雷 蕾，肖文發(fā)，曾立雄,*，黃志霖，譚本旺

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所, 國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091 2 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210037 3 湖北省秭歸縣林業(yè)局，宜昌 443631

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馬尾松林土壤呼吸組分對(duì)不同營林措施的響應(yīng)

雷 蕾1,2，肖文發(fā)1,2，曾立雄1,2,*，黃志霖1,2，譚本旺3

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所, 國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091 2 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210037 3 湖北省秭歸縣林業(yè)局，宜昌 443631

針對(duì)不同營林措施(對(duì)照、除灌、采伐1(15%)、采伐2(70%)后的三峽庫區(qū)馬尾松飛播林，采用LI- 8100對(duì)其土壤呼吸組分的呼吸速率和土壤溫度、濕度進(jìn)行為期1年的連續(xù)觀測分析表明，不同營林措施對(duì)土壤呼吸組分的影響不同。1)觀測期內(nèi)，各營林措施下凋落物層呼吸速率差異并不顯著，對(duì)照、除灌、采伐1、采伐2的根呼吸速率均值分別為：1.00、 0.83、0.86、1.11μmolCO2m-2s-1；采伐處理下礦質(zhì)土壤呼吸顯著高于對(duì)照和除灌(P<0.05)； 2)與對(duì)照相比，營林措施并未顯著改變凋落物呼吸對(duì)于土壤總呼吸的貢獻(xiàn)率(18.78%—23.70%)，但降低了根呼吸的貢獻(xiàn)率，其中以采伐1最為顯著(P<0.05)；除灌的礦質(zhì)土壤呼吸貢獻(xiàn)率(37.00%)與對(duì)照(38.32%)相近，而采伐1(45.63%)和采伐2(43.07%)均顯著增加了礦質(zhì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率，礦質(zhì)土壤呼吸的變化是造成采伐措施下土壤呼吸變化的主要土壤呼吸組分；3)營林后僅采伐2措施下土壤溫濕度顯著高于對(duì)照，土壤溫濕度雙因子模型較單因子模型能更好的解釋土壤呼吸組分變化，但僅能解釋其部分變化(4.6%—59.3%)，仍需對(duì)營林后其他相關(guān)因子進(jìn)行深入的綜合研究。

營林措施；土壤呼吸組分；凋落物層呼吸；根系呼吸；礦質(zhì)土壤呼吸

土壤碳庫的微小的變化都會(huì)對(duì)全球碳循環(huán)和氣候產(chǎn)生重要的影響[1- 3]。土壤呼吸作為森林土壤碳庫主要輸出過程之一，占森林生態(tài)系統(tǒng)碳排放的30%—80%[4]，是森林參與全球碳循環(huán)的關(guān)鍵部分。多樣的森林類型和不同營林措施的干擾造成了森林土壤碳庫維持機(jī)制、碳固定過程的研究較大的不確定性[5]。森林管理措施如采伐、火燒、林床清理等，可能通過改變地上植被組成、土壤環(huán)境因子、有機(jī)物質(zhì)分解速率等進(jìn)而干擾著土壤呼吸過程[6-7]。近些年來許多學(xué)者針對(duì)采伐措施對(duì)土壤總呼吸速率影響進(jìn)行了大量研究[7- 9]，土壤呼吸速率呈現(xiàn)增加[10-11]、減少[12]或不變[7, 13]的結(jié)果，仍需對(duì)特定區(qū)域不同森林經(jīng)營方式下森林土壤呼吸進(jìn)行研究，以定量預(yù)測營林措施對(duì)于碳循環(huán)的影響進(jìn)而制定出合理的森林經(jīng)營方案。土壤呼吸主要由根呼吸、礦質(zhì)土壤呼吸以及凋落物層呼吸三部分組成，森林土壤呼吸組分與環(huán)境要素關(guān)系密切[14-15]，估算營林措施后森林土壤呼吸組分的變化是評(píng)估營林干擾對(duì)森林土壤碳庫過程的首要內(nèi)容[9]。

馬尾松(Pinusmassoniana)是中國南方主要造林樹種，是三峽庫區(qū)分布面積最大的森林類型[16]。目前關(guān)于本區(qū)域馬尾松林人為管理后土壤呼吸變化尚未見報(bào)道。本研究以三峽庫區(qū)人為管理后馬尾松飛播林為研究對(duì)象，對(duì)不同營林措施(對(duì)照(未采伐)、除灌(清除灌叢)、采伐1(強(qiáng)度15%)、采伐2(強(qiáng)度70%))后土壤呼吸組分以及5cm深處土壤溫濕度進(jìn)行連續(xù)觀測，以探討不同營林措施后馬尾松林土壤呼吸組分的變化情況以及土壤溫濕度對(duì)其變化的影響作用，旨在為本區(qū)域科學(xué)經(jīng)營馬尾松林提供理論支撐以促進(jìn)馬尾松固碳效應(yīng)。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于湖北省秭歸縣三峽庫區(qū)九嶺頭林場，地理位置30°59′N， 110°47′E，海拔156—2030.6m，年均氣溫16.9℃，年降水量1000—1250mm，多集中于4—9月，屬于亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候。土壤類型以黃壤、黃棕壤為主[17]。調(diào)查樣地內(nèi)馬尾松林為20世紀(jì)70年代飛播造林，樣地內(nèi)林木分布均勻，馬尾松為主要優(yōu)勢種，蓋度為80%，伴生有少量光皮樺(Betulaluminifera)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)、杉木(Cunninghamialanceolata)。灌木主要有火棘(Pyracanthafortuneana)、胡枝子(Lespedezabicolor)、木姜子(Litseapungens)等，草本主要有狗脊(Woodwardiajaponica)、苔草(Carextristachya)、三脈紫菀(Asterageratoides)、中日金星蕨(Parathelypterisnipponica)等。

樣地設(shè)置于三峽庫區(qū)九嶺頭林場經(jīng)營后的馬尾松飛播林內(nèi)，樣地內(nèi)采用典型采樣法，于2013年9月按照不同營林措施，除灌、采伐1、采伐2，分別設(shè)立3塊20m×20m固定樣地，除灌(SM)措施清除樣地內(nèi)所有灌木，并對(duì)灌木清理中產(chǎn)生的剩余物(灌叢枝葉等)進(jìn)行仔細(xì)清除；采伐1(H1)措施清除樣地內(nèi)徑階在4cm以上的非馬尾松(主要為光皮樺、漆樹、杉木，包括部分高大灌木，如木姜子、火棘等)，強(qiáng)度為15%(按胸高斷面積計(jì)算)；采伐2(H2)措施清除樣地內(nèi)平均胸徑(17.9cm)以上的馬尾松，強(qiáng)度為70%。同時(shí)在固定樣地相鄰處，土壤條件基本相同的林地，設(shè)置對(duì)照固定樣地3塊(20m×20m)。伐木作業(yè)采用人力油鋸伐木，僅對(duì)采伐的樹干進(jìn)行了移除，不對(duì)采伐產(chǎn)生的剩余物如枝葉等進(jìn)行清除。各種經(jīng)營措施并未對(duì)活地被層草本以及地表枯落物進(jìn)行任何處理，上述營林措施于2013年10月中旬完成(表1)。

括號(hào)內(nèi)數(shù)值為標(biāo)準(zhǔn)誤

2 研究方法

2.1 土壤呼吸及土壤溫濕度測定

在設(shè)定的固定樣地內(nèi)選擇條件基本一致的地點(diǎn)隨機(jī)設(shè)置3種觀測小區(qū)(1m×1m)：對(duì)照小區(qū)(保留凋落物層+保留根系)；去凋小區(qū)(去除凋落物層+保留根系)；斷根小區(qū)(保留凋落物層+切斷根系，在小區(qū)四周垂直挖深至1m左右，直至看不到根系，切斷根系，并在四周埋入厚塑料板以阻止外圍根系向樣方內(nèi)生長)。每種小區(qū)重復(fù)3次。每個(gè)小區(qū)內(nèi)各布設(shè)1個(gè)直徑 20 cm、深度 8 cm 的聚氯乙烯(polyvinylchloride,PVC，5cm埋入地下[18])土壤環(huán)置放于土壤表層內(nèi)。觀測小區(qū)內(nèi)部均無灌木和喬木，草本、枯落物等分布均勻。土壤呼吸由 Li- 8100 便攜式土壤呼吸儀測得。同時(shí)用Li- 8100自帶的土壤溫濕度探頭測定5cm土壤的溫度以及體積含水量(本文中土壤濕度均為體積含水量)，每個(gè)土壤呼吸圈附近測定 3 次取平均值。測定時(shí)間為2013年11月—2014年10月，避開雨天測定，生長季(3—9月)每月于中旬和月底各測定1次，共測定2次，非生長季每月于月底測定1次；其中，2014年1月、2月由于下雪封路未能進(jìn)行測定，4月生長季由于連續(xù)降雨，僅測定1次。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

月土壤呼吸組分的呼吸速率是每月測量值的平均值，土壤呼吸組分的呼吸速率均值是觀測期內(nèi)(2013年11月—2014年10月)測量的平均值。

土壤呼吸組分計(jì)算公式為[19]：

RL=R1-R2；RR=R1-R3；RM=R3-RL

(1)

式中，RL為凋落物層呼吸速率(μmolCO2m-2s-1)；RR為根系呼吸速率(μmolCO2m-2s-1)；RM為礦質(zhì)土壤呼吸速率(μmolCO2m-2s-1)；R1為對(duì)照小區(qū)土壤呼吸速率(μmolCO2m-2s-1)即總呼吸Rtot；R2為去凋小區(qū)土壤呼吸速率(μmolCO2m-2s-1)；R3為斷根小區(qū)土壤呼吸速率(μmolCO2m-2s-1)。斷根小區(qū)于首次測定前3個(gè)月設(shè)置，相關(guān)研究認(rèn)為挖根后3個(gè)月可忽略死根分解的干擾[15]。

各土壤呼吸組分對(duì)土壤呼吸速率貢獻(xiàn)率(%)通過式(1)中計(jì)算的各組分值除以R1乘以100計(jì)算獲得。凋落物層、根系的土壤溫度T1(℃)和濕度W1(%)均為對(duì)照小區(qū)土壤的溫度和濕度；礦質(zhì)土壤溫度T2(℃)和濕度W2(%)均為斷根小區(qū)土壤的溫度和濕度。

經(jīng)驗(yàn)指數(shù)方程用于描述土壤呼吸與土壤表層溫度的關(guān)系(方程(2))，

Rs=aebT

(2)

式中，Rs為測定的土壤呼吸速率(μmolCO2m-2s-1)，T為表層5cm土壤溫度(℃)，a是溫度為0℃的土壤呼吸，b為溫度反應(yīng)系數(shù)。

土壤呼吸速率與土壤濕度(W)之間的關(guān)系通過二次回歸方程(3)計(jì)算：

Rs=b1+b2×W+b3×W2

(3)

式中，W為土壤體積含水量(%)，b1、b2、b3為方程擬合參數(shù)。

為檢驗(yàn)土壤濕度與土壤溫度對(duì)于土壤呼吸速率的疊加效應(yīng)，將土壤溫度、土壤含水量及其乘積作為獨(dú)立變量引入到對(duì)數(shù)變換后的方程(2)中，如下式所示：

lnRs=c1+c2×T+c3×W+c4×T×W

(4)

式中，T、W如上所述，c1、c2、c3、c4為方程擬合參數(shù)。

所有的統(tǒng)計(jì)分析都在SPSS19軟件中進(jìn)行，用Repeated measured ANOVA檢驗(yàn)土壤呼吸組分季節(jié)變化的顯著性，用SigmaPlot 11.0軟件作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 呼吸組分時(shí)間變異性

從觀測期內(nèi)土壤呼吸速率月均值來看，與對(duì)照樣地相比，除灌措施顯著降低了森林土壤總呼吸Rtot，降低了17.74%，采伐2措施則對(duì)森林土壤總呼吸Rtot具有顯著的促進(jìn)作用，提高了17.34%，采伐1措施對(duì)森林土壤總呼吸Rtot沒有產(chǎn)生明顯的影響。從不同土壤呼吸組分來看，除灌措施顯著降低了礦質(zhì)土壤呼吸RM，采伐1和采伐2措施均顯著提高了礦質(zhì)土壤呼吸RM；除灌和采伐1措施都顯著降低了森林土壤的根呼吸RR，采伐2措施對(duì)森林土壤的根呼吸RR無顯著影響；而所有營林措施對(duì)凋落物呼吸RL影響均不顯著，均值在0.47—0.53之間(表2)。

表2 不同營林措施土壤呼吸組分平均值多重比較

同列a、b、c表示顯著性差異組別(α=0.005)

由圖1不同呼吸組分土壤呼吸速率月變化可知，不同營林措施下土壤總呼吸Rtot、RR、RM月均值在夏季生長旺盛期7—8月期間達(dá)到最高，而RL中除灌措施(SM)下土壤呼吸速率均值在6月達(dá)到最高，其余營林措施下RL也均在7—8月間達(dá)到最高(圖1)。相較于其他呼吸組分，凋落物呼吸RL月際變化較小，對(duì)照(CK)、除灌(SM)、采伐1(H1)、采伐2(H2)月均最低值范圍為0.20—0.31μmolCO2m-2s-1，最高值范圍為0.94—1.08μmolCO2m-2s-1。根呼吸RR和礦質(zhì)土壤呼吸RM月際變化較大，其中H2的RR與RM在觀測期內(nèi)變化波動(dòng)最大，RR、RM月均值差值分別為：1.65、1.75μmolCO2m-2s-1，CK次之，其RR、RM月均值差值分別為1.17、1.16μmolCO2m-2s-1。

3.2 不同營林措施下土壤呼吸組分對(duì)土壤呼吸貢獻(xiàn)率

不同營林措施下根呼吸RR和礦質(zhì)土壤呼吸RM是土壤總呼吸的主要組成部分，兩者對(duì)于總呼吸的貢獻(xiàn)率均分別在35.75%—40.44%和37.00%—45.63%之間，而凋落物呼吸貢獻(xiàn)率則在18.62%—23.70%之間。

不同營林措施下SM的RL貢獻(xiàn)率最大(23.70%)，RM貢獻(xiàn)率最小(37.00%)；H1的RL和RR貢獻(xiàn)率在這幾種處理中均最小分別為18.78%、35.81%，而其RM貢獻(xiàn)率最大為45.42%；對(duì)照CK的RR貢獻(xiàn)率最大，40.44%。不同營林措施下土壤呼吸組分的貢獻(xiàn)率差異性也呈現(xiàn)出不同的結(jié)果，采伐措施(H1和H2)RL的貢獻(xiàn)率顯著低于除灌措施(SM)(P<0.01)，而與對(duì)照(CK)差異并不顯著；對(duì)照樣地的RR貢獻(xiàn)率顯著高于采伐1(P<0.01)而與其它措施較相近；礦質(zhì)土壤呼吸RM貢獻(xiàn)率隨著干擾的強(qiáng)度而顯著分化為兩組，對(duì)照和除灌顯著低于采伐措施(P<0.01)(表3)。

表3 不同營林措施下土壤呼吸組分對(duì)土壤呼吸貢獻(xiàn)率

3.3 土壤溫度與土壤呼吸組分

圖2 不同營林措施下土壤溫度和土壤濕度變化 Fig.2 Soil temperature and soil moisture under different forest management誤差項(xiàng)為標(biāo)準(zhǔn)誤Error bars show SE

不同營林措施下土壤溫度均在7月達(dá)到最高值(圖2)，不同措施下僅H2的土壤溫度月均值顯著高于CK(表4)。土壤呼吸組分均與土壤溫度呈現(xiàn)顯著地正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，但通過本研究選取的土壤呼吸與溫度關(guān)系方程擬合可知，溫度僅能很好的解釋部分呼吸組分的變化，如除灌和采伐2措施下土壤溫度僅能解釋土壤呼吸變化的4.2%和4.5%，對(duì)照和采伐1略高，分別為21.4%和16.5%。而根呼吸RR與土壤溫度擬合程度高于RL，R2從高到低依次為H2(0.498)>CK(0.352)>SM(0.339)>H1(0.203)。不同營林措施下土壤溫度與礦質(zhì)土壤呼吸RM關(guān)系呈現(xiàn)顯著地差異性，采伐措施下土壤溫度與RM擬合模型的R2顯著高于對(duì)照和除灌，土壤溫度能更好的解釋采伐措施下RM的變化規(guī)律(表5)。

表4 不同營林措施下土壤溫度與濕度平均值多重比較

3.4 土壤濕度與土壤呼吸組分

土壤濕度與土壤呼吸組分的關(guān)系較于土壤溫度更加復(fù)雜，土壤濕度對(duì)于土壤各呼吸組分并未表現(xiàn)出一致的相關(guān)性。除對(duì)照RM(R2=0.001，P=0.966)外，土壤濕度能更好的解釋其他處理措施下RM的變化，其中以采伐1為最優(yōu)(R2=0.235，P<0.01)。而凋落物呼吸RL則相反，除灌、采伐1、采伐2下土壤濕度的變化并不能反映RL的變化，而對(duì)照樣地的RL與土壤濕度存在顯著的相關(guān)關(guān)系，但模型模擬效果并不理想(R2=0.09，P<0.01)。不同營林措施下，除灌和采伐2的土壤濕度分別能解釋RR變化的19.8%和14.8%(P<0.01)，對(duì)照和采伐1的土壤濕度則并未與RR呈現(xiàn)出一定的相關(guān)性(表6)。總之，土壤濕度僅能從較小的程度影響不同呼吸組分的變化。

表5 不同營林措施下土壤呼吸組分與土壤溫度(T)關(guān)系模型參數(shù)

表6 不同營林措施下土壤呼吸組分與土壤濕度(W)關(guān)系模型參數(shù)

3.5 土壤溫度和土壤濕度對(duì)土壤呼吸組分協(xié)同作用

對(duì)比表5、表6、表7可知，土壤溫度與土壤濕度雙因子的協(xié)同作用能更好的闡明土壤呼吸各組分的變異規(guī)律。與對(duì)照相比，其他營林措施的土壤溫度和土壤濕度對(duì)凋落物呼吸RL的協(xié)同作用減弱。不同于RL，不同營林措施下土壤溫度、土壤濕度與根呼吸RR和礦質(zhì)土壤呼吸RM的關(guān)系并未表現(xiàn)出一致性，采伐2措施提高了土壤溫濕度對(duì)于RR和RM的協(xié)同作用，溫濕度能共同解釋RR和RM的50.2%和59.3%，分別高出對(duì)照13.4%和35%，而除灌措施則相反。較之對(duì)照，采伐1降低了土壤溫濕度對(duì)于RR的影響，但提高了土壤溫濕度對(duì)于RM的復(fù)合作用。

4 討論

4.1 不同措施下土壤呼吸總量及其組分變化

營林措施通常會(huì)造成地上碳儲(chǔ)量和碳通量的顯著改變，但是其對(duì)于土壤的碳通量影響目前并未達(dá)到統(tǒng)一的結(jié)論[20]。本研究中，營林措施實(shí)施后至第1個(gè)生長季結(jié)束時(shí)，3種營林措施對(duì)森林土壤總呼吸的影響差異明顯(圖1，表2)。除灌措施的森林土壤總呼吸Rtot降低了17.74%，采伐2措施的森林土壤總呼吸Rtot提高了17.34%，采伐1措施對(duì)森林土壤總呼吸Rtot沒有產(chǎn)生明顯的影響。進(jìn)一步分析表明，不同營林措施下根呼吸RR和礦質(zhì)土壤呼吸RM是土壤總呼吸的主要組成部分，兩者對(duì)于總呼吸的貢獻(xiàn)率均分別在35.75%—40.44%和37.00%—45.63%之間，而凋落物呼吸貢獻(xiàn)率則在18.62%—23.70%之間。其中，除灌措施主要是降低了礦質(zhì)土壤呼吸RM和根呼吸RR，采伐2措施則主要是提高了礦質(zhì)土壤呼吸RM，而對(duì)根呼吸沒有產(chǎn)生明顯影響，采伐1措施雖然也顯著提高了礦質(zhì)土壤呼吸RM，但又同時(shí)顯著降低了根呼吸RR。因此，不同營林措施后森林土壤總呼吸Rtot差異顯著，主要是由于不同營林措施對(duì)礦質(zhì)土壤呼吸RM和根呼吸RR的影響存在差異造成的。

表7 不同營林措施土壤溫度(T)、土壤濕度(W)與土壤呼吸組分的復(fù)合模型參數(shù)

Table 7 Composite model parameters derived for the combined influence of soil temperature (T) and moisture (W) on the soil respiration components from different forest management

營林措施Forestmanagement參數(shù)Parameter凋落物層呼吸速率RLLitterlayerRespiration根系呼吸速率RRRootrespiration礦質(zhì)土壤呼吸速率RMMineralsoilrespiration數(shù)值Value標(biāo)準(zhǔn)誤SER2P數(shù)值Value標(biāo)準(zhǔn)誤SER2P數(shù)值Value標(biāo)準(zhǔn)誤SER2P對(duì)照(CK)c1-0．6910．6760．271<0．01-0．6470．4490．368<0．01-1．7090．5120．243<0．01Controlc2-0．0260．0410．0340．0270．1290．035c3-0．1300．055-0．0560．0360．0120．032c40．0090．0030．0040．002-0．0020．002除灌(SM)c1-1．3570．3910．0460．119-1．8440．3970．358<0．01-0．8650．4710．200<0．01Shrubs-cuttingc20．0200．0260．0780．0260．0110．032c30．0050．0360．0230．036-0．0440．034c40．0000．0020．0000．0020．0030．002采伐1(H1)c1-3．2340．7220．185<0．01-1．4270．4290．211<0．01-2．0560．4250．553<0．01Harvest1c20．1240．0420．0680．0250．1010．029c30．0890．0540．0350．0320．0390．026c4-0．0040．003-0．0020．002-0．0010．002采伐2(H2)c1-0．8121．0110．107<0．01-1．2730．6260．502-1．5190．7130．593<0．01Harvest2c2-0．0380．0470．0740．0290．0870．030c3-0．0380．047-0．0110．029-0．0050．032c40．0040．0020．0000．0010．0000．001

不同營林措施并未造成凋落物層呼吸速率RL的顯著差異，這與相關(guān)研究不同。孟春等研究表明擇伐后4年針闊混交林生長季RL呈逐年增加的趨勢，且與采伐強(qiáng)度呈正相關(guān)[21]；劉可等發(fā)現(xiàn)不同擇伐強(qiáng)度的油松幼齡林人工林生長季RL顯著高于對(duì)照，但RL值與采伐強(qiáng)度無相關(guān)關(guān)系[22]。上述研究均認(rèn)凋落物的分解與土壤溫度、濕度顯著相關(guān)[23]，采伐造成了土壤溫度的顯著上升和濕度的顯著下降，從而導(dǎo)致凋落物層呼吸速率的顯著變化。而本研究中采伐1和除灌干擾強(qiáng)度小，并未造成土壤溫度和濕度的顯著變異性，而干擾程度較大的采伐2，土壤在溫度升高的同時(shí)，濕度也顯著上升，RL無明顯差異可能是土壤溫度和水分綜合作用的結(jié)果(表4)，此外，研究結(jié)果的不同也可能源于不同的森林類型下凋落物的質(zhì)量的差異，針葉林分分解速率低于針闊混交林[24]，較短的觀測期時(shí)間(1年)內(nèi)，可能RL的差異性并不顯著。

營林措施對(duì)于根呼吸速率RR的影響可能是正效應(yīng)也可能是負(fù)效應(yīng)[20]，采伐后地上植被的減少會(huì)直接降低地下的活根生物量進(jìn)而造成RR的減少，但地上植被減少后，充足的養(yǎng)分會(huì)促進(jìn)剩余植被的生長，導(dǎo)致活根生物量的增加進(jìn)而造成RR的增加[6]。本研究中H2與CK的RR無顯著差異，可能是上述正負(fù)效應(yīng)綜合作用的結(jié)果。除灌和采伐1措施主要是清除了灌木和林下樹種，這些植被的生物量占整個(gè)林分的比重較低，清除后對(duì)剩余植被養(yǎng)分利用的影響有限，但這些植被細(xì)根比重較大，而且分布較淺，清除后可能會(huì)顯著降低林分表層土壤根系生物量，尤其是灌木，這是否是除灌和采伐1措施下根呼吸RR顯著低于CK原因，仍需進(jìn)一步進(jìn)行調(diào)查證實(shí)。

不同的營林措施造成了礦質(zhì)土壤呼吸RM顯著的差異性(p<0.005)，RM從大到小依次為H2(1.27±0.07)μmolCO2m-2s-1>H1(1.17±0.07)μmolCO2m-2s-1>CK(0.95±0.06)μmolCO2m-2s-1>SM(0.75±0.05)μmolCO2m-2s-1。RM的變化與土壤微生物的活動(dòng)和和底物的供應(yīng)有關(guān)。采伐后，遺留在林地上的伐根死亡并開始分解，為礦質(zhì)土壤的呼吸增加了底物；同時(shí)，地上活立木的減少，改變了林內(nèi)微環(huán)境，為土壤微生物活動(dòng)創(chuàng)造了適宜的條件，使得礦質(zhì)土壤呼吸增加[25-26]。不同于采伐措施，除灌措施對(duì)剩余物進(jìn)行了仔細(xì)的清除，地表直接暴露在空氣中，缺乏灌木對(duì)于陽光和雨水的調(diào)節(jié)，但監(jiān)測結(jié)果表明，在除灌的第1年內(nèi)地表年平均溫濕度與CK沒有顯著差異(表4)，造成除灌后RM顯著降低的原因可能是土壤微生物生物量或群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，這些需要下一步深入研究進(jìn)行證實(shí)。不同營林措施下，RM對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率較高，且采伐措施下RM的貢獻(xiàn)率顯著高于對(duì)照和除灌，RM的差異是造成采伐與對(duì)照土壤呼吸速率差異的主要原因。

4.2 土壤呼吸組分與土壤溫濕度

多數(shù)研究表明，土壤呼吸與土壤溫度呈現(xiàn)顯著地相關(guān)關(guān)系[10-11, 27-28]，其季節(jié)變化與氣溫、物候、植物的生理活動(dòng)、微生物活性等密切相關(guān)[29]。本研究中，土壤呼吸各組分均與土壤溫度有著顯著地正相關(guān)關(guān)系。不同營林措施下土壤溫度月均值變化呈單峰趨勢于7月達(dá)到最大值，RM、RR的月均值與土壤溫度變化呈現(xiàn)相同的趨勢，均在生長旺盛期7—8月達(dá)到最大值，與相關(guān)研究一致[22]。而RL則呈現(xiàn)出一定的波動(dòng)性，在生長旺盛期6—9月間達(dá)到最大值。營林措施從不同程度改變了凋落物層對(duì)于土壤呼吸底物的C供應(yīng)，使得土壤溫度對(duì)不同營林措施RL的變化解釋度降低(表5)。與RL相比，土壤溫度能更好的解釋RR的變化，是造成H2的總呼吸高于其他措施最主要的原因。

在觀測期內(nèi)，土壤濕度并未表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化，不同營林措施下，H2造成了土壤濕度均值的顯著增加，H1和SM的土壤濕度均值略高于CK(表3)。同時(shí)，土壤濕度僅能解釋部分土壤呼吸組分的變化(表6)。土壤濕度會(huì)影響土壤中溶解性有機(jī)質(zhì)的變化、植物和微生物能量的分配，并且對(duì)植物和微生物能量的分配產(chǎn)生作用[30]，因此對(duì)土壤呼吸的影響更為復(fù)雜。本研究結(jié)果與相關(guān)研究一致。如太原天龍山自然保護(hù)區(qū)油松林4年土壤呼吸觀測研究表明，土壤濕度僅能解釋土壤呼吸的2%—25%[31]；與本研究區(qū)域較接近的神農(nóng)架不同海拔梯度上4種森林類型的土壤呼吸研究表明土壤呼吸與土壤濕度并無顯著地相關(guān)關(guān)系[32]。

相較于單一因子，土壤溫度與土壤濕度的雙因子模型能更好的說明不同營林措施下土壤呼吸組分的變化[7, 10]，如土壤溫濕度共同解釋了東北小興安嶺地區(qū)擇伐后生長季針闊混交林土壤組分呼吸調(diào)變化的55%—99%[21]，山西太岳山擇伐后幼齡林人工油松林土壤呼吸組分變化的46.4%—99.3%[22]，但本研究中剔除解釋率最低的RL外，土壤溫濕度的僅能解釋土壤呼吸組分變化的20.0%—59.3%(表7)，鑒于目前有限的研究，并未能找到造成該本文結(jié)果與其他研究結(jié)論差異的具體原因，仍需進(jìn)行進(jìn)一步的調(diào)查分析。但本結(jié)果在一定程度上反映出土壤溫濕度并不是營林后土壤呼吸組分變化的主要原因，應(yīng)對(duì)其他因子，如光照、降雨、微生物組成、活性、植被生長狀況等進(jìn)行全面的調(diào)查，同時(shí)加強(qiáng)對(duì)營林后土壤呼吸組分的長期觀測，短期內(nèi)僅能觀測到不同呼吸組分的初步動(dòng)態(tài)變化，長期連續(xù)的觀測才能找到營林后土壤呼吸組分變化的機(jī)制。

5 結(jié)論

3種營林措施對(duì)森林土壤呼吸組分的影響差異明顯。不同營林措施下RL無顯著變化；除灌措施顯著降低了林分的根呼吸RR和礦質(zhì)土壤呼吸RM；采伐1措施雖然也顯著提高了礦質(zhì)土壤呼吸RM，但又同時(shí)顯著降低了根呼吸RR；措施采伐2措施則主要是提高了礦質(zhì)土壤呼吸RM，而對(duì)跟呼吸沒有產(chǎn)生明顯影響。

同時(shí)本研究對(duì)不同經(jīng)營措施后土壤溫度和濕度因子進(jìn)行了探討，但土壤溫濕度僅能解釋土壤呼吸主要組分RR和RM的部分變化(20%—59.3%)，仍需對(duì)其它相關(guān)因子如降雨、光照、微生物組成結(jié)構(gòu)等進(jìn)行深入的研究，同時(shí)對(duì)營林后土壤呼吸速率及其組成進(jìn)行長期連續(xù)的監(jiān)測以確定營林干擾對(duì)不同土壤組分的影響機(jī)制。

總之，在營林措施實(shí)施后至第1個(gè)生長季結(jié)束時(shí)，除灌措施使森林土壤總呼吸Rtot降低了17.74%，采伐2措施使森林土壤總呼吸Rtot提高了17.34%，而采伐1措施對(duì)森林土壤總呼吸Rtot沒有產(chǎn)生明顯的影響。針對(duì)三峽庫區(qū)大面的人工飛播林，經(jīng)過30—40a的自然生長后，定期對(duì)林下植被進(jìn)行清理將有利于減少降低林分土壤呼吸，而對(duì)部分成熟林的采伐利用，在短期內(nèi)會(huì)增加林分的土壤呼吸。

致謝：感謝湖北秭歸三峽庫區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站對(duì)本研究的支持，感謝紐芬蘭紀(jì)念大學(xué)欒軍偉博士對(duì)本文寫作的幫助。

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Responses of soil respiration and its components to forest management in Pinus massoniana stands

LEI Lei1,2, XIAO Wenfa1,2, ZENG Lixiong1,2,*, HUANG Zhilin1,2, TAN Benwang3

1 Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, State Forestry Administration Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, Beijing 100091, China 2Co-InnovationCenterforSustainableForestryinSouthernChina,NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,China3ForestryBureauofZiguiCounty,Yichang443631,China

Forest soils play a critical role in the carbon cycle and carbon sequestration at both global and local scales, and forest management practices (e.g., harvesting, burning, and thinning) influence soil carbon processes by altering organic matter quality and quantity, key microclimatic conditions, microbial communities, and other factors. However, the effects of forest management on soil carbon effluxes in different ecosystems are still largely unknown, despite being critical to estimate global carbon fluxes. Quantifying the responses of soil respiration and its components to forest management is vital to accurately evaluate forest carbon balance. Thus, an aerially seededPinusmassonianaforest was chosen in the Three Gorges reservoir area to evaluate the effects on soil respiration of different forest management practices (i.e., control; shrub-cutting: harvesting all shrubs and removing all harvest residues. Harvest strategy 1%—15% harvest intensity and removing main harvest residues without leaves and small branches; Harvest strategy 2%—70% harvest intensity and the same harvest residue management as that in harvest 1). All experimental treatments were located in similar habitats and consisted of three 20 m × 20 m plots. The treatments were conducted in October 2013. A combination of trenching and litter removing methods were employed in order to partition soil respiration into components of litter layer respiration, root respiration, and mineral soil respiration. The soil temperature, soil moisture, and rate of soil respiration and its components were observed continuously for one year (from November 2013 to October 2014) using a Li- 8100 system. Management did not affect litter layer respiration within the measuring period. Root respiration in the control, shrub-cutting, harvest strategy 1, and harvest strategy 2 treatments were 1.00, 0.83, 0.86, and 1.11 μmol CO2m-2s-1, respectively. The mineral soil respiration of harvested stands was significantly higher than that of control and shrub-cutting stands (P< 0.05). The proportion of litter layer respiration to total respiration was not significantly influenced by forest management (18.78%—23.70%), but the contribution of root respiration to total respiration was reduced, especially in the harvest strategy 1 treatment (P< 0.05). The contribution of mineral respiration to total respiration significantly increased in harvested stands, which was mainly attributed to the decrease in total soil respiration. Management effects on soil temperature and soil moisture were only observed in the stands of harvest strategy 2. A two-factor model that included soil temperature and moisture better explained the variations in soil respiration (4.6%—59.3%) than that by a model using temperature (4.2%—59.1%) or moisture (0.3%—23.5%) alone. Other factors that influence soil respiration and its components need to be further elucidated.

forest management; soil respiration components; litter layer respiration; root respiration; mineral soil respiration

中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(CAFRIFEEP201101)；林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201104008)

2015- 03- 02;

日期:2015- 12- 14

10.5846/stxb201503020398

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zlxcaf@163.com

雷蕾，肖文發(fā)，曾立雄，黃志霖，譚本旺.馬尾松林土壤呼吸組分對(duì)不同營林措施的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(17):5360- 5370.

Lei L, Xiao W F, Zeng L X, Huang Z L, Tan B W.Responses of soil respiration and its components to forest management inPinusmassonianastands.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5360- 5370.