， ， ， (重慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物環(huán)境適應(yīng)分子生物學(xué)重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 重慶 401331)

非深度生理休眠的落地梅種子的萌發(fā)行為

田美華，張有義，楊永清，唐安軍
(重慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物環(huán)境適應(yīng)分子生物學(xué)重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 重慶 401331)

休眠是許多植物種子的一種重要的功能性狀，但對(duì)許多觀賞植物的種苗培育是十分不利的。為了查明落地梅種子的休眠原因及萌發(fā)行為，本研究以我國(guó)特有的觀賞植物落地梅(Lysimachiaparidiformis)的種子為材料，充分分析了低溫層積和赤霉素溶液在休眠解除中的效果，比較了光照和黑暗下的種子萌發(fā)行為。結(jié)果表明：落地梅種子的休眠是非深度生理休眠，且是光中性。90 d或120 d的低溫層積(4 ℃)能有效地打破休眠；在20 ℃/10 ℃且光照的條件下，其萌發(fā)率分別為77%和75%。此外，赤霉素(GA3)溶液能促進(jìn)種子萌發(fā)，其中500 mg/L的GA3能將種子的萌發(fā)率從20%提高到71%。無(wú)論是在光照下，還是在黑暗中，非休眠的落地梅種子表現(xiàn)出非常明顯的萌發(fā)溫度偏好，以20 ℃/10 ℃為最佳。

落地梅； 冷層積； 非深度生理休眠； 光中性種子

Non-photoblastic seeds

落地梅(LysimachiaparidiformisFranch.)是我國(guó)特有的植物，又稱重樓排草、四塊瓦、四兒風(fēng)，隸屬報(bào)春花科(Primulaceae)，系多年生的矮小草本植物，主要分布于四川、重慶、貴州、湖北和湖南等地的林下濕潤(rùn)處，垂直分布的海拔為300～1 400 m[1]。目前，除了藥用外，該植物亦具有良好的觀賞價(jià)值，正被廣泛栽植于公園和城市綠地。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在重慶、四川、湖南和廣東等省區(qū)，野生資源已難以滿足市場(chǎng)日益增長(zhǎng)的需求，因而人工培育種苗已被提上日程。在野外，盡管該植物能通過(guò)根蘗的方式產(chǎn)生無(wú)性系后代，但其效率十分低下。但該植物可產(chǎn)生大量的種子。倘若能高效地利用種子培育種苗，不僅可以深化理解自然種群的有性更新特性，又能為景觀建設(shè)提供大量的種苗。遺憾的是，尚未查閱到有關(guān)落地梅種子育苗的研究報(bào)道。所以，亟需研究落地梅的種子特性，為建立有效的人工繁育種苗的方法和技術(shù)提供理論參考。

在重慶和四川對(duì)該植物種群進(jìn)行野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，海拔為391～1 219 m之間的落地梅主要以無(wú)性繁殖的方式拓展種群；成熟的種子散落于7—9月份，而出苗于翌年的3—4月份，而且野外的幼苗十分稀少。由于資料的缺乏，至今亦不能客觀地解釋幼苗缺失的情形。研究表明，諸多植物類群尤其是瀕危植物缺失幼苗的關(guān)鍵原因是種子轉(zhuǎn)化為幼苗的過(guò)程受阻[2]。種子難以轉(zhuǎn)化為幼苗的原因?qū)嶋H上是復(fù)雜多樣的，不僅與種子的質(zhì)量及生理特性相關(guān)(如休眠)，也與環(huán)境因子的作用有關(guān)(如干旱或高溫脅迫)。在報(bào)春花科中，分布于溫帶的一些種類所產(chǎn)生的種子是休眠的。例如，Washitani和Kabaya發(fā)現(xiàn)，新采集的Primulasieboldii種子在8～40 ℃之間的多個(gè)恒溫下均不能萌發(fā)，但經(jīng)8～12周的冷層積(2 ℃)處理能打破其休眠[4]。類似地，Shimono和Washitani發(fā)現(xiàn)，Primulamodesta的種子是休眠的，1個(gè)月的冷層積(4 ℃)處理能有效地解除其休眠[3]。此外，Rayburn等發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)時(shí)間(270 d)的冷處理(1～2 ℃)能促進(jìn)冷藏1～2年的Primulacusickianavar.maguirei的種子達(dá)到55.8%的萌發(fā)率，而且，冷處理過(guò)的種子的光敏性增強(qiáng)[5]。此外，鐘花報(bào)春(Primulasikkinensis)和巖生報(bào)春(Primulasaxatilis)的種子是休眠的，而且被低溫解除休眠的種子具有強(qiáng)烈的萌發(fā)溫度偏好[6-7]。越來(lái)越多的研究表明，親緣關(guān)系較近的類群在種子更新方面常存在一些相似的特性[8-10]。鑒于此，假設(shè)落地梅種子是休眠的，且能被特定的冷層積打破。為了檢驗(yàn)假設(shè)是否成立以及建立有效的種苗培育方法，分析了落地梅種子的休眠特性以及溫度和光照對(duì)種子萌發(fā)的影響。

1 材料與方法

1.1 種子的采集與處理

2012年8月9—11日，在重慶縉云山采集了大量成熟的落地梅種子。將采集的種子帶回實(shí)驗(yàn)室，用浮選法除去明顯空癟的種子；洗凈后晾干，然后裝入牛皮紙袋，存放于10 ℃的恒溫箱。

1.2 新鮮種子的萌發(fā)試驗(yàn)

將新采集的種子先用蒸餾水浸泡12 h，然后用1%的次氯酸鈉溶液消毒10 min。在直徑為9 cm的玻璃培養(yǎng)皿內(nèi)放置2層濾紙，然后加入10 mL蒸餾水；將表面消毒的25粒種子點(diǎn)播于濾紙上，4個(gè)重復(fù)。萌發(fā)溫度分別是5個(gè)恒溫(10，15，20，25，30 ℃)和2個(gè)變溫(20 ℃/10 ℃與25 ℃/15 ℃)，光周期為12 h/d，光照強(qiáng)度約40μmol/(m·s)。萌發(fā)持續(xù)時(shí)間30 d。以胚根突破種皮且伸長(zhǎng)至少1 mm作為萌發(fā)的標(biāo)準(zhǔn)(下同)。

1.3 種子的低溫層積與干藏處理

在直徑為15 cm的玻璃培養(yǎng)皿中，鋪2層濾紙，加入16 mL的滅菌水充分潤(rùn)濕濾紙，然后在濾紙上放置200粒種子，8個(gè)重復(fù)。最后，將所有培養(yǎng)皿放于4 ℃且黑暗的條件下進(jìn)行低溫層積。在層積過(guò)程中，每隔30 d將2個(gè)培養(yǎng)皿中的所有種子取出，按照1.2所述的操作方法進(jìn)行萌發(fā)檢測(cè)，萌發(fā)溫度分別為10 ℃、20 ℃、20 ℃/10 ℃以及25 ℃/15 ℃。

種子的干藏實(shí)驗(yàn)，具體操作為：取6個(gè)容量為50 mL的塑料凍存管(直徑約3 cm)，分別加入400粒種子(含水量約9.2%)，然后加蓋，并在蓋的中央打1小孔(直徑約2 mm)以便透氣。最后，將上述3個(gè)塑料管分別保存于20 ℃、30 ℃和30 ℃/20 ℃(白天/黑夜)。在保存過(guò)程中，分別于第60天、第90天、第120天和第150天各取100粒，進(jìn)行萌發(fā)檢測(cè)，其操作方法如1.2所述，其萌發(fā)溫度分別為10 ℃、20 ℃、20 ℃/10 ℃以及25 ℃/15 ℃。

1.4 赤霉素溶液處理

先配置濃度分別為50，100，200，500 mg/L和1 000 mg/L的GA3溶液，然后分別取上述溶液20 mL浸泡100 粒種子，48 h后用滅菌的蒸餾水沖洗種子3次。隨后進(jìn)行常規(guī)的萌發(fā)檢測(cè)(見上述1.2)，其萌發(fā)溫度為20 ℃/10 ℃。

1.5 光照對(duì)種子萌發(fā)的影響

將低溫層積90 d的種子分別放在光照和黑暗下進(jìn)行萌發(fā)檢測(cè)。周期性光照(12 h/d)的強(qiáng)度約40μmol/(m·s)。同時(shí)，進(jìn)行如下黑暗處理：將萌發(fā)的培養(yǎng)皿用2層錫箔紙包裹，遮光，然后與其他照光組一同放入光照培養(yǎng)箱。在培養(yǎng)皿內(nèi)0.8%的瓊脂糖表面，均一地放置經(jīng)消毒的種子25粒，4個(gè)重復(fù)。萌發(fā)溫度分別是15 ℃、20 ℃/10 ℃和25 ℃/15 ℃。在30 d后結(jié)束此實(shí)驗(yàn)時(shí)，解開包裹的錫箔紙，計(jì)數(shù)萌發(fā)的種子。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

種子最終萌發(fā)率(%)均為4個(gè)重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(SD)；對(duì)不同溫度或赤霉素溶液處理后的萌發(fā)率，進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法比較(p=0.05)，以此評(píng)價(jià)處理因子的作用效應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 新鮮落地梅種子的萌發(fā)率

在7個(gè)溫度(10、15、20、25、30、20 ℃/10 ℃和25 ℃/15 ℃)下，新采集的落地梅種子的萌發(fā)率≤20%，以25 ℃/15 ℃的萌發(fā)率為最高(20%)，其次是20 ℃/10 ℃(19%)(圖1)。這些結(jié)果表明，新鮮的落地梅種子在給定的檢測(cè)條件下難以萌發(fā)。

圖1 新鮮的落地梅種子在不同溫度下的萌發(fā)率

2.2 赤霉素溶液(GA3)處理對(duì)種子萌發(fā)的影響

低濃度的赤霉素(GA3)溶液(50、100 mg/L和200 mg/L)對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用較小(≤39%)，而500 mg/L的GA3溶液能顯著地促進(jìn)種子萌發(fā)(71%)(圖2)。但是，當(dāng)濃度進(jìn)一步增加到1 000 mg/L時(shí)，落地梅種子的萌發(fā)率為64%，這說(shuō)明GA3溶液對(duì)落地梅種子的促進(jìn)作用具有明顯的劑量效應(yīng)，而且存在作用最大化的適宜濃度。

圖2 赤霉素溶液對(duì)落地梅種子萌發(fā)的影響

2.3 低溫層積和干藏對(duì)種子萌發(fā)的影響

經(jīng)過(guò)低溫層積(4 ℃)處理的種子，在4個(gè)萌發(fā)溫度下，表現(xiàn)出非常明顯的差異(p<0.05)(圖3)。由圖3可知，在20 ℃/10 ℃下，種子的萌發(fā)率最高，而10 ℃能強(qiáng)烈抑制萌發(fā)。當(dāng)?shù)蜏靥幚?0 d后，種子能達(dá)到較高的萌發(fā)率(77%)(圖3)。隨著冷處理時(shí)間的進(jìn)一步延長(zhǎng)(如120 d)，種子萌發(fā)率未發(fā)生明顯變化(p>0.05)。這意味著適當(dāng)?shù)牡蜏貙臃e非常有利于后續(xù)的種子萌發(fā)，且具有明顯的萌發(fā)溫度偏好。

相反，干藏的種子經(jīng)過(guò)30、60、90 d和120 d后，在試驗(yàn)的溫度下都不能順利萌發(fā)(<20%)(圖4)。這意味著，在干藏中種子未能獲得較高的萌發(fā)力。

圖3 經(jīng)低溫層積(4 ℃)不同時(shí)間后的落地梅種子在不同溫度下的萌發(fā)率(%)

圖4 室溫貯藏不同時(shí)間的落地梅種子在不同溫度下的萌發(fā)率(%)

2.4 光照對(duì)種子萌發(fā)的影響

圖5 低溫層積90 d的落地梅種子在光照與黑暗下的萌發(fā)率

在相同的溫度下，低溫層積90 d的種子在光照和黑暗中的萌發(fā)率之間沒(méi)有明顯的差異(p>0.05)。無(wú)論是在光照下，還是在黑暗下，20 ℃/10 ℃最有利于萌發(fā)，其次是25 ℃/15 ℃(圖5)。這說(shuō)明落地梅種子在缺乏光的條件下仍能較好地萌發(fā)，而且光照對(duì)種子萌發(fā)沒(méi)有明顯的促進(jìn)作用。

3 討 論

在實(shí)驗(yàn)條件下，新成熟的落地梅種子在多個(gè)溫度下的萌發(fā)率都非常低(圖1)。而且，在干藏過(guò)程中，即使干藏120 d，種子的萌發(fā)力也未明顯提升(圖4)。然而，外施500 mg/L的赤霉素溶液(GA3)能有效地促進(jìn)其萌發(fā)(圖2)。而且，在冷層積(4 ℃)90 d和120 d后，種子的萌發(fā)率分別達(dá)到了77%和75%(圖3)。Vleeshouwers認(rèn)為，種子休眠是種子的一種特性，而且其休眠程度對(duì)其萌發(fā)條件的需求進(jìn)行了內(nèi)在界定[8]。后來(lái)，Baskin和Baskin重新定義了種子休眠的概念——成熟有活力的種子在適宜的環(huán)境中不萌發(fā)的現(xiàn)象，稱之為休眠；同時(shí)，將種子休眠分為物理休眠、形態(tài)休眠、生理休眠、形態(tài)生理休眠和復(fù)合休眠五大類，并依據(jù)胚的發(fā)育程度和打破休眠的條件，包括種子對(duì)GA3溶液的敏感性和冷(暖)層積解除休眠的時(shí)間長(zhǎng)度，構(gòu)建了一個(gè)休眠分類的等級(jí)系統(tǒng)[9]。在這里，依據(jù)種子休眠的劃分依據(jù)和落地梅的萌發(fā)特性，我們認(rèn)為落地梅種子是非深度生理休眠的。

毋庸置疑，落地梅種子的休眠是在成熟脫落時(shí)就已存在，而不是環(huán)境誘導(dǎo)產(chǎn)生的(次級(jí)休眠或誘導(dǎo)休眠)。也就是說(shuō)，落地梅的種子休眠是初生性的，是在種子發(fā)育過(guò)程形成的。然而，落地梅種子的非深度生理休眠在干藏過(guò)程中沒(méi)有被解除，即種子沒(méi)有完成后熟。種子后熟是指在干燥的條件下由于其生理生化的變化而導(dǎo)致種子休眠解除的現(xiàn)象[11]。譬如，非深度生理休眠的擬南芥(Arabidopsisthaliana)和水稻(Oryzasativa)的種子在室溫干藏過(guò)程中就能迅速脫離休眠的狀態(tài)[12-13]。這暗示落地梅種子與擬南芥和水稻等種子在休眠特性方面存在較大的差異。這意味著，在實(shí)踐中，不能用干藏的方式打破落地梅種子的非深度生理休眠。當(dāng)然，在本研究中，落地梅種子在特定的條件下未能完成后熟的現(xiàn)象可能受實(shí)驗(yàn)使用的溫度、干藏時(shí)間、種子含水量以及光照條件等因素的制約，這尚需進(jìn)一步分析才能揭示其本質(zhì)。

經(jīng)冷層積(4 ℃)或GA3溶液處理后，落地梅種子能在20 ℃/10 ℃下順利萌發(fā)，但不能在10 ℃和20 ℃等溫度下順利萌發(fā)(圖2，圖3)。這表明非休眠的落地梅種子具有明顯的萌發(fā)溫度偏好。事實(shí)上，溫度不僅能調(diào)控種子休眠狀態(tài)的變化，也直接影響種子的萌發(fā)行為[14]。譬如，巖生報(bào)春(P.saxatilis)種子的適宜萌發(fā)溫度為20～25 ℃[7]；在光照下，小花報(bào)春(Primulaforbesii)種子在15 ℃時(shí)的萌發(fā)率為58%，在25 ℃和28 ℃時(shí)的萌發(fā)率分別為69%和70%[15]。在黑暗中，胭脂花(Primulamaximowiofi)種子在20 ℃時(shí)的萌發(fā)率(98.3%)顯著地高于其他溫度(15 ℃，41.9%；25 ℃，57.1%)下的萌發(fā)率[6]。在光下或黑暗中，四季報(bào)春(Primulaobconica)種子適宜的萌發(fā)溫度范圍為15～28 ℃[16]。在光照中，巖生報(bào)春(Primulasaxatilis)種子的萌發(fā)適宜溫度為20～25 ℃[7]。不僅報(bào)春花科植物的種子有著特定的適宜的萌發(fā)溫度或萌發(fā)溫度范圍，其他種子植物亦如此[14,17-18]。從生態(tài)學(xué)的觀點(diǎn)看，萌發(fā)行為的溫度偏好性可能是植物長(zhǎng)期適應(yīng)其生境而進(jìn)化的結(jié)果[19]。事實(shí)上，在解除休眠后,種子在適宜的環(huán)境中萌發(fā)，能確保幼苗免受高溫或低溫等逆境傷害。而且，這樣的溫度選擇性常與降雨發(fā)生的時(shí)間密切相關(guān)[11,14]。在本研究中，落地梅種子萌發(fā)的最適溫度是20 ℃/10 ℃，其次是25 ℃/15 ℃，而20 ℃和10 ℃對(duì)種子萌發(fā)有明顯的抑制效應(yīng)(圖1，圖3，圖4)。比較而言，變溫更有利于非休眠的落地梅種子的萌發(fā)。這種特殊的萌發(fā)溫度生態(tài)位在一定程度上反映了該物種的生態(tài)適應(yīng)性。在重慶縉云山，我們發(fā)現(xiàn)有少量的落地梅幼苗出現(xiàn)于3月中旬至4月初，此時(shí)段生境的平均溫度約18.3 ℃。在秋季或冬季，雖然某一時(shí)段的溫度適于萌發(fā)，但由于種子處于休眠狀態(tài)而難以轉(zhuǎn)化成幼苗。

除了溫度之外，光在種子萌發(fā)和植物形態(tài)建成中也起著重要作用。光對(duì)種子休眠的影響因植物種類而異。具有正常活力的種子因光照條件的限制而不萌發(fā)的現(xiàn)象，稱之為光休眠(photodormancy)。由于光的存在而縮短或解除休眠的種子，稱為喜光性種子或需光性種子(light-favored seeds)，如水浮蓮(Pistiastratiotes)的種子[20]和擬南芥(A.thaliana)的種子[21]。相反，因?yàn)楣獾拇嬖诙T導(dǎo)休眠的種子，稱為光抑制性種子(light-inhibited seeds)；還有一些種子不會(huì)因?yàn)楣庹諚l件的變化而改變萌發(fā)行為，這些稱之為光中性種子(non-photoblastic seeds)[22]。據(jù)報(bào)道，報(bào)春花科的種子對(duì)光照的反應(yīng)是多樣的，例如，光照對(duì)P.modesta[4]、巖生報(bào)春(P.saxatilis)[7]等植物種子的萌發(fā)有促進(jìn)作用，而小報(bào)春(Primulaforbesii)[15]、四季報(bào)春[16]以及鐘花報(bào)春(Primulasikkinesis)[23]等種類的種子對(duì)光照不敏感。在本研究中，一旦溫度適宜，低溫層積90 d的落地梅種子在光下和黑暗中就能較好地萌發(fā)(圖5)。這表明非休眠的落地梅種子是光中性的。由此推知，只要水熱條件適宜，非休眠的落地梅種子將會(huì)萌發(fā)。當(dāng)然，在野外復(fù)雜的環(huán)境條件下，影響非休眠種子萌發(fā)的因素是多樣的，一旦種子錯(cuò)過(guò)了最佳的萌發(fā)窗口，則難以萌發(fā)；即使能夠萌發(fā)，其幼苗也會(huì)因逆境脅迫而難以建成。

綜上所述，觀賞植物落地梅所產(chǎn)生的種子是非深度生理休眠的，且是光中性的。在實(shí)踐中，可以通過(guò)低溫層積或外施500 mg/L的GA3溶液打破休眠。此外，變溫20 ℃/10 ℃非常適合落地梅種子萌發(fā)。因此，在育苗過(guò)程中，施加GA3溶液處理已經(jīng)冷層積處理一段時(shí)間(如90 d)的種子，將能更有效地加速種苗的培育。

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Dormant Characteristics and Germination Behavior in OrnamentalLysimachiaparidiformisSeeds

TIANMeihua,ZHANGYouyi,YANGYongqing,TANGAnjun
(Chongqing Key Laboratory of Molecular Biology of Plant Environmental Adaptations,College of Life Sciences,Chongqing Normal University,Chongqing 401331，China)

Dormancy is an important functional trait for many plant species;however,it is unwelcome for propagating seedling by seeds of ornamental species in practice.To reveal the reasons of seed dormancy and germination behavior,we firstly used ornamentalLysimachiaparidiformisseeds as experimental materials,and fully investigated effects of cold stratification (4 ℃) and application of GA3solutions on dormancy release,and also compared seed germination behavior of non-dormant seeds in both light and dark.The data indicated that the seeds ofL.paridiformiswere non-deep physiologically dormant and non-photoblastic.Moreover,the non-deep physiological dormancy could be broken by cold stratification at 4 ℃.After being cold stratified for 90 d or 120 d,the seeds that were released from dormancy were able to germinate well to 77% and 75% at 20 ℃/10 ℃ in light,respectively.Moreover,application of GA3solutions obviously promoted seed germination of this species.For example,500 mg/L GA3enhanced the final germination percentage from 20% to 71%.Also,the seeds released from dormancy were highly temperature-dependent for germination whether light existed or not.Among a few temperatures applied,20 ℃/10 ℃ was optimal to germination (77%) in light.

Lysimachiaparidiformis; cold stratification; Non-deep physiological dormancy;

2016-04-17

重慶師范大學(xué)校級(jí)基金項(xiàng)目(編號(hào)：2011 SLX 34)；重慶市科委自然科學(xué)基金項(xiàng)目(編號(hào)：cstc 2013 jcyjA 00002)；重慶市教委科技項(xiàng)目(編號(hào)：KJ 1400504)。

田美華(1981—)，女(苗族)，助理研究員，研究方向：種子生理與進(jìn)化生態(tài)學(xué)。

唐安軍，E-mail:tanganjun@mail.kib.ac.cn。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.09.032

S 567.23+9

A

1001-4705(2016)09-0032-05