不同的;不同器官中各抗旱相關(guān)基因與脅迫時間的相關(guān)性分析表明,CAM基因在莖中的表達(dá)量、CBF4基因在花中的表達(dá)量與脅迫時間呈顯著正相關(guān).

甘藍(lán)型油菜; 干旱脅迫; 抗旱基因; 基因表達(dá); 實時定量PCR

0 引 言

油菜是當(dāng)今世界主要的油料作物之一,長江流域是我國主要的油菜產(chǎn)區(qū),但該地季節(jié)性干旱頻發(fā),尤其是春季易出現(xiàn)干旱少雨,對處于水分敏感期(抽薹開花期)的油菜產(chǎn)生很大的影響,不僅影響油菜正常的生長,還使油菜的開花結(jié)實受阻,授粉受精不能完成,導(dǎo)致油菜籽粒產(chǎn)量降低,含油量降低.據(jù)報道,春旱使我國長江中下游地區(qū)的油菜平均減產(chǎn)20%以上[1］,因此,探討油菜的抗旱機(jī)制具有重要意義.

抗旱性是由多基因控制的性狀,在棉花[2］、小麥[3］、水稻[4］、玉米[5］、大豆[6］等植物中已經(jīng)分離到大量干旱脅迫誘導(dǎo)的基因.Yu等[7］在甘藍(lán)型油菜(B.napus L.)中獲得了原生質(zhì)膜水通道蛋白Bn PIP1基因片段全長,轉(zhuǎn)化煙草后發(fā)現(xiàn),過量表達(dá)Bn PIP1基因煙草植株在生長的各個時期抗干旱脅迫能力明顯增強(qiáng).童晉[8］等人克隆了甘藍(lán)型油菜中檸檬酸合酶基因(CS),并檢測了在不同含油量的油菜品種中,葉片內(nèi)檸檬酸合酶的表達(dá)情況,發(fā)現(xiàn)在含油量高的品種內(nèi),該基因的表達(dá)量高,在油菜的不同器官中,該基因的表達(dá)量也存在著明顯差異.Haake[9］等在對擬南芥的研究中發(fā)現(xiàn),超表達(dá)的CBF4基因增強(qiáng)了植株的耐凍性和耐旱性.Ca2+是信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)中普遍存在的第二信使,CAM(鈣調(diào)蛋白)是Ca2+的受體,它可以與Ca2+結(jié)合,結(jié)合后CAM基因就具有了催化活性,可以激活許多下游靶細(xì)胞,調(diào)節(jié)靶蛋白的活性,最終引起細(xì)胞產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng),響應(yīng)干旱脅迫[10］;ABA2基因編碼葉黃素環(huán)氧化酶,催化葉黃素向紫黃質(zhì)的轉(zhuǎn)變,調(diào)節(jié)植物適應(yīng)環(huán)境的脅迫[11］;BnSOS2基因編碼絲氨酸/蘇氨酸類蛋白激酶,正常條件下該基因在植物體內(nèi)的含量很低,當(dāng)植物在受到滲透脅迫時,依賴SOS的蛋白激酶可能會發(fā)出關(guān)于滲透脅迫的信號,調(diào)節(jié)植物參與抗干旱及抗其他脅迫反應(yīng)[12］.

本試驗采用實時熒光定量PCR(RT-qPCR)技術(shù)分析了甘藍(lán)型油菜初花期在干旱脅迫下6個相關(guān)抗旱基因的表達(dá)情況,明確在干旱過程中抗旱相關(guān)基因的變化趨勢,探明這6個重要抗旱基因在同一品種不同干旱脅迫下在不同器官的表達(dá)規(guī)律,為甘藍(lán)型油菜抗旱分子育種及抗旱鑒定奠定基礎(chǔ).

1 材料與方法

試驗于2011—2013年在重慶西南大學(xué)的網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行.以甘藍(lán)型油菜(Brassica napusL.)Holiday為材料,種子用15%的次氯酸鈉消毒20 min,無菌水清洗4～6次,播種于花盆中培養(yǎng).花盆口徑大小為27 cm,每盆放入10 kg的沙壤土,出苗后每盆留苗3株,常規(guī)管理.待油菜長到開花初期(整個植株4%～5%的花開放),對油菜分別進(jìn)行1 d、3 d、5 d、7 d的干旱處理(土壤含水量分別為60%、42%、30%、20%),分別剪取對照(未經(jīng)干旱處理)和各干旱處理根尖、莖尖、葉(頂部完全展開的第三葉)、花和青莢.液氮速凍后-80℃保存,用于提取總RNA.

液氮研磨后,采用Invitrogen公司生產(chǎn)的Trizol試劑盒提取總RNA.用1.0%瓊脂糖凝膠電泳檢測總RNA和mRNA質(zhì)量,紫外分光光度計(DU800,BAKEMAN)測定其純度和濃度.

RT-qPCR的引物用primer premiers 5.0軟件設(shè)計,經(jīng)過blast分析,驗證各個基因引物的特異性.以ACT7和UBC21為候選內(nèi)參基因[13］,通過RT-qPCR技術(shù),用ge Norm程序分析基因的表達(dá)穩(wěn)定性,由此選擇最合適的內(nèi)參基因,并通過RT-qPCR反應(yīng)的溶解曲線驗證內(nèi)參基因的重復(fù)性.采用2%的瓊脂糖凝膠電泳檢測目的基因的PCR擴(kuò)增片段.目的基因和內(nèi)參基因如表1.反應(yīng)條件為:95℃預(yù)變性3 min;95℃變性10 s,60℃復(fù)性30 s,72℃延伸30 s,45個循環(huán);72℃延伸10 min.使用BIO-RAD公司的iTaqTMUniversal SYBR Green Supermix試劑盒.20μL反應(yīng)體系中,iTaqTMUniversal SYBR Green Supermix 5 μL,Forward Primer 1μL,Reverse Primer 1μL,DNA Template 1.5μL,H2O 11.5μL.目的基因相對表達(dá)量的計算公式為[14］:相對表達(dá)量F=(待測組目的基因Ct值—待測組內(nèi)參基因Ct值)—(對照組目的基因Ct值—對照組內(nèi)參基因Ct值).

表1 目的基因和候選內(nèi)參基因的定量PCR引物Tab.1 The Primers of candidate reference genes and target gene

采用Microsoft Excel 2007和SAS統(tǒng)計軟件分析數(shù)據(jù)并作圖,其中相關(guān)性分析采用SAS軟件的Corr過程進(jìn)行分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 總RNA質(zhì)量檢測

對樣品的總RNA及m RNA質(zhì)量檢測結(jié)果顯示抽取的RNA品質(zhì)和純度符合反轉(zhuǎn)錄和RT-qPCR的要求,對兩個候選內(nèi)參基因的穩(wěn)定性分析選擇ACT 7作為RT-qPCR分析中的內(nèi)參基因[15］.

2.2 各器官中相關(guān)抗旱基因的表達(dá)量

在相同的器官中,6個抗旱相關(guān)基因的累積表達(dá)量存在明顯的不同,見表2.各基因累積表達(dá)量在根中為P5CS6＞ABA2＞PIP1＞CAM＞BnCS＞BnSOS2＞CBF4＞OAT,在莖中為P5CS6＞CAM＞PIP1＞ABA2＞BnSOS2＞BnCS＞CBF4＞OAT,在葉中為PIP1＞BnCS＞CAM＞BnSOS2＞P5CS6＞CBF4＞OAT＞ABA2,在花中為CBF4＞OAT＞PIP1＞P5CS6＞ABA2＞CAM＞BnCS＞BnSOS2,在青莢中為BnCS＞OAT＞BnSOS2＞ABA2＞CAM＞PIP1＞P5CS6＞CBF4.

表2 基因在各器官中的累積表達(dá)量Tab.2 The accumulated expression of the genes in different organs

在不同的器官中,基因的累積表達(dá)量存在明顯的差異.ABA2基因在根中表達(dá)量最高,花和青莢其次,葉中最低;BnSOS2基因在根和葉中的表達(dá)量最高,莖和青莢中其次,花中最低;CAM基因在莖和葉中的表達(dá)量最高,在花和青莢中的表達(dá)量較低;CBF4基因在花中表達(dá)量最高,在莖中表達(dá)量最低;BnCS基因在葉中表達(dá)量最高,根和青莢中其次,花中最低; PIP1基因的表達(dá)量在葉中最高,根和莖中其次,花和青莢中最低.

2.3 各相關(guān)抗旱基因在不同脅迫下的表達(dá)模式

ABA2基因(見圖1)在根中表達(dá)量最高,青莢其次,葉中最低.在根和青莢中,表達(dá)量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢;在青莢中,該基因在干旱脅迫第3天時表達(dá)量達(dá)到了最大值,是干旱脅迫第1天時表達(dá)量的13.35倍,和其他器官相比,該增幅最為明顯.

圖1 干旱脅迫下ABA2基因在不同器官中的表達(dá)Fig.1 Expression patterns of ABA2 gene in various organs under drought stress

BnSOS2基因(見圖2)在根和葉中的表達(dá)量基本相同,且比在其他器官中的表達(dá)量高.在根中,隨著脅迫強(qiáng)度的增加,其表達(dá)量也呈現(xiàn)遞增趨勢,干旱脅迫第7天時達(dá)到最大值;在葉中,該基因的表達(dá)量隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加,呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢,在干旱脅迫第5天時表達(dá)量達(dá)到最大,在第7天時下降;在其他器官中,規(guī)律比較不明顯.

圖2 干旱脅迫下BnSOS2基因在不同器官中的表達(dá)Fig.2 Expression patterns of BnSOS2 gene in various organs under drought stress

CAM基因(見圖3)在莖和葉中的表達(dá)量較大,并且各自呈現(xiàn)出不同的趨勢.在莖中,該基因的表達(dá)量在脅迫初期較低,在干旱脅迫第3天時表達(dá)量上升,并在第7天時達(dá)到了最大值;在葉中,該基因表達(dá)量的趨勢較為簡單,整體走向為先增加后降低,干旱脅迫初期表達(dá)量較低,上升較為緩慢,當(dāng)干旱脅迫達(dá)到第5天時達(dá)到最大值,干旱第7天時下降.

圖3 干旱脅迫下CAM基因在不同器官中的表達(dá)Fig.3 Expression patterns of CAM gene in various organs under drought stress

CBF4基因(見圖4)在根和葉中表達(dá)量的變化幅度最為明顯,整體呈現(xiàn)出先穩(wěn)定再顯著增加后降低的趨勢,在脅迫初期(脅迫1 d和3 d)表達(dá)量很低,基本穩(wěn)定不變,到干旱脅迫第5天時顯著上升,第7天時又顯著下降;在花中該基因隨脅迫強(qiáng)度的增加而增加.

BnCS基因(見圖5)表達(dá)量在葉中變化最大,在干旱脅迫的初期(第1—3天)表現(xiàn)為一定程度的上調(diào),到干旱脅迫第5天時其表達(dá)量猛增,而到干旱脅迫第7天時又大幅減少,所以,在整個脅迫階段,該基因的表達(dá)量呈現(xiàn)出先穩(wěn)定不變,再顯著增大,再減小的趨勢.

圖4 干旱脅迫下CBF4基因在不同器官中的表達(dá)Fig.4 Expression patterns of CBF4 gene in various organs under drought stress

圖5 干旱脅迫下BnCS基因在不同器官中的表達(dá)情況Fig.5 Expression patterns of BnCS gene in various organs under drought stress

PIP1基因(見圖6)在葉中的表達(dá)量最高,變化最為明顯,在干旱脅迫第1天時明顯上調(diào),第3天時出現(xiàn)一定程度的下降,第5天時又大幅度上升,第7天卻出現(xiàn)了一個大范圍的下降,此時該基因的表達(dá)量是干旱脅迫第5天時的1/25,該基因在葉中的表達(dá)趨勢是先升高再降低.

2.3 不同器官中各基因表達(dá)量與脅迫時間的相關(guān)性分析

對不同器官中6個抗旱相關(guān)基因的表達(dá)量與脅迫時間進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果如表3所示:在莖中,CAM基因的表達(dá)量與脅迫時間顯著正相關(guān);在花中,CBF4基因的表達(dá)量與脅迫時間呈顯著正相關(guān);其余基因在不同器官中的表達(dá)量與脅迫時間相關(guān)關(guān)系不顯著.

3 討 論

當(dāng)植物受到干旱脅迫時,逆境會誘發(fā)植物許多抗旱基因的表達(dá),進(jìn)而引起植物在分子水平和生理生化水平上做出適應(yīng)性調(diào)節(jié),從而增強(qiáng)植物對脅迫的耐受性.干旱脅迫對植物的影響表現(xiàn)在多個方面,采用不同干旱脅迫天數(shù)對油菜抗旱基因的表達(dá)進(jìn)行研究,結(jié)果表明了油菜不同器官各相關(guān)抗旱基因表達(dá)量的變化,并得出它們之間的規(guī)律.

圖6 干旱脅迫下PIP1基因在不同器官中的表達(dá)情況Fig.6 Expression patterns of PIP1 gene in various organs under drought stress

表3 抗旱相關(guān)基因表達(dá)量與脅迫時間的相關(guān)系數(shù)Tab.3 The correlation between expression values of drought-related genes and stress time

3.1 各抗旱基因?qū)Ω珊得{迫的響應(yīng)

干旱脅迫下,ABA能夠調(diào)控植物一系列基因的應(yīng)答反應(yīng),提高植物對干旱脅迫的耐受性.桂月晶[16］以20個油菜品種為材料,對油菜幼苗分別施以不同濃度的PEG-6000進(jìn)行模擬干旱脅迫處理,研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),在水分脅迫下,ABA2基因的表達(dá)量有所上升.本實驗的RT-qPCR結(jié)果顯示,ABA2基因受干旱誘導(dǎo),除葉子以外其他器官均出現(xiàn)了上調(diào)表達(dá),說明該基因是干旱誘導(dǎo)基因,這與前人的研究結(jié)論相一致,但是上調(diào)表達(dá)并不明顯.BnSOS2基因編碼絲氨酸/蘇氨酸類蛋白激酶,正常條件下該基因在植物體內(nèi)的含量很低,它在擬南芥植株的根和莖中都能表達(dá),當(dāng)植株受到逆境脅迫(如鹽害)時它的表達(dá)在根中明顯受到促進(jìn). BnSOS2作為抗鹽相關(guān)基因研究的較多[17］,但是也有越來越多的研究顯示出該基因也參與植物的抗干旱反應(yīng).本研究發(fā)現(xiàn)BnSOS2基因在受到干旱脅迫時,在除了花以外的其他器官中,該基因的表達(dá)量均出現(xiàn)了增加,說明BnSOS2參與了干旱脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo).

CBF4作為CBF家族的一員,該基因所編碼的蛋白質(zhì)與CBF1、CBF2、CBF3所編碼的蛋白質(zhì)有很高的相似性,但是它在冷害條件下并不表達(dá),而在干旱脅迫條件下可誘導(dǎo)表達(dá)[18］.本文研究顯示該基因在根、莖、葉中的表達(dá)量是基本相同的,不存在特異性,但是在花中和青莢中該基因的表達(dá)量同在其他器官中的有所不同,所以該基因的表達(dá)存在器官特異性.在根部,CBF4受到誘導(dǎo)后第5天表達(dá)量出現(xiàn)劇烈增加,之后則呈下降趨勢,表明該基因?qū)Ω珊得{迫具有極其顯著的響應(yīng),且根中的響應(yīng)比葉中的更加快速劇烈.與葉相比,根中CBF4的上調(diào)迅速而劇烈,這可能是由于根比葉先感受到脅迫信號.檸檬酸合酶廣泛參與了植物的代謝調(diào)控和環(huán)境應(yīng)答[9］,在干旱條件下其轉(zhuǎn)錄水平的變化可以為多種高等植物的代謝起參考作用.本實驗中,BnCS基因在植物受到干旱脅迫時均出現(xiàn)了上調(diào)表達(dá),這表明檸檬酸合酶是多數(shù)器官和組織中不可缺少的重要代謝酶,其代表的三羧酸循環(huán)維持著組織正常生理功能的實現(xiàn).

越來越多的實驗表明,CAM基因在植物的不同發(fā)育時期和不同的干旱處理下,在不同的器官中均表現(xiàn)出表達(dá)特異性[18-19］.本文研究結(jié)果顯示,不同器官中的CAM基因在受到干旱脅迫時均出現(xiàn)了上調(diào)表達(dá),說明該基因是干旱誘導(dǎo)表達(dá)基因,參與了植物響應(yīng)干旱的應(yīng)答途徑;同時該基因在不同器官中的表達(dá)量存在明顯不同,說明該基因的表達(dá)存在著器官特異性,這與前人的研究相一致[20］.CAM基因在根、莖、葉中的表達(dá)量普遍高于該基因在花和青莢中的表達(dá)量,這表明,該基因在營養(yǎng)器官中的表達(dá)要高于生殖器官.孫豐賓[21］針對白樺各發(fā)育時期的組織器官中的CAM基因的表達(dá)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),該基因在白樺的維管組織如葉和莖中的表達(dá)量較高,他的研究結(jié)果與本次實驗的結(jié)果相同.

3.2 各抗旱基因的表達(dá)量比較分析

在甘藍(lán)型油菜根、莖、葉、花和青莢這5個器官中,各個抗旱相關(guān)基因的表達(dá)量有很大的差別.PIP1基因在根、莖和葉中的表達(dá)量都很高.PIP1基因所控制的是質(zhì)膜內(nèi)在蛋白的合成,而植物的根、莖和葉是進(jìn)行水分運輸?shù)闹饕鞴?當(dāng)植物遭遇水分不足時,這3個器官最先感受到,所以控制該部位的水孔蛋白基因PIP1表達(dá)量升高來適應(yīng)缺水環(huán)境.BnCS基因在葉和青莢中的表達(dá)量較高,在莖和花中表達(dá)量較低,因為BnCS基因所控制的產(chǎn)物是三羧酸循環(huán)過程中的關(guān)鍵酶,在葉和青莢中,由于葉片進(jìn)行光合作用要固定CO2形成糖類,青莢中的糖類和脂類相對含量較高,莖和花中糖類和脂類相對含量較低,所以BnCS基因在葉和青莢中表達(dá)量較高,在莖和花中的表達(dá)量相對較低.在擬南芥中的研究表明CBF4的轉(zhuǎn)錄物在根、莖、葉等器官中的積累相差不多[22］,而本試驗中該基因在根、莖、葉中的表達(dá)量是基本相同的,但是在花中和青莢中該基因的表達(dá)量同在其他器官中有所不同.根中的CBF4在受到誘導(dǎo)后的第5天表達(dá)量激增,且根中的響應(yīng)比葉中的更加快速劇烈,這可能是由于根比葉先感受到脅迫信號.水分脅迫下,ABA能夠調(diào)控植物一系列基因的應(yīng)答反應(yīng),提高植物對干旱脅迫的耐受性;同時,氣孔的運動也受到ABA的調(diào)控,Audran[11］等研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫可誘導(dǎo)ABA2基因在根中的表達(dá),且該基因控制合成的玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶只在根中有所增加,而在本試驗中根部該基因的表達(dá)量也明顯高于在其他器官中的表達(dá)量.和根相比,葉中ABA2的表達(dá)可能受多種水平或多種因素的影響,因為在葉子中該基因所控制的酶類同時也參與葉黃素的循環(huán),因此葉中ABA2基因的轉(zhuǎn)錄水平可能也會受到光合基因的影響.沙琴[23］以玉米為材料,研究了在干旱脅迫下CAM基因的表達(dá)情況,研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)該基因在葉片和根中受到干旱脅迫誘導(dǎo)出現(xiàn)上調(diào)表達(dá),且CAM基因在玉米不同組織中的表達(dá)模式也存著不同,CAM基因在根和葉中的表達(dá)高峰出現(xiàn)的時間不同,而且在葉中的表達(dá)量要高于在根中的,這一現(xiàn)象與本實驗得到的結(jié)論也相同.同時Takezawa[18］的研究發(fā)現(xiàn),在不同器官中的CAM基因表達(dá)存在差異,這樣的差異也出現(xiàn)在Lee[19］對大豆的研究結(jié)果中.

4 結(jié) 論

本研究表明同一抗旱基因在不同器官中,不同程度的干旱脅迫下表達(dá)量存在較大的差異,在同一種器官中各個抗旱基因的表達(dá)量也差異明顯.說明高等植物對不良環(huán)境的抵御往往是多基因作用的結(jié)果,因此探明相關(guān)功能基因?qū)δ婢车捻憫?yīng),分離、鑒定、利用有利于提高作物抗逆性的基因,對作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)有重要作用.

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(責(zé)任編輯 張 晶)

Expression analysis of Brassica napus L.drought-related genes under drought stress

HE Qiao-li, ZHANG Zhe, RAN Chun-yan, XIE Xiao-yu
(Key La6oratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region,Ministry of Education, Engineering Research Center of South Upland Agriculture,Ministry of Education, College of Agronomy and Biotechnology,Southwest University,Chongqing 400716,China)

The high drought-tolerant variety Holiday was treated as the experimental material under drought stress in the early flower stage.The expression level of 6 drought-related genes (ABA2、BnSOS2、BnCS、CAM、CBF4、PIP1)which were selected from different organs(root, stem,leaf,flower and green pod)at different stress times(1,3,5,7 days)were analyzed by q RT-PCR technology.The result showed that the expression of six drought-resistant genes in different organs all increased under drought stress,and they presented different trends respec-tively under different drought stress.In the same organs,the expression of the six drought-resistant genes had obvious different.In root,the maximum cumulative expression value gene was ABA2,and the minimum cumulative expression value gene was CBF4;in stem,the maximum was CAM,the minimum was CBF4;in leaf,the maximum was PIP1,the minimum was ABA2;in flower,the maximum was CBF4,the minimum was BnSOS2;in green pod,the maximum was BnCS,the minimum was CBF4.It suggested that different drought resistance pathway played different role under drought stress.The correlation analysis between expression values of drought-related genes and stress time showed that the expression quantity of CAM gene in the stem volume,CBF4 gene in the flowers was significantly positively related to the stress time.

Brassica napus L.(rapeseed); drought stress; drought-related genes; gene expression; quantitative real-time PCR

S565.4

A

10.3969/j.issn.1000-5641.2016.01.015

1000-5641(2016)01-0113-10

2014-12

國家自然科學(xué)基金(31271673);公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項201503127;重慶市自然科學(xué)基金(CSTC2010BB1012)

何巧麗,女,碩士研究生,研究方向為植物生理與分子生物學(xué).E-mail:hql1211@126.com.

謝小玉,女,副教授,研究方向為植物生理與分子生物學(xué).E-mail:xiexy8009@163.com.