盧 周，陸京明，周化斌，張永普

（溫州大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江溫州 325035）

洞頭南北爿山海洋特別保護(hù)區(qū)潮間帶大型底棲生物群落的時空分布

盧 周，陸京明，周化斌，張永普?

（溫州大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江溫州 325035）

2014年夏季和冬季，對洞頭南北爿山海洋特別保護(hù)區(qū)潮間帶大型底棲生物群落進(jìn)行調(diào)查.結(jié)果表明：潮間帶共有大型底棲生物71種，其中無脊椎動物55種，藻類16種.夏季63種，冬季41種.低潮區(qū)46種，中潮區(qū)37種，高潮區(qū)17種.平均豐度和生物量均以節(jié)肢動物最高，環(huán)節(jié)動物最低.平均豐度冬季高于夏季，平均生物量夏季高于冬季.平均豐度，中潮區(qū) ＞ 高潮區(qū) ＞ 低潮區(qū)，平均生物量，中潮區(qū) ＞ 低潮區(qū) ＞ 高潮區(qū).優(yōu)勢種夏季為日本笠藤壺，冬季為日本笠藤壺和鱗笠藤壺.Shannon-Wiener物種多樣指數(shù)（H′）、Margalef豐富度指數(shù)（d）和Pielou均勻度指數(shù)（J）夏季高于冬季.群落聚類分析與非度量多維標(biāo)度分析結(jié)果吻合較好，群落特征主要與斷面的浪擊度和空間異質(zhì)性有關(guān).

群落結(jié)構(gòu)；物種多樣性；大型底棲生物；潮間帶；南北爿山海洋特別保護(hù)區(qū)

潮間帶是陸地生態(tài)系統(tǒng)和海洋生態(tài)系統(tǒng)的交錯地帶，它因復(fù)雜多變的生態(tài)因子和大容量的物流、能流成為生物多樣性高、區(qū)系成分復(fù)雜和群落類型多樣的生態(tài)系統(tǒng)［1-2］.潮間帶底棲生物由底棲動物和底棲藻類組成，巖礁上固著的動物和藻類常集群分布，形成巖礁海岸特有的生物分布帶.浙江省人民政府于2011年正式設(shè)立浙江溫州洞頭南北爿山海洋特別保護(hù)區(qū)（以下簡稱：南北爿山海洋特別保護(hù)區(qū)），主要保護(hù)國家二級重點保護(hù)野生動物黃嘴白鷺（Egretta eulophotes）.南北爿山海洋特別保護(hù)區(qū)位于溫州市洞頭縣的東北部，距洞頭本島約20km，樂清灣口門外側(cè)（121°14′49″ - 121°17′00″E，27°59′30″ - 28°01′00″N），隸屬于溫州市洞頭縣鹿西鄉(xiāng)，由2島4礁及鄰近海域組成，總面積8.98 km2.本文對南北爿山海洋特別保護(hù)區(qū)潮間帶生物的種類組成、數(shù)量特征、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性進(jìn)行了研究，為保護(hù)區(qū)的島礁生物資源保護(hù)提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 采樣時間和斷面

2014年7月12日 - 13日和12月22日 - 23日的天文大潮水期間，分別代表夏季和冬季進(jìn)行潮間帶生態(tài)調(diào)查.在北爿山島（28°00′44″N，121°15′54″E）、隔礁（28°00′26″N，121°15′46″E）、南爿山島（28°00′11″N，121°15′31″E）各設(shè)1條采樣斷面（見圖1）.

1.2 采樣方法和樣品處理

定量樣品按《海洋調(diào)查規(guī)范第6部分：海洋生物調(diào)查》（GB /T 12763.6—2007）要求進(jìn)行采集和數(shù)據(jù)處理，每條斷面在高潮區(qū)、中潮區(qū)和低潮區(qū)各設(shè)1個站位，共設(shè)3個站位，每個站位用25 cm × 25 cm的定量框隨機取4個樣方，采集樣方內(nèi)的所有底棲生物；同時，在采樣點附近進(jìn)行定性采集和生態(tài)觀察.樣品用體積分?jǐn)?shù)為5％的中性福爾馬林溶液固定，帶回實驗室進(jìn)行分類鑒定，對個體大于1 mm的大型底棲生物進(jìn)行計數(shù)和稱重.文中所有數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（SD）表示.

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 多樣性指數(shù)計算方法

圖1 采樣斷面示意圖 （來自Google 地圖）

式中：S為總物種數(shù)，iP為第i種的生物量占樣品中總生物量的比例，N為所有種類的總生物量.

1.3.2 優(yōu)勢度

采用相對重要性指數(shù)（Indices of relative importance，IRI）［3］，其計算方法為：

式中，W為相對生物量，即該物種的生物量占大型底棲生物總生物量的百分比；N為相對豐度，即該物種的個體數(shù)占大型底棲生物總個體數(shù)的百分比；F為出現(xiàn)頻率，即該物種出現(xiàn)的樣方數(shù)與總樣方數(shù)之比的百分比.IRI包含了大型底棲生物的個體數(shù)、生物量和出現(xiàn)頻率這3個重要信息，能充分反映它們在群落中所處的地位.

1.2.3 群落結(jié)構(gòu)分析

采用PRIMER 5.0軟件，在Bray-Curtis相似性度量的基礎(chǔ)上進(jìn)行等級聚類（UPGMA），分析大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)的相似性程度［4-5］.

式中：jkS是樣方j(luò)與樣方k的Bray-Curtis相似性系數(shù)，其值范圍為0 - 100.當(dāng)值等于0時，視j和k兩樣本物種全部不相同；當(dāng)值等于100時，視兩樣本物種全部相同.群落相似性指數(shù)以生物量為基礎(chǔ)進(jìn)行計算，ijY是第j個樣方的第i物種生物量；ikY是第k個樣方的第i物種生物量；P為兩樣本中的所有物種.為了降低生物量上占優(yōu)勢的個別物種對群落結(jié)構(gòu)的影響權(quán)重，需要對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行四次方根變換.

2 結(jié) 果

2.1 種類組成與布

由表1可知，本次調(diào)查共鑒定出保護(hù)區(qū)潮間帶大型底棲生物71種，其中無脊椎動物55種，占總種數(shù)的77.5％；藻類16種，占22.5％.無脊椎動物中以軟體動物最多（26種）、甲殼動物次之（15種）、刺胞動物和環(huán)節(jié)動物各7種，紐形動物僅1種；藻類中紅藻最多（10種）、褐藻3種、綠藻2種和藍(lán)藻1種.從表2可知，夏季63種、冬季41種，分別占總種數(shù)的88.7％和57.7％.從種類組成的垂直分布看，低潮區(qū)46種、中潮區(qū)37種和高潮區(qū)17種，分別占總種數(shù)的64.8％、52.1％和23.9％.高潮區(qū)沒有采到刺胞動物、紐形動物、環(huán)節(jié)動物、紅藻、褐藻和綠藻，中潮區(qū)褐藻和藍(lán)藻沒有采到，低潮區(qū)紐形動物和藍(lán)藻沒有采到；高潮區(qū)、中潮區(qū)和低潮區(qū)均以軟體動物分布最多，高潮區(qū)和中潮區(qū)以節(jié)肢動物次之，低潮區(qū)以紅藻次之（見表2）.

表1 潮間帶大型底棲生物種類組成與分布

(接上表)

（接上表）

表2 大型底棲生物各類群物種數(shù)目組成與分布

2.2 豐度和生物量

洞頭南北爿山海洋特別保護(hù)區(qū)潮間帶大型底棲生物的平均豐度和生物量分別為（1 223.7 ± 354.9）個 / m2和（3 716.8 ± 452.5）g / m2，其中藻類的平均生物量為（209.5 ± 98.1）g / m2.從圖2知，平均豐度和生物量均以節(jié)肢動物最高，分別為（613.3 ± 95.6）個 / m2和（2 899.2 ± 317.7）g / m2；平均豐度以軟體動物居次（579.5 ± 279.0）個 / m2，生物量以藻類居次（209.5 ± 98.1）g / m2；環(huán)節(jié)動物的豐度和生物量均最低，分別為（613.3 ± 95.6）個 / m2和（2 899.2 ± 317.7）g / m2.冬季的平均豐度（1 434.7 ± 750.2）個 / m2，高于夏季（1 012.8 ± 150.1）個 /m2，夏季的平均生物量（4 482.2 ± 438.1）g / m2高于冬季（2 951.4 ± 496.1）g / m2.就底棲生物群落類群而言，軟體動物和節(jié)肢動物的豐度冬季高于夏季，環(huán)節(jié)動物和其它動物的豐度夏季高于冬季；軟體動物、節(jié)肢動物、環(huán)節(jié)動物、其它動物和藻類的生物量均為夏季高于冬季（見圖2）.

圖2 潮間帶大型底棲生物群落類群的豐度和生物量組成

由圖3知，潮間帶各潮區(qū)大型底棲生物的平均豐度為：中潮區(qū)（1 550.0 ± 156.8）個 / m2＞ 高潮區(qū)（1 289.3 ± 798.1）個 / m2＞ 低潮區(qū)（831.3 ± 158.2）個 / m2.平均生物量為：中潮區(qū)（6 241.0 ± 721.3）g / m2＞ 低潮區(qū)（1 289.3 ± 798.1）g / m2＞ 高潮區(qū)（831.3 ± 158.2）g / m2.夏季各潮區(qū)的平均豐度為：中潮區(qū)（1 393.3 ± 72.9）個 / m2＞ 低潮區(qū)（981.3 ± 71.4）個 / m2＞ 高潮區(qū)（662.7 ± 306.6）個 / m2.平均生物量為：中潮區(qū)（1 393.3 ± 72.9）g / m2＞ 低潮區(qū)（981.3 ± 71.4）g / m2＞高潮區(qū)（662.7 ± 306.6）g / m2.冬季各潮區(qū)的平均豐度為：高潮區(qū)（1 916.0 ± 1 642.7）個 / m2＞中潮區(qū)（1 706.7 ± 305.0）個 / m2＞ 低潮區(qū)（681.3 ± 312.3）個 / m2，平均生物量為：中潮區(qū)（6 254.3 ± 1262.4）g / m2＞ 低潮區(qū)（2 128.3 ± 283.5）g / m2＞ 高潮區(qū)（328.9 ± 216.4）g / m2.

圖3 潮間帶大型底棲生物豐度和生物量的垂直變化

就底棲生物類群而言，軟體動物平均豐度為：高潮區(qū)（1 202.0 ± 811.9）個 / m2＞ 中潮區(qū)（422.7 ± 85.2）個 / m2＞ 低潮區(qū)（113.3 ± 39.1）個 / m2，平均生物量為：中潮區(qū)（363.1 ± 132.9）g / m2＞低潮區(qū)（131.6 ± 52.5）g / m2＞ 高潮區(qū)（46.0 ± 13.8）g / m2；節(jié)肢動物平均豐度為：中潮區(qū)（1 110.7 ± 148.3）個 / m2＞ 低潮區(qū)（642.0 ±173.4）個/m2＞ 高潮區(qū)（87.3 ± 41.2）個 / m2，平均生物量為：中潮區(qū)（5 756.2 ± 722.5）g / m2＞ 低潮區(qū)（2 548.9 ± 449.3）g / m2＞高潮區(qū)（329.0 ± 184.7）g /m2.環(huán)節(jié)動物和其它動物高潮區(qū)沒有分布，平均豐度和生物量低潮區(qū)均高于中潮區(qū).藻類的平均生物量為：低潮區(qū)（223.8 ± 65.9）g / m2＞ 中潮區(qū)（118.2 ± 82.3）g / m2＞ 高潮區(qū)（0.4 ± 0.4）g / m2.見圖4.

2.3 優(yōu)勢度排序與優(yōu)勢種

由表3可知，夏季和冬季的優(yōu)勢種（優(yōu)勢度IRI ＞ 1 000）和主要種（100 ＜ IRI ＜ 1 000）存在一定的差異，夏季的優(yōu)勢種有日本笠藤壺（Tetraclita japonica），冬季的優(yōu)勢種有日本笠藤壺和鱗笠藤壺（Tetraclita squamosa）.夏季的主要種有疣荔枝螺（Thais clavigera），小結(jié)節(jié)濱螺（Nodilittorina exigua），條紋隔貽貝（Septifer virgatus），嫁（Cellana toreuma），太平洋側(cè)花?？ˋnthopleura nigrescens），冬季的主要種有短濱螺（Littorina brevicula）和疣荔枝螺.

表3 潮間帶大型底棲生物優(yōu)勢度

2.4 物種多樣性

從圖5可知，基于生物量為基礎(chǔ)的Shannon-Wiener指數(shù)（H′）、Margalef豐富度指數(shù)（d）和Pielou均勻度指數(shù)（J），夏季三個斷面的平均值分別為1.31 ± 0.07、3.39 ± 1.11和0.29 ± 0.05，冬季分別為1.16 ± 0.28、2.54 ± 0.45和0.27 ± 0.07，單因素方差分析（One-way ANOVA）表明夏季和冬季的H′、d和J均無顯著差異（all P ＞ 0.05）.垂直分布的物種多樣性分析發(fā)現(xiàn)，Shannon-Wiener指數(shù)（H′）為：高潮區(qū)（2.09 ± 0.57）＞低潮區(qū)（1.63 ± 0.36）＞中潮區(qū)（0.81 ± 0.12），Margalef豐富度指數(shù)（d）為：低潮區(qū)（2.86 ± 0.94）＞高潮區(qū)（2.04 ± 0.25）＞中潮區(qū)（1.86 ± 0.52），Pielou均勻度指數(shù)（J）為：高潮區(qū)（0.63 ± 0.19）＞低潮區(qū)（0.37 ± 0.06）＞中潮區(qū)（0.21 ± 0.05），單因素方差分析（One-way ANOVA）表明三個潮區(qū)的H′、d和J均無顯著差異（all P ＞ 0.05）.

圖5 潮間帶大型底棲生物物種多樣性指數(shù)

2.5 群落結(jié)構(gòu)

基于生物量為基礎(chǔ)的潮間帶大型底棲生物群落特征聚類分析顯示，相似度大于52％時可聚為二組，第一組為北爿山島的夏季和冬季，聚為一類，第二組為南爿山島和隔礁的夏季和冬季，聚為一類，說明其群落特征主要與斷面有關(guān)（圖6）.非度量多維標(biāo)度（MDS）的脅強系數(shù)（stress）為0.01，MDS結(jié)果表明各斷面群落結(jié)構(gòu)也分為二類（圖7），與聚類分析結(jié)果一致.

圖6 大型底棲生物群落的Bray-Curtis 聚類

圖7 大型底棲生物MDS排序分析

3 討 論

3.1 數(shù)量組成與分布

洞頭南北爿山海洋特別保護(hù)區(qū)潮間帶大型底棲生物冬季的平均豐度高于夏季，這主要與北爿山島冬季高潮區(qū)出現(xiàn)大量短濱螺幼體和中潮區(qū)出現(xiàn)黑蕎麥蛤幼體（Xenostrobus atratus）有關(guān)，該斷面的短濱螺和黑蕎麥蛤豐度分別為1 666.7個 / m2和189.3個 / m2.夏季的平均生物量（364.3 g / m2）高于冬季（54.7 g / m2），這與夏季珊瑚藻（Corallina officinalis）、中間軟刺藻（Chodracanthus intermedius）、小石花菜（Gelidium divaricatum）等藻類的生長有關(guān)；還與吸著生活的嫁□、太平洋側(cè)花?？?，自由生活的粗腿厚紋蟹（Pachygrapsus crassipes）以及固著生活的藤壺有關(guān).夏季藻類生物量高于冬季，這與枸杞島相似［6］.潮間帶底棲生物生物量的季節(jié)變化與底棲動植物的繁殖、動物的垂直移動、底棲海藻的變化有關(guān)［7-9］.呂永林等［7］對浙江洞頭外海性島嶼大竹嶼島潮間帶底棲生物生物的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，夏季因受臺灣暖流分支的影響，水溫相對較高，暖水性種類得到較好生長；冬季臺灣暖流分支影響減弱，從而抑制了暖水性種類的生長，夏季中間軟刺藻（Chondracanthus intermedius）等藻類生長較好，這與南北爿山島相似.

就垂直分布而言，南北爿山海洋特別保護(hù)區(qū)潮間帶大型底棲生物平均豐度為：中潮區(qū) ＞ 高潮區(qū) ＞ 低潮區(qū)，平均生物量為：中潮區(qū) ＞ 低潮區(qū) ＞ 高潮區(qū)，這一群落數(shù)量組成的垂直分布特點，與鄰近海區(qū)的大竹嶼島［9］、北麂列島［8］、嵊泗列島［7］、南麂列島［10］等島嶼相似，但浙江漁山列島潮間帶生物的密度和生物量均為：低潮區(qū)＞中潮區(qū)＞高潮區(qū)［11］.底棲生物的豐度和生物量均以中潮區(qū)最高，這與喜浪固著生活的日本笠藤壺成片生長、以足絲附著生活的條紋隔貽貝和青蚶鑲嵌分布于藤壺或巖縫間以及匍匐生活于藤壺和巖縫間的疣荔枝螺有關(guān)；高潮區(qū)的豐度大于低潮區(qū)，而生物量小于低潮區(qū)，這與分布于高潮區(qū)的短濱螺和小結(jié)節(jié)濱螺密度較高、但個體較小、生物量較低有關(guān)，同時，與低潮區(qū)的鱗笠藤壺、太平洋側(cè)花?？椭虚g軟刺藻的分布有關(guān).就藻類而言，低潮區(qū)藻類的生物量大于中潮區(qū)，其中低潮區(qū)中間軟刺藻生物量（48.6 g / m2）明顯高于中潮區(qū)（5.3 g/m2）.藻類物種數(shù)的垂直分布特點為：低潮區(qū) ＞ 中潮區(qū) ＞ 高潮區(qū)，這與大竹嶼島和中街山列島的藻類物種數(shù)分布一致［9，12］.

與浙江的其它海洋保護(hù)區(qū)比較，南北爿山海洋特別保護(hù)區(qū)潮間帶底棲生物的豐度低于南麂列島［10］、馬鞍列島［13］、中街山列島［14］和韭山列島［15］，生物量高于韭山列島［15］，低于南麂列島［10］、馬鞍列島［13］和中街山列島［14］，這與南北爿山海洋特別保護(hù)區(qū)離玉環(huán)和洞頭麂西島較近有關(guān).與洞頭其它無居民海島相比，潮間帶底棲動物平均豐度高于虎洞島、亂頭嶼、內(nèi)圓嶼、小瞿島和中瞿島［16］，但低于大竹嶼島［9］，底棲動物的生物量均高于洞頭的其它無居民海島［9，16］，藻類生物量低于大竹嶼島［9］.大竹嶼島為外海性島嶼，風(fēng)浪較大，在春末和夏季受臺灣暖流分支的影響，海水透明度較低，鹽度較高，低潮區(qū)的瓦氏馬尾藻（Sargassum vachellianum）和中潮區(qū)第三亞帶及低潮區(qū)第一亞帶的鼠尾藻（Sargassum thunbergii）成片生長有關(guān)，而受樂清灣和玉環(huán)沿岸流的影響，這兩個物種在南北爿山保護(hù)區(qū)并沒有得到成片生長.南北爿山保護(hù)區(qū)潮間帶底棲生物的平均豐度與有居民的鹿西島相近，生物量高于鹿西島［17］，優(yōu)勢種組成較為相似，均以日本笠藤壺排序第一，另外鹿西島春季的優(yōu)勢種還有小結(jié)節(jié)濱螺、疣荔枝螺、青蚶、條紋隔貽貝等，與南北爿山保護(hù)區(qū)的夏季相似.鹿西島人類活動頻繁，采捕活動對資源破壞明顯，但保護(hù)區(qū)有專人巡護(hù)，采捕現(xiàn)象得到了有效遏制，所以保護(hù)區(qū)生物量比較高.另外，保護(hù)區(qū)的海岸開敞性大，尤其隔礁在大潮漲潮時，幾乎被浪擊淹沒，適合固著性的日本笠藤壺大量生長，這也是導(dǎo)致保護(hù)區(qū)生物量高的一個原因.

保護(hù)區(qū)夏季和冬季優(yōu)勢種存在差異，冬季除日本笠藤壺外，還有鱗笠藤壺；主要種的組成和排序季節(jié)間也存在差異，夏季經(jīng)濟(jì)種類較多（疣荔枝螺、條紋隔貽貝、嫁□等），冬季經(jīng)濟(jì)種類僅有疣荔枝螺.這不僅與物種的繁殖生活史有關(guān)，而且還與保護(hù)效果有關(guān).由于冬季大個體鱗笠藤壺上附有大量小個體幼體，冬季鱗笠藤壺的豐度（276個 / m2）明顯高于夏季（29個 / m2），因此，鱗笠藤壺冬季的相對勢度（IRI = 1 047.3）較大，而夏季相對優(yōu)勢度（IRI = 96.8）較小.條紋隔貽貝夏季豐度和生物量分別為38個 / m2和92.44g / m2，而冬季分別為17個 / m2和24.07g / m2，嫁□夏季豐度達(dá)27個 / m2，但冬季極低.條紋隔貽貝為附著性貝類，夏季幼體較多，這與繁殖生活史有關(guān)，嫁□為匍匐爬行運動的吸附型貝類，夏季常在潮間帶捕食，冬季具垂直下移現(xiàn)象，這與其生活習(xí)性有關(guān)，同時，一個很重要的原因是該海洋特別保護(hù)區(qū)的重點保護(hù)對象為國家二級保護(hù)鳥類黃嘴白鷺，每年4 - 8月是該鳥繁殖期，每天有人巡查，嚴(yán)禁人為干擾，保護(hù)措施到位，保護(hù)力度較大.冬季相對而言保護(hù)力度不夠，大潮水期間常有不法分子采捕巖礁經(jīng)濟(jì)生物，這也是冬季經(jīng)濟(jì)性貝類條紋隔貽貝和嫁□優(yōu)勢度下降的原因.

3.2 群落結(jié)構(gòu)與多樣性

潮間帶大型底棲生物群落的Bray-Curtis聚類分析表明，北爿山島的夏季和冬季優(yōu)先相聚成一支，南爿山島和隔礁的夏季和秋季聚為一支，這說明其群落結(jié)構(gòu)主要與斷面性質(zhì)有關(guān)，而導(dǎo)致這一現(xiàn)象的主要原因為北爿山島采樣斷面的浪擊度較小，巖礁相對平滑、空間異質(zhì)性程度較低，而隔礁和南爿山島的采樣斷面浪擊度較大，底質(zhì)空間異質(zhì)性程度高.MDS排序分析所得的脅強系數(shù)（stress）值為0.01，根據(jù)Clarke和Warwick（1994）認(rèn)為［5］，當(dāng)stress ＜ 0.05，為吻合極好；stress ＜0.1，為吻合較好；stress ＜ 0.2，為吻合一般；stress ＞ 0.3為吻合較差.本文得到的脅強系數(shù)值為0.01，說明吻合極好.

夏季的Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)（H′）、Margalef豐富度指數(shù)（d）和Pielou均勻度指數(shù)（J）比秋季的高，主要與夏季刺胞動物、藻類和匍匍生活的軟體動物較多有關(guān)，特別是春冬季因臺灣暖流分支減弱、受浙江沿岸涇流影響，水溫相對較低，適合于暖溫帶種類的生長，而夏秋季受臺灣暖流分支影響，一些暖水性種類生長較好.H′、d和J指數(shù)的垂直變化，均以中潮區(qū)最低，而北麂列島為：低潮區(qū)＞中潮區(qū)＞高潮區(qū)［18］，主要與保護(hù)區(qū)中潮區(qū)的日本笠藤壺占絕對優(yōu)勢（占中潮區(qū)總生物量的86％）有關(guān).

［1］ 莊樹宏， 陳禮學(xué)， 孫力. 南長山島巖岸潮間帶底棲藻類群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化格局［J］. 海洋科學(xué)進(jìn)展， 2003，21（2）： 194-202.

［2］ 沈國英， 施并章. 海洋生態(tài)學(xué)［M］. 2版. 北京： 科學(xué)出版社， 2002： 1-446.

［3］ Pinkas L， Oliphant M S， Iverson I L K. Food habits of albacore， bluefin tuna， and bonito in California waters ［J］. California Department of Fish and Game Fish Bulletin， 1971（152）： 1-105.

［4］ Clarke K R. Non-parametric multivariate analysis of changes in community structures ［J］. Australian Journal of Ecology， 1993， 18： 117-143.

［5］ Clarke K R， Warwick R M. Change in marine communities： an approach to statistical analysis and interpretation ［M］. Plymouth： Plymouth Marine Laboratory Press， 1994： 1-144.

［6］ 曾宴平， 馬家海， 陳斌斌， 等. 浙江省枸杞島潮間帶大型底棲海藻群落的研究［J］. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2013， 25（5）：1096-1102.

［7］ 楊萬喜， 陳永壽. 嵊泗列島潮間帶群落生態(tài)學(xué)研究Ⅰ： 巖相潮間帶底棲生物群落組成及季節(jié)變化［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 1996， 7（3）： 305-309.

［8］ 張永普， 應(yīng)雪萍， 吳海龍， 等. 北麂列島潮間帶底棲生物群落的組成特征［J］. 海洋湖沼通報， 2000（4）： 26-33.

［9］ 呂永林， 張永普， 李凱， 等. 浙江洞頭大竹嶼島潮間帶大型底棲生物多樣性［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 2011， 30（4）： 707-716.

［10］ 彭欣， 謝起浪， 陳少波， 等. 南麂列島潮間帶底棲生物時空分布及其對人類活動的響應(yīng)［J］. 海洋與湖沼， 2009，40（5）： 584-589.

［11］ 施慧雄， 焦海峰， 駱其君， 等. 漁山列島潮間帶生物生態(tài)學(xué)初步研究［J］. 寧波大學(xué)學(xué)報： （理工版）， 2010， 23（4）：20-25.

［12］ 朱四喜， 章飛軍， 楊紅麗. 浙江中街山列島巖相潮間帶夏、秋季底棲海藻分布特征［J］. 南方水產(chǎn)科學(xué)， 2011，7（2）： 14-21.

［13］ 金敬林， 蔡麗萍， 吳盈子. 馬鞍列島海洋特別保護(hù)區(qū)巖相潮間帶底棲生物初步研究［J］. 海洋開發(fā)與管理，2012（11）： 80-84.

［14］ 朱四喜， 章飛軍， 顧沈明， 等. 中街山列島巖相潮間帶大型底棲動物的群落格局［J］. 生態(tài)科學(xué)， 2009， 28（5）：391-397.

［15］ 賀舟挺， 張洪亮， 徐開達(dá)， 等. 韭山列島自然保護(hù)區(qū)巖相潮間帶底棲生物多樣性與分布［J］. 漁業(yè)信息與戰(zhàn)略，2012， 27（2）： 151-156.

［16］ 彭茂瀟， 錢培力， 張永普， 等. 洞頭無居民海島巖相潮間帶夏季大型底棲動物群落格局［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 2013，32（9）： 2469-2479.

［17］ 仇建標(biāo)， 彭欣， 謝起浪， 等. 洞頭列島潮間帶大型底棲生物的時空分布及其多樣性［J］. 水產(chǎn)學(xué)報， 2012， 36（4）：608-614.

［18］ 張永普， 應(yīng)雪萍， 高素陽， 等. 北麂列島巖相潮間帶無脊椎動物的群落結(jié)構(gòu)［J］. 東海海洋， 2001， 19（4）： 21-27.

Spatial and Temporal Distribution of Macro-benthos Communities in the Intertidal Zone of Special Marine Protection Area in Nanbeipan Mountain， Dongtou District

LU Zhou， LU Jingming， ZHOU Huabin， ZHANG Yongpu
（College of Life and Environmental Sciences， Wenzhou University， Wenzhou， China 325035）

This paper is the introduction of the investigation in the summer and winter of 2014， to the macro-benthic communities in the intertidal zone of special marine protection area in Nanbeipan Mountain，Dongtou district. The result of the survey indicates that there are 71 macro-benthos species living in the intertidal zone， including 55 species of invertebrate and 16 species of macro-algae， 63 species in summer and 41 species in winte. From the view of the vertical distribution of species composition， there are 46， 37 and 17 species found respectively in the low tidal zone， middle tidal zone and high tidal zone. Among all macro-benthic communities， arthropods have the highest average abundance and biomass， and the annulatas have the lowest average abundance and biomass. Besides， the average abundance in winter is higher than that in summer， and the average biomass in summer is higher than that in winter. Among the vertical distribution，middle tidal zone has the highest average abundance， followed by high tidal zone and low tidal zone respectively. The middle tidal zone has the highest average biomass， followed by low tidal zone and high tidal zone respectively. Tetraclita japonica is the dominant species in summer， T. japonica and Tetraclita squamosal are the dominant species in winter. The Shannon diversity index（H′），Margalef’s richness index（d）and Pielou evenness index（J）in summer are all higher than those in winter. The results of clustering analysis on the community traits are consistent with those of nonmetric multidimensional scaling， suggesting that the community characteristics is mainly related to the sectional wave-hitting degree and the spatial heterogeneity.

Community Structure； Diversity of Species； Macro-benthos ； Intertidal Zone； Nanbeipan Mountain Special Marine Protection Area

Q125+.9

A

1674-3563（2016）03-0038-11

10.3875/j.issn.1674-3563.2016.03.007 本文的PDF文件可以從xuebao.wzu.edu.cn獲得

（編輯：王一芳）

2015-09-03

溫州市重點科技創(chuàng)新團(tuán)隊項目（C20120007）

盧周（1996- ），男，浙江蒼南人，研究方向：海洋生態(tài).? 通訊作者，zhangyp@wzu.edu.cn