李一強(qiáng)，王義東，王輝民，王中良

（1.天津師范大學(xué)a.天津市水資源與水環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，b.城市與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，天津 300387；2.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京 100101）

脈沖降雨對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸影響機(jī)制的模擬研究

李一強(qiáng)1，王義東1，王輝民2，王中良1

（1.天津師范大學(xué)a.天津市水資源與水環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，b.城市與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，天津 300387；2.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京 100101）

為研究脈沖降雨對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的影響機(jī)制，通過(guò)設(shè)置土壤+凋落物+降雨（A）、土壤+降雨（B）、土壤+凋落物+滅菌+降雨（C）、土壤+滅菌+降雨（D）和土壤+凋落物+無(wú)降雨（CK）共5組處理，采用室內(nèi)培養(yǎng)法分析了脈沖降雨對(duì)中亞熱帶濕地松林下凋落物土壤異養(yǎng)呼吸的影響.結(jié)果表明：模擬降雨不同程度地激發(fā)了凋落物呼吸和礦質(zhì)土壤呼吸，兩者在0.25～1 h達(dá)到峰值，后逐漸恢復(fù)到降雨前水平，模擬降雨引起的物理排氣過(guò)程持續(xù)時(shí)間較短.凋落物呼吸對(duì)降雨激發(fā)的土壤異養(yǎng)呼吸的平均貢獻(xiàn)率為93.1%，而礦質(zhì)土壤呼吸僅為6.9%.由此可知，降雨不同程度地激發(fā)了凋落物呼吸和礦質(zhì)土壤呼吸，物理排氣過(guò)程對(duì)土壤呼吸貢獻(xiàn)有限，而凋落物呼吸對(duì)激發(fā)土壤異養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)很大，且作用時(shí)間較長(zhǎng)（48 h），是主導(dǎo)土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)降雨響應(yīng)的關(guān)鍵.

土壤CO2排放；土壤呼吸；凋落物分解；模擬降雨

近年來(lái)，人類的工業(yè)化活動(dòng)導(dǎo)致大氣中溫室氣體濃度不斷增加，由此引起的全球性氣候變暖和其他環(huán)境變化受到廣泛關(guān)注[1].CO2是溫室效應(yīng)最大的貢獻(xiàn)者，對(duì)全球變暖的貢獻(xiàn)率達(dá)到60%以上[2].全球的森林覆蓋率約為陸地總面積的1/4，是全球碳庫(kù)的重要組成部分，該生態(tài)系統(tǒng)碳貯量約為1 146 Pg（1 Pg=109t），

其中超過(guò)2/3的碳儲(chǔ)存在土壤中[3].作為森林生態(tài)系統(tǒng)碳交換的重要環(huán)節(jié)，土壤呼吸約占森林生態(tài)系統(tǒng)總呼吸量的50%～80%[4-7]，因此，土壤呼吸的微小變化就可以顯著改變大氣中CO2的濃度[8]，進(jìn)而影響氣候變化.

土壤異養(yǎng)呼吸是指在微生物參與下土壤碳以CO2形式流向大氣圈的礦化過(guò)程，主要包括礦質(zhì)土壤呼吸和凋落物層呼吸[9].土壤異養(yǎng)呼吸是一個(gè)較為復(fù)雜的過(guò)程，受土壤微生物群落組成及活性、土壤溫度和濕度、植被類型、土壤養(yǎng)分供給條件等多種因素影響[10].在受到干旱脅迫時(shí)，微生物的數(shù)量會(huì)減少，個(gè)體呼吸速率也會(huì)下降，對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸速率的貢獻(xiàn)降低.近年來(lái)的研究表明，降雨可改善土壤水分狀況，加快土壤CO2的產(chǎn)生，從而提高土壤異養(yǎng)呼吸速率，如Gordon等[11]研究結(jié)果表明土壤水分改善后微生物的活性增強(qiáng)，Gestel等[12]報(bào)道了不同氣候區(qū)的土壤在水分條件改善后生物量增加.凋落物呼吸是土壤異養(yǎng)呼吸的重要組成部分[13]，在全球森林系統(tǒng)中，凋落物對(duì)土壤呼吸總量的貢獻(xiàn)率約為33%，且土壤呼吸速率在一定范圍內(nèi)會(huì)隨著凋落物的增加而升高[14].此外，凋落物分解可以改變土壤的養(yǎng)分條件并影響碳循環(huán)[15]，但地表凋落物蒸發(fā)越強(qiáng)烈，持水能力越弱，其分解越容易受到水分不足的脅迫[16-17].降雨可以迅速改變地表凋落物的水分狀況，水分增加促使凋落物分解速率加快，繼而使土壤呼吸速率增大[18].同時(shí)，凋落物分解的加快又為微生物提供了大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和相對(duì)合適的生存環(huán)境，使得物理排氣過(guò)程基本結(jié)束后土壤呼吸速率在雨后短時(shí)間內(nèi)快速升高[19-20].在大多數(shù)土壤異養(yǎng)呼吸與水分關(guān)系的研究中，凋落物呼吸與礦質(zhì)土壤呼吸對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)并沒(méi)有分開(kāi)討論，而是籠統(tǒng)地歸因于土壤的干濕程度[20-22]，凋落物呼吸對(duì)降雨的響應(yīng)過(guò)程及對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的影響還有待探討.本研究選取具有典型代表性的中亞熱帶濕地松林，通過(guò)設(shè)置5組不同處理，采用室內(nèi)培養(yǎng)法探討脈沖降雨對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的影響機(jī)制.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

濕地松原產(chǎn)美國(guó)東南部，我國(guó)引種后廣泛種植于長(zhǎng)江以南大部分地區(qū)，成為營(yíng)林造林的先鋒物種[23].本研究選取亞熱帶常綠濕地松人工林作為研究區(qū)域（26°44′34″N～26°44′43″N，115°03′35″E～115°03′40″E），該人工林位于江西省泰和縣中國(guó)科學(xué)院千煙洲生態(tài)試驗(yàn)站內(nèi)，地貌類型為紅壤丘陵地貌，海拔60～115 m.地處中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫為17.9℃，全年無(wú)霜期共290 d，降雨量為1 469 mm，降雨主要集中在3～6月[24].由于長(zhǎng)期過(guò)度砍伐，該區(qū)域內(nèi)典型地帶性亞熱帶常綠闊葉林基本消失.目前，現(xiàn)有林地多為1985年前后營(yíng)造的人工林，主要樹(shù)種為濕地松（Pinuselliottii）、柑橘（CitrusreticulateBlanco）和馬尾松（Pinusmassoniana Lamb）等[25].

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

根據(jù)相關(guān)資料，并結(jié)合實(shí)際情況，本研究設(shè)置土壤+凋落物+降雨（A組）、土壤+降雨（B組）、土壤+凋落物+滅菌+降雨（C組）、土壤+滅菌+降雨（D組）和土壤+凋落物+無(wú)降雨（CK組）共5組處理，每組處理設(shè)3個(gè)重復(fù).取濕地松林下表層0～20 cm土壤，土樣在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)自然風(fēng)干，剔除石塊和植物殘?bào)w等雜質(zhì)，碾磨，過(guò)2 mm篩，混勻，密封保存以備使用.使用Vario EL III型元素分析儀測(cè)定得到土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.1%，全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.1%.凋落物收集采用凋落物收集框法，即在林地內(nèi)及周圍安置3個(gè)凋落物收集框（1 m×1 m），每月收集一次，將收集的凋落物分為葉、枝、花和果實(shí)，充分混勻，在實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干，密封備用.

1.3 實(shí)驗(yàn)過(guò)程與數(shù)據(jù)測(cè)定

選取15個(gè)高度約為5 cm、直徑為10.6 cm的土壤呼吸環(huán)，用AB膠水和塑料板將環(huán)底部密封住.稱取200 g土樣，裝入環(huán)中，輕壓土體，使土體高度約2 cm.依據(jù)當(dāng)時(shí)的土壤含水率，加約25 g水，使土壤體積含水率保持在15%，放在培養(yǎng)箱內(nèi)，溫度控制在25℃，培養(yǎng)7d，此間維持水分含量在15%.取出需要做滅菌處理的2組（C組和D組），共6個(gè)土壤呼吸環(huán)，用氯仿（CHCl3）熏蒸滅菌2 d，具體操作為將已裝好土的土壤呼吸環(huán)放入3個(gè)大的干燥器中，將裝有30 mL無(wú)水氯仿的小燒杯（帶有沸石）、裝有30 mL NaOH的小燒杯和少許水一并置于干燥器內(nèi)，密閉抽氣直至氯仿沸騰3 min，然后放置于裝有空調(diào)的小實(shí)驗(yàn)室（溫度控制在25℃）內(nèi)，在黑暗中靜置2 d.隨后取出裝有氯仿和NaOH的燒杯，再用真空壓縮泵將干燥器內(nèi)的空氣抽至無(wú)味，取出土壤呼吸環(huán)，靜置2～3 h后測(cè)定土壤呼吸本底值以檢驗(yàn)滅菌效果.在模擬降雨前，取干重20 g的凋落物覆在3組（A組、C組和CK組）共9個(gè)土壤呼吸環(huán)的土面上，模擬地表凋落物層，另外2組（B組和D組）6個(gè)土壤呼吸環(huán)則裸露在地表，以此研究凋落物對(duì)降雨的響應(yīng).對(duì)于模擬降雨處理，分別加蒸餾水10 g，并在模擬降雨的-72 h（滅

菌處理前）、-2h（滅菌后）、0 min（開(kāi)始模擬降雨）、15 min、30 min、1 h、2 h、4 h、8 h、16 h、24 h、36 h和48 h利用LI-8100型土壤碳通量自動(dòng)測(cè)量?jī)x測(cè)定土壤呼吸速率，同時(shí)測(cè)定未加水處理的土壤呼吸（CK組）.每個(gè)時(shí)間點(diǎn)測(cè)定2次，2次測(cè)定的時(shí)間間隔為1 min；每次測(cè)定總時(shí)間為2 min，前30 s舍去，不進(jìn)行回歸計(jì)算，儀器自動(dòng)取2次測(cè)定的平均值，作為計(jì)算平均呼吸速率的3個(gè)重復(fù)之一.整個(gè)實(shí)驗(yàn)操作均在該實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行，室內(nèi)溫度始終控制在25℃.

1.4 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，凋落物呼吸、物理排氣和礦質(zhì)土壤呼吸對(duì)土壤呼吸激發(fā)部分的瞬時(shí)貢獻(xiàn)率（%）分別為

式（1）～式（3）中：ηL為凋落物呼吸對(duì)土壤呼吸激發(fā)部分的瞬時(shí)貢獻(xiàn)率（%）；ηP為物理排氣對(duì)土壤呼吸激發(fā)部分的瞬時(shí)貢獻(xiàn)率（%）；ηM為礦質(zhì)土壤呼吸對(duì)土壤呼吸激發(fā)部分的瞬時(shí)貢獻(xiàn)率（%）；各組分瞬時(shí)呼吸速率RL、RS、RP和RM分別為[26]：

式（4）～式（7）中：RL為凋落物呼吸產(chǎn)生的平均呼吸速率（μmol·（m-2·s-1））；RA為A組平均呼吸速率（μmol·（m-2·s-1））；RB為B組平均呼吸速率（μmol·m-2·s-1）；RP為平均物理排氣速率（μmol·m-2·s-1）；RD為D組平均呼吸速率（μmol·m-2·s-1）；R均為D組8～48 h的平均呼吸速率（μmol·m-2·s-1）；RM為降雨激發(fā)的礦質(zhì)土壤呼吸速率（μmol·m-2·s-1）；RCK為CK組平均呼吸速率（μmol·m-2·s-1）；RS為降雨激發(fā)的平均呼吸速率（μmol·m-2·s-1）.

此外，凋落物呼吸和降雨激發(fā)礦質(zhì)土壤呼吸對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)率（%）為

式（8）和式（9）中：λL為凋落物呼吸對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)率（%）；λM為降雨激發(fā)礦質(zhì)土壤呼吸對(duì)土壤異

式（10）～式（13）中：TL為凋落物呼吸產(chǎn)生的呼吸累積量（mmol·m-2）；TA為A組呼吸累積量（mmol·m-2）；TB為B組呼吸累積量（mmol·m-2）；TP為物理排氣累積量（mmol·m-2）；TD為D組呼吸累積量（mmol·m-2）；T均為D組8～48 h的平均呼吸累積量（mmol·m-2）；TCK為CK組呼吸累積量（mmol·m-2）；TM為降雨激發(fā)的礦質(zhì)土壤呼吸累積量（mmol·m-2）；TH為土壤異養(yǎng)呼吸累積總量（mmol·m-2）.

使用 Origin9.0軟件中“Mathematics” 下的“integrate”程序?qū)Ω鹘M土壤呼吸速率的均值進(jìn)行“Mathmatical Area”的面積積分，得到5組處理不同階段的土壤呼吸累積量.養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)率（%）；TL、TM和TH為

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)降雨的響應(yīng)

實(shí)驗(yàn)測(cè)定所得各組土壤呼吸速率隨時(shí)間的變化關(guān)系如圖1所示，其中圖1（b）為圖1（a）中虛線部分的局部放大圖.

圖1 土壤呼吸速率瞬時(shí)變化圖Fig.1 Instantaneous variation of soil respiration rate

由圖1可以看出，在進(jìn)行滅菌處理前（-72 h），各組樣品的土壤呼吸速率沒(méi)有顯著差異（0.25～0.27 μmol/

（m2·s））.滅菌處理結(jié)束后（-2 h），進(jìn)行滅菌的C組（土壤+凋落物+滅菌+降雨）和D組（土壤+滅菌+降雨）的土壤呼吸速率與未經(jīng)滅菌的A（土壤+凋落物+降雨）、B（土壤+降雨）和CK（土壤+凋落物+無(wú)降雨）3組的土壤呼吸速率產(chǎn)生明顯區(qū)別，其中C組和D組的平均呼吸速率下降明顯，而A、B和CK組僅出現(xiàn)少許下降.微生物呼吸是土壤異養(yǎng)呼吸的重要組成部分，滅菌處理殺死微生物后便不再有CO2釋放，但含碳礦物質(zhì)的化學(xué)氧化作用在滅菌處理后依然會(huì)進(jìn)行[9]，因此C組和D組的平均呼吸速率盡管出現(xiàn)大幅度下降，分別下降至0.03 μmol/（m2·s）和0.06 μmol/（m2·s），但并沒(méi)有直接下降為0.微生物群落的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要來(lái)源于土壤中的有機(jī)質(zhì)，活性有機(jī)質(zhì)的減少會(huì)限制微生物的活動(dòng)，減少CO2的產(chǎn)生.因此，在-72～-2 h這段時(shí)間內(nèi)，A、B組及CK組的土壤呼吸速率也出現(xiàn)了少許下降，但數(shù)值仍很接近（0.19～0.22 μmol/（m2·s））.CK組雖并未進(jìn)行模擬降雨，但凋落物分解與土壤有機(jī)質(zhì)的脅迫可能產(chǎn)生了相互抵消，其平均呼吸速率在0 min～48 h時(shí)間段內(nèi)基本沒(méi)有變化，為后續(xù)比較提供參考.

開(kāi)始模擬降雨（0 min）后，雨水與土壤孔隙的物理替代作用使土壤孔隙中的CO2最先排出，使土壤呼吸量增加[19].因此，受物理排氣過(guò)程的影響，A、B、C和D組的土壤呼吸速率在0～15 min時(shí)間段內(nèi)均明顯增加，且15 min時(shí)，B、C和D組的平均呼吸速率均達(dá)到最大值，分別為0.62、0.23和0.34 μmol/（m2·s）.

凋落物分解是土壤有機(jī)質(zhì)的重要來(lái)源，也是土壤異養(yǎng)呼吸的重要組成部分[27].蒸發(fā)強(qiáng)烈與持水能力弱造成凋落物分解更容易受到水分不足的脅迫，而與溫度相比，凋落物分解更依賴于水分的供給[16-17]，雨后凋落物的分解可以顯著提高土壤呼吸速率[19，28].因此，A組的平均呼吸速率并沒(méi)有在15 min時(shí)達(dá)到最大值，而是繼續(xù)升高，在1 h時(shí)達(dá)到0.79 μmol/（m2·s）的最大值.達(dá)到最大值后，受到水分降低的脅迫，A組的平均呼吸速率持續(xù)緩慢下降，并在48 h后與CK基本相同，分別為0.24和0.22 μmol/（m2·s）.

降雨在一定范圍內(nèi)可以增加微生物的生物量[12，29]，增強(qiáng)土壤微生物活性[11，30]，水分條件改善后微生物可迅速利用底物進(jìn)行新陳代謝[31]，促使CO2釋放加快，因此B組的土壤呼吸速率在15 min后出現(xiàn)大幅下降，但30 min時(shí)仍高于模擬降雨前（-72 h～0 min）自身的平均呼吸速率以及同一時(shí)間點(diǎn)CK組的平均呼吸速率，且此狀態(tài)一直持續(xù)了相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間.約40 h后，B組的土壤呼吸速率逐漸低于有凋落物覆蓋的CK組，同時(shí)也低于模擬降雨前（-72 h～0 min）自身的平均呼吸速率，這很有可能是因?yàn)槭艿綘I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給的脅迫.Wu等[32]利用不同類型的森林土壤在不同濕度下進(jìn)行模擬實(shí)驗(yàn)，表明隨著土壤中所添加營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的不斷消耗，不同處理?xiàng)l件下土壤異養(yǎng)呼吸速率均不斷降低，為本研究上述結(jié)果提供支持.

滅菌后，微生物不再產(chǎn)生CO2，與微生物呼吸相比，含碳礦物質(zhì)的化學(xué)氧化作用比較微弱[9].因此，C組和D組的平均呼吸速率在15 min～8 h時(shí)間段內(nèi)的變化與物理排氣過(guò)程息息相關(guān).15 min后，2組的平均呼吸速率出現(xiàn)大幅下降但并不為0；8 h后，物理排氣過(guò)程基本結(jié)束，2組的平均呼吸速率也降至模擬降雨（0 min）后的最低點(diǎn)；由于氯仿熏蒸滅菌不徹底，因此C組和D組的平均呼吸速率在8 h后又逐漸升高.凋落物在雨后分解可為微生物生長(zhǎng)繁殖提供豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[20]，因此C組微生物的生存環(huán)境優(yōu)于D組，造成C組的平均呼吸速率逐漸高于D組.盡管C組和D組的平均呼吸速率在8～48 h時(shí)間段內(nèi)有了一定的升高，但始終遠(yuǎn)低于同一時(shí)間點(diǎn)未滅菌的A組和B組.

凋落物呼吸、物理排氣和礦質(zhì)土壤呼吸對(duì)土壤呼吸激發(fā)部分的瞬時(shí)貢獻(xiàn)率如圖2所示.

圖2 土壤呼吸瞬時(shí)貢獻(xiàn)率圖Fig.2 Instantaneous contribution rate of soil respiration

由圖2可以看出，整個(gè)模擬過(guò)程中（0～48 h），物理排氣的瞬時(shí)貢獻(xiàn)率迅速降低，在8 h后幾乎為0；凋落物瞬時(shí)貢獻(xiàn)率則迅速上升至約80%，從16 h后開(kāi)始逐漸下降，在24 h時(shí)降至最低點(diǎn)（43.3%）；礦質(zhì)土壤呼吸對(duì)降雨的響應(yīng)較慢，在1 h后出現(xiàn)顯著變化，這與Xu等[33]在野外觀測(cè)到微生物對(duì)降雨的響應(yīng)大約需要1 h的研究結(jié)果基本一致，此后，礦質(zhì)土壤呼吸對(duì)土壤呼吸激發(fā)部分的瞬時(shí)貢獻(xiàn)率逐步升高，在24 h時(shí)升至最高點(diǎn)（56.7%）.結(jié)合圖1中信息可知，在24 h時(shí)，凋落物分解釋放的CO2量下降明顯，從而降低了

凋落物呼吸對(duì)土壤呼吸激發(fā)部分的瞬時(shí)貢獻(xiàn)率，并相對(duì)地提高了礦質(zhì)土壤呼吸對(duì)土壤呼吸激發(fā)部分的瞬時(shí)貢獻(xiàn)率.24 h后，受土壤有機(jī)質(zhì)脅迫，激發(fā)部分的礦質(zhì)土壤呼吸下降明顯，降低了對(duì)土壤呼吸激發(fā)部分的瞬時(shí)貢獻(xiàn)率，并在40 h時(shí)下降為0，而此時(shí)凋落物呼吸下降放緩，對(duì)土壤呼吸激發(fā)部分的瞬時(shí)貢獻(xiàn)率逐漸升高至100%.

2.2 降雨對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的影響

各組土壤呼吸累積量隨時(shí)間的變化關(guān)系如圖3所示.

圖3 土壤呼吸累積變化Fig.3 Cumulative variation of soil respiration

由圖3可以看出，在有凋落物覆蓋的條件下，受降雨激發(fā)的A組呼吸累積量（75.20 mmol/m2）遠(yuǎn)大于CK組（41.09 mmol/m2），為CK組的1.83倍；同時(shí)降雨也激發(fā)了B組（48.16 mmol/m2）的礦質(zhì)土壤呼吸，但其呼吸累積量遠(yuǎn)小于A組，僅為CK組的1.17倍，這表明在無(wú)凋落物覆蓋的情況下，降雨對(duì)礦質(zhì)土壤呼吸的激發(fā)作用有限.進(jìn)行滅菌處理的C組和D組的呼吸累積量較小，遠(yuǎn)小于同期A組和B組的呼吸累積量.此外，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給條件的不同造成C組和D組微生物群落恢復(fù)速度不同，8 h后，C組（12.27 mmol/m2）的呼吸累積量逐漸大于D組的呼吸累積量（6.69 mmol/ m2），盡管恢復(fù)速度較快，但短時(shí)間內(nèi)仍無(wú)法恢復(fù)到原有水平.

依據(jù)各組呼吸累積量數(shù)據(jù)，雨后凋落物分解使整個(gè)過(guò)程（0 min～48 h）的土壤平均呼吸速率比無(wú)降雨條件下的土壤平均呼吸速率（CK組）提高了65.8%（不包括物理排氣），雨后礦質(zhì)土壤呼吸也使整個(gè)過(guò)程（0 min～48 h）的土壤平均呼吸速率比無(wú)降雨條件下的土壤平均呼吸速率提高了4.9%（不包括物理排氣）.上述結(jié)果的提高率（65.8%）顯著高于其他研究結(jié)果，如Cisneros-Dozal等[18]指出溫帶落葉林凋落物在雨后的分解能夠使土壤呼吸速率平均增加約24%；混合落葉林凋落物在加入水后也能使原地監(jiān)測(cè)的土壤呼吸速率提高11%～26%[20]；Cisneros-Dozal等[17]發(fā)現(xiàn)雨后凋落物呼吸對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率從1%上升到42%；在Ataka等[34]的研究中，凋落物在雨后的呼吸速率迅速提高，在峰值時(shí)對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率為51%.然而，凋落物呼吸對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)并不完全源自自身分解釋放的CO2，微生物分解土壤有機(jī)質(zhì)作為土壤異養(yǎng)呼吸中不可忽視的部分[35]，有機(jī)質(zhì)的輸入也可影響土壤微生物，從而影響CO2的釋放[36-37].上述研究結(jié)果利用不同的方法研究凋落物呼吸對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)，并未涉及土壤微生物活動(dòng)與凋落物分解的互相促進(jìn)作用，而本研究的高貢獻(xiàn)率表明降雨帶來(lái)的水分增加提高了凋落物的可利用性，很可能進(jìn)一步激發(fā)土壤的微生物活動(dòng)，從而促進(jìn)了凋落物層的CO2釋放.

各階段凋落物呼吸和礦質(zhì)土壤呼吸所激發(fā)的土壤異養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)率如圖4所示.

圖4 土壤異養(yǎng)呼吸各組分貢獻(xiàn)率Fig.4 Each component contribution rate of soil heterotrophic respiration

凋落物分解可為微生物的生長(zhǎng)繁殖提供大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[20]，從而促進(jìn)CO2釋放.由圖4可以看出，受降雨激發(fā)影響，凋落物呼吸對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)率在0～1 h內(nèi)迅速提高，繼而逐步下降，在6 h時(shí)下降至穩(wěn)定狀態(tài)并持續(xù)到30 h，之后又逐步升高.降雨同樣激發(fā)了礦質(zhì)土壤呼吸但響應(yīng)較為緩慢，降雨激發(fā)的礦質(zhì)土壤呼吸貢獻(xiàn)率也隨著時(shí)間推移而逐漸上升，在6 h時(shí)上升至穩(wěn)定狀態(tài)并持續(xù)到30 h，由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的脅迫，30 h后逐漸下降為0.凋落物對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)率與礦質(zhì)土壤呼吸的變化密切相關(guān)，礦質(zhì)土壤呼吸的逐步上升相對(duì)降低了凋落物對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)率，30 h后礦質(zhì)土壤呼吸的逐步下降也使凋落物對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)率得到提高.在整個(gè)模擬過(guò)程中，由凋落物分解引起的異養(yǎng)呼吸對(duì)降雨激發(fā)的土壤異養(yǎng)呼吸的平均貢獻(xiàn)率為93.1%（0～48 h）；礦質(zhì)土壤呼

吸僅為6.9%（0～48 h）.與A組相比，降雨激發(fā)的礦質(zhì)土壤呼吸對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的平均貢獻(xiàn)率僅為6.9%（0～48 h）表明無(wú)凋落物覆蓋時(shí)，降雨對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的激發(fā)作用有限.

凋落物厚度是影響凋落物呼吸及其對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)的重要因素[38]，不同厚度凋落物在雨后的響應(yīng)有待進(jìn)一步研究.此外，本研究中C組和D組的呼吸速率均不為0，且呼吸速率和呼吸累積量隨時(shí)間不斷升高，間接表明熏蒸滅菌處理可能不夠徹底，即未完全殺死所有微生物，從而在一定程度上影響了本研究的結(jié)果，但并未影響本研究的主要結(jié)論.此外，室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)具有一定的局限性，下一步將利用野外原位模擬實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證所得結(jié)論.

3 結(jié)論

以中亞熱帶濕地松林為例，通過(guò)設(shè)置土壤+凋落物+降雨（A）、土壤+降雨（B）、土壤+凋落物+滅菌+降雨（C）、土壤+滅菌+降雨（D）和土壤+凋落物+無(wú)降雨（CK）共5組處理，采用室內(nèi)培養(yǎng)法探討了脈沖降雨對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的影響機(jī)制，得到以下結(jié)論：

（1）凋落物呼吸對(duì)降雨響應(yīng)迅速，且降雨不同程度激發(fā)了凋落物呼吸和礦質(zhì)土壤呼吸，分別使土壤平均呼吸速率比無(wú)降雨條件下提高了65.8%和4.9%，激發(fā)效應(yīng)持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)（40～48 h）.

（2）降雨顯著提高了凋落物呼吸對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)，由凋落物分解引起的異養(yǎng)呼吸對(duì)降雨激發(fā)的土壤異養(yǎng)呼吸平均貢獻(xiàn)率為93.1%（0～48 h），礦質(zhì)土壤呼吸僅為6.9%（0～48 h），表明凋落物呼吸是雨后土壤異養(yǎng)呼吸速率快速升高的重要原因.

（3）降雨引起的物理排氣過(guò)程持續(xù)時(shí)間較短，且對(duì)降雨激發(fā)的土壤呼吸貢獻(xiàn)有限.

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（責(zé)任編校 亢原彬）

Simulation research on the impact mechanism of rainfall pulse on soil heterotrophic respiration

LI Yiqiang1，WANG Yidong1，WANG Huimin2，WANG Zhongliang1
（1.a.Tianjin Key Laboratory of Water Resources and Environment，b.College of Urban and Environmental Sciences，Tianjin Normal University，Tianjin 300387，China；2.Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100101，China）

In order to investigate the influence mechanism of rainfall pulse on soil heterotrophic respiration，soil+litter-fall+ rainfall（A），soil+rainfall（B），sterilized soil+litter+fall+rainfall+（C），soil sterilization+rainfall（D）and soil+litterfall+no rainfall（CK）treatments were set to study the effects of rainfall pulse on the heterotrophic respiration of the litter in the subtropical pine forest by indoor culture method.The results show that：rainfall stimulated the respirations of litter-fall and mineral soil which both peak at 0.25～1 h，and then gradually recover to the level before rainfall.The duration time of physical exhaust is shorter.The rainfall-induced average contribution of the litter-fall respiration to soil heterotrophic respiration is 93.1%，while the mineral soil respiration is only 6.9%.In summary，the rainfall trigger the litter-fall and mineral soil respirations in varying degrees，but the contribution of physical exhaust to soil respiration is limited，and the litter-fall respiration has a great contribution to soil heterotrophic respiration for a long time（48 h），which serves as the key process for the response of soil heterotrophic respiration to rainfall.

soil CO2emission；soil respiration；litter decomposition；simulated rainfall

P942

A

1671-1114（2016）05-0039-07

2016-05-30

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31300381）；天津市高等學(xué)?！皠?chuàng)新團(tuán)隊(duì)培養(yǎng)計(jì)劃”資助項(xiàng)目（TD12-5037）.

李一強(qiáng)（1992—），男，碩士研究生.

王義東（1982—），男，副研究員，主要從事生物地球化學(xué)方面的研究.E-mail：wangyidong58@163.com