錢 雪,王冬梅,李 爽,竇 潔,季 榮

中亞區(qū)域跨境有害生物聯(lián)合控制國(guó)際研究中心,新疆特殊環(huán)境物種多樣性保護(hù)與調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830054

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始紅蝽呼吸代謝的季節(jié)變化及對(duì)溫度的適應(yīng)性

錢 雪,王冬梅,李 爽,竇 潔,季 榮*

中亞區(qū)域跨境有害生物聯(lián)合控制國(guó)際研究中心,新疆特殊環(huán)境物種多樣性保護(hù)與調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830054

為闡明始紅蝽呼吸代謝的季節(jié)變化規(guī)律,探討其對(duì)溫度適應(yīng)的呼吸代謝策略,運(yùn)用多通道昆蟲呼吸儀逐月測(cè)定始紅蝽自然種群的O2吸收率、CO2釋放率、代謝率和呼吸商?；陬A(yù)實(shí)驗(yàn)獲得始紅蝽完成一次完整的呼吸代謝活動(dòng)的時(shí)間為90 s,故每90 s記錄1次數(shù)據(jù)。結(jié)果表明,始紅蝽的呼吸代謝存在明顯的季節(jié)變化。冬季種群(12—2月)呼吸代謝水平最弱,O2吸收率、CO2釋放率和代謝率的平均值依次為(3.16±1.02)×10-5mL/min、(2.09±0.78)×10-5mL/min、(0.11±0.08)× 10-3mL g-1min-1；春季種群(3—5月)呼吸代謝水平迅速增加,夏季種群(6—8月)呼吸代謝水平最高,O2吸收率、CO2釋放率和代謝率的平均值分別為(33.68 ±2.68)×10-5mL/min、(36.00 ±3.07)× 10-5mL/min、(18.16±0.83)×10-3mL g-1min-1；秋季種群的呼吸代謝水平開始減弱并持續(xù)到冬季。始紅蝽O2吸收率、CO2釋放率和代謝率的值與棲息地的地表溫度成正相關(guān)(r1=0.914,r2=0.909,r3=0.836)；春、夏、秋3個(gè)季節(jié)始紅蝽以糖類物質(zhì)作為呼吸代謝消耗的底物,冬季則消耗脂類物質(zhì)。研究得出,隨季節(jié)溫度變化,始紅蝽不僅能夠調(diào)節(jié)呼吸代謝水平的強(qiáng)弱以提高自身對(duì)溫度的適應(yīng)能力,還可通過調(diào)整呼吸代謝消耗的底物類型以最大程度降低消耗,這對(duì)維持始紅蝽種群數(shù)量和擴(kuò)大其地理分布具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

呼吸代謝；氧氣吸收率；二氧化碳釋放率

溫度是決定昆蟲地理分布和種群發(fā)生動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵因子[1],生活在溫帶和寒帶地區(qū)的昆蟲可以通過調(diào)節(jié)體內(nèi)代謝水平以抵御寒冷[2]。呼吸代謝是昆蟲最重要的生理生態(tài)特征之一[3],影響昆蟲呼吸代謝的因素有溫度[4- 6]、體重[7]、活動(dòng)與習(xí)性[8]、發(fā)育階段[9]以及性別[10]等。溫度是影響昆蟲呼吸代謝的主要因素[11],在適宜的溫度范圍內(nèi),昆蟲體內(nèi)各個(gè)代謝環(huán)節(jié)處于最協(xié)調(diào)狀態(tài),當(dāng)?shù)陀诨虺^適宜的溫度范圍而處于脅迫狀態(tài)時(shí),昆蟲將通過調(diào)整呼吸代謝水平以提高有機(jī)體對(duì)溫度脅迫的適應(yīng)能力[6,12]。測(cè)定昆蟲呼吸代謝變動(dòng)規(guī)律可以了解昆蟲對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性以及昆蟲對(duì)攝取和同化物質(zhì)的利用情況,以此測(cè)量昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的各種生理活動(dòng)[13]。

始紅蝽(PyrrhocorisapterusL.)屬半翅目、紅蝽科(Heteroptera: Pyrrhocoridae),起源于溫帶地區(qū),廣泛分布于歐亞大陸。以始紅蝽進(jìn)入交配產(chǎn)卵期與否,將成蟲所處的階段劃分為生殖期(reproductive activity,早春至初夏)、生殖滯育期(intensification of reproductive diapause,盛夏)、滯育維持期(maintenance of reproductive diapause,夏末至初秋)、滯育終止期(termination of reproductive diapause,晚秋至初冬)、低溫靜息期(low temperature of quiescence,隆冬至冬末)5個(gè)時(shí)期[14]。始紅蝽具有較強(qiáng)的耐寒性,冬季種群的過冷卻點(diǎn)達(dá)到-15℃[14],聚集行為有利于其安全越冬[15]。始紅蝽在新疆一年發(fā)生一代,以滯育成蟲在錦葵等寄主植物根部周圍的地表越冬。新疆四季分明,冬季寒冷,春秋季節(jié)氣候變化異常,極端氣候事件頻發(fā),始紅蝽是如何調(diào)節(jié)自身呼吸代謝的水平和策略以適應(yīng)季節(jié)溫度變化的研究還未見報(bào)道。

本研究通過逐月測(cè)定自然種群始紅蝽的O2吸收率、CO2釋放率、代謝率和呼吸商,分析其變化規(guī)律,闡明始紅蝽對(duì)溫度適應(yīng)的呼吸代謝機(jī)制及溫度適應(yīng)策略,以揭示其對(duì)該物種廣泛分布的生態(tài)學(xué)意義。

1 實(shí)驗(yàn)方法

1.1 試蟲采集與呼吸代謝測(cè)定

逐月從室外(87°59′E,43°83′N)采集始紅蝽成蟲,同時(shí)用土壤溫度計(jì)(±0.5 ℃,河北武昌)測(cè)得采集地點(diǎn)的地表溫度。將始紅蝽帶回室內(nèi)挑選大小相近、健康的個(gè)體放入多通道昆蟲呼吸儀(Sable System Int. Inc.)的呼吸室內(nèi),將呼吸室放入可調(diào)溫水浴鍋(DC- 2015,新芝),調(diào)節(jié)使其溫度與當(dāng)月所測(cè)的地表溫度保持一致。根據(jù)始紅蝽個(gè)體大小調(diào)整進(jìn)氣流速為20 mL/min,將試蟲靜置呼吸室至少30 min,待CO2釋放曲線平穩(wěn)后開始測(cè)定。前期經(jīng)過不同時(shí)間段30、60、90、120 s測(cè)試得出始紅蝽完成一次完整的呼吸代謝活動(dòng),即出現(xiàn)CO2釋放量的低谷和高峰的時(shí)間為90 s,故確定每90 s記錄1次數(shù)據(jù),每個(gè)呼吸室內(nèi)試蟲測(cè)試時(shí)間為60 min,數(shù)據(jù)自動(dòng)記錄到ExpeData程序軟件中。試驗(yàn)過程中采用CaSO4干燥劑除去呼吸儀中的水份。每次測(cè)試試蟲45只,重復(fù)3次。

測(cè)試完畢后,將試蟲放入65 ℃恒溫干燥箱內(nèi)72 h,至恒重稱量其干重,以備計(jì)算代謝率。

1.2 數(shù)據(jù)處理

用單因素方差法分析逐月和不同季節(jié)間始紅蝽O2吸收率(mL/min)、CO2釋放率(mL/min)、代謝率(mL g-1min-1)及呼吸商RQ的差異顯著性(P<0.05)；呼吸代謝與地表溫度的關(guān)系用Person相關(guān)系數(shù)顯著性分析。數(shù)據(jù)分析采用SPSS17.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 始紅蝽呼吸代謝水平的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化

圖1 始紅蝽呼吸代謝的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化 Fig.1 Seasonal profile of the respiratory metabolism of Pyrrhocoris apterus in different months

O2吸收率、CO2釋放率分別指單位時(shí)間內(nèi)個(gè)體的耗氧量、CO2釋放量；代謝率指單位體重的耗氧量。昆蟲在適宜的溫度范圍內(nèi),呼吸代謝平穩(wěn),O2吸收率、代謝率的值增加甚少,或沒有變化,昆蟲的呼吸代謝處于最協(xié)調(diào)狀態(tài)；當(dāng)超過或低于適宜的溫度范圍,呼吸代謝的各項(xiàng)指標(biāo)值增加或減少的幅度較大[3,10,16]。由圖1看出,始紅蝽的O2吸收率(y1)、CO2釋放率(y2)和代謝率(y3)呈現(xiàn)出季節(jié)性的波動(dòng)變化,與地表溫度的關(guān)系模型依次為y1=-1.0872x2+15.097x-18.371、y2=-1.2247x2+16.937x-22.348 、y3=-0.5846x2+ 8.6211x-14.326。在春、夏季節(jié),隨外界溫度升高,始紅蝽O2吸收率、CO2釋放率和代謝率的值隨之升高,夏季達(dá)到全年最活躍狀態(tài),秋季各項(xiàng)指標(biāo)值開始下降,至冬季下降至最低(表1)。逐月間的極值分別出現(xiàn)在2月和7月,其中2月份的各項(xiàng)呼吸代謝指標(biāo)值全年最小,O2吸收率、CO2釋放率和代謝率分別為1.62 × 10-5mL/min、1.05 × 10-5mL/min、0.01 × 10-3mL g-1min-1；7月則達(dá)到全年最大,依次為36.78 × 10-5mL/min、39.75 × 10-5mL/min。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析,季節(jié)、逐月之間的O2吸收率、CO2釋放率和代謝率差異顯著(P<0.05)。

表1 始紅蝽不同季節(jié)呼吸代謝及地表溫度的動(dòng)態(tài)變化

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；不同字母代表差異顯著,每一縱列相同字母表示差異不顯著(P<0.05,Duncan′s比較,df=3,以3個(gè)月的平均值作為一個(gè)季節(jié)的觀察值)

不同月份始紅蝽呼吸代謝強(qiáng)弱變化與地表溫度存在正相關(guān)關(guān)系。O2吸收率、CO2釋放率、代謝率與地表溫度之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.914、0.909、0.836。7月份始紅蝽O2吸收率、CO2釋放率達(dá)到全年最大值,7月份地表平均溫度亦為全年最高,達(dá)到28.00 ℃；1月份的平均地表溫度最低,為-7.08 ℃,但始紅蝽呼吸代謝的最低水平出現(xiàn)在2月份,表明越冬期間地表溫度對(duì)呼吸代謝的影響存在時(shí)滯效應(yīng)。

2.2 始紅蝽呼吸代謝消耗底物的季節(jié)變化

CO2釋放率與O2吸收率的比值為呼吸商(RQ),根據(jù)呼吸商的大小可判斷呼吸底物,糖類的呼吸商約為1.0,蛋白質(zhì)的呼吸商約為0.8,脂質(zhì)的呼吸商通常為0.7[17- 18]。由表1看出,不同季節(jié)始紅蝽呼吸商的變化范圍在0.71—0.97之間,春、夏和秋季的呼吸商平均值均大于0.9,可以判斷這3個(gè)季節(jié)始紅蝽的呼吸代謝底物均為糖類物質(zhì),冬季始紅蝽的呼吸商為0.7,表明在此階段脂類是始紅蝽呼吸代謝消耗的底物。逐月間呼吸商的極值出現(xiàn)在5月和12月,其中呼吸商最大值出現(xiàn)在5月,為1.12,最小值出現(xiàn)在12月,為0.67。檢驗(yàn)分析得出季節(jié)、逐月間的呼吸商差異顯著(P<0.05)。

3 討論

3.1 始紅蝽呼吸代謝季節(jié)變化的原因分析

溫度是決定昆蟲活動(dòng)狀態(tài)和地理分布的重要因素之一,也是影響呼吸代謝水平的重要因素,昆蟲在適宜的溫度范圍內(nèi),呼吸代謝平穩(wěn),O2吸收率、代謝率的值增加甚少,或沒有變化,昆蟲的呼吸代謝處于最協(xié)調(diào)狀態(tài)；當(dāng)超過或低于適宜的溫度范圍,呼吸代謝的各項(xiàng)指標(biāo)值增加或減少的幅度較大[3,10,16],昆蟲可通過調(diào)節(jié)呼吸代謝水平以提高自身對(duì)溫度脅迫的適應(yīng)能力[7,13]。本研究亦得出相似的結(jié)論,始紅蝽呼吸代謝的季節(jié)強(qiáng)弱變化依次為：夏季>秋季>春季>冬季,并且與棲息地的地表溫度有明顯的正相關(guān)關(guān)系,即隨外界溫度變化始紅蝽可通過調(diào)節(jié)呼吸代謝的強(qiáng)弱以提高自身對(duì)不同季節(jié)溫度的適應(yīng)能力。

其次,昆蟲呼吸代謝強(qiáng)弱還與其所處的發(fā)育階段有關(guān)系[9]。這一結(jié)論在始紅蝽也得到驗(yàn)證。早春伊始,積雪融化,隨著光照延長(zhǎng)和溫度升高,始紅蝽滯育解除后進(jìn)入生殖期,活動(dòng)頻繁,四處爬行尋找食物,呼吸代謝增強(qiáng),為交配(4月)、產(chǎn)卵(5月)做好營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)給準(zhǔn)備。因此,這一時(shí)期始紅蝽呼吸代謝各指標(biāo)值迅速增加,尤其5月份代謝率增幅明顯；自6月份進(jìn)入始紅蝽生殖滯育期,生殖活動(dòng)停止,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)投入多,呼吸代謝繼續(xù)增強(qiáng),并在7月份O2吸收率、CO2釋放率達(dá)到全年最大值；進(jìn)入秋季后的始紅蝽處于滯育維持期,雖生殖生長(zhǎng)維持停滯狀態(tài),但始紅蝽活動(dòng)仍然很頻繁,取食量大,主要為安全越冬做好充分的能量?jī)?chǔ)備。因此,此階段的始紅蝽呼吸代謝較旺盛,尤其10月份的代謝率達(dá)到全年最大值；隨后進(jìn)入越冬期(12—2月),亦稱為低溫靜息期[14],這一階段始紅蝽的呼吸代謝水平降至最弱,以最大程度降低消耗,確保安全越冬,這與其它越冬昆蟲相似[19]。

3.2 基于呼吸代謝消耗底物的變化探討始紅蝽對(duì)溫度適應(yīng)的生態(tài)學(xué)意義

昆蟲呼吸代謝的能源物質(zhì)主要包括糖類、脂肪和蛋白質(zhì),根據(jù)能源物質(zhì)氧化時(shí)CO2與O2的比值,即呼吸商,能夠判斷昆蟲在當(dāng)時(shí)環(huán)境下的呼吸底物[20]。根據(jù)呼吸商的大小可判斷呼吸底物,糖類的呼吸商約為1.0,蛋白質(zhì)的呼吸商約為0.8,脂質(zhì)的呼吸商通常為0.7[17- 18]。吳坤君和龔佩瑜[19]對(duì)棉鈴蟲呼吸代謝底物的研究發(fā)現(xiàn)在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段其呼吸代謝底物不同,卵期主要利用糖類為呼吸代謝底物,幼蟲和預(yù)蛹期的呼吸代謝底物則為脂肪；王滿囷等人[21]對(duì)鞭角華扁葉蜂的研究發(fā)現(xiàn)其預(yù)蛹期以脂類為呼吸代謝底物,而幼蟲期則改為糖類。

本研究發(fā)現(xiàn)不同季節(jié)始紅蝽種群的呼吸商不同,推測(cè)呼吸代謝所消耗能源物質(zhì)的種類不同。在溫度相對(duì)溫和,條件適宜的春、夏、秋季,始紅蝽呼吸代謝的底物為糖類物質(zhì),而在越冬期間(12、1—2月)和早春(3月),則以脂類作為呼吸代謝的底物。昆蟲可以靠增加體重來增加碳水化合物貯存,度過漫長(zhǎng)的寒冷冬季,但體重增加必然導(dǎo)致耗氧量增加,即能量消耗的增加；脂類則不同,它的能值比碳水化合物高一倍以上[10,22]。因此,始紅蝽在越冬前均以糖類物質(zhì)作為呼吸代謝消耗的底物,以最大程度減少越冬期間因體重而產(chǎn)生的消耗。進(jìn)入越冬期后,始紅蝽以脂類作為呼吸代謝底物則可以在不增加或稍增加體重的前提下,更加經(jīng)濟(jì)、有效地利用能量。因此,隨季節(jié)溫度變化,始紅蝽除可通過調(diào)節(jié)呼吸代謝水平的強(qiáng)弱以提高自身對(duì)溫度的適應(yīng)能力外,還能夠通過調(diào)整呼吸代謝消耗的底物類型以最低成本提高對(duì)溫度的適應(yīng)能力等都是始紅蝽在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成的對(duì)溫度適應(yīng)的策略,某種程度上構(gòu)成了始紅蝽的進(jìn)化動(dòng)力,對(duì)維持其種群數(shù)量和擴(kuò)大地理分布有著重要的生態(tài)學(xué)意義,但不同季節(jié)始紅蝽呼吸代謝底物消耗量的變化及耐寒性變化仍需要進(jìn)一步研究。

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Seasonal variation in respiratory metabolism and its adaptive value inPyrrhocorisapterus

QIAN Xue, WANG Dongmei, LI Shuang, DOU Jie, JI Rong*

InternationalResearchCenterofCross-borderPestManagementinCentralAsia,KeyLaboratoryofConservationandManagementofSpeciesDiversityinXinjiang,CollegeofLifeScience,XinjiangNormalUniversity,Urumqi830054,China

Pyrrhocorisapterus(Heteroptera: Pyrrhocoridae) is widely distributed throughout Europe and Asia and has a large range of temperature tolerance. In particular,P.apterushas strong resistance to cold owing to overwintering diapause on the soil surface near the roots of host plants. To quantify respiratory metabolism and investigate adaptation to seasonal temperature changes, O2uptake rate and CO2release rate were measured to give metabolic rates and respiratory quotients on a monthly basis for field populations ofP.apterususing a multi-channel insect respiration apparatus (Sable Systems, USA). The aforementioned characteristics are strongly linked to environmental temperature and important to insect growth and development in various physiological activities. Based on an initial experiment, data recorded at 90s intervals have sufficient details, and a total of 45 individuals were collected from the field and examined at the laboratory every month (Oct 2013 to Sep 2014), the measurements were repeated three times for each individual. Results showed that the respiratory metabolism ofP.apterushas a distinct seasonal variation. The lowest values occurred in winter (December—February); the average values of O2uptake rate, CO2release rate, and metabolic rate were (3.16±1.02)×10-5mL/min, (2.09±0.78)×10-5mL/min, and (0.11±0.08)×10-3mL g-1min-1, respectively. Respiratory metabolic rate increased rapidly in spring from March to May and peaked in summer from June to August; the values of O2uptake rate, CO2release rate, and metabolic rate were (33.68±2.68)×10-5mL/min, (36.00±3.07)× 10-5mL/min, and (18.16±0.83)×10-3mL g-1min-1, respectively. The respiratory metabolism decreased from autumn to winter. Results showed a clear positive correlation between ground surface temperature and respiratory metabolism ofP.Apterus(r1= 0.914,r2= 0.909,r3= 0.836 for O2uptake rate, CO2release rate, and metabolic rate, respectively). We found that theRQvalue we measured were from 0.71-0.97 andP.apterusused carbohydrates as a substrate for respiratory metabolism in spring, summer, and autumn, whereas lipid was mostly consumed in winter. This study indicated thatP.apteruscan adjust its respiratory metabolism according to the trend of environmental temperatures and use different substrates to vary metabolic rate, which may reflect adaptations enablingP.apterusto maintain its persistent, widely distributed metapopulation. These results elucidate the dynamic changes of respiratory metabolism ofP.apterusin response to seasonal temperature changes, and provide a foundation for further study on how the biochemical mechanism of aP.apterusfield population has enabled this species to adapt to the environment.

respiratory metabolism; oxygen uptake rate; carbon dioxide release rate

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(U1120301)；新疆教育廳重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室資助項(xiàng)目

2015- 03- 25;

日期:2016- 01- 22

10.5846/stxb201503250571

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jirong@xjnu.edu.cn

錢雪,王冬梅,李爽,竇潔,季榮.始紅蝽呼吸代謝的季節(jié)變化及對(duì)溫度的適應(yīng)性.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(20):6602- 6606.

Qian X, Wang D M, Li S, Dou J, Ji R.Seasonal variation in respiratory metabolism and its adaptive value inPyrrhocorisapterus.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6602- 6606.