徐振和梁明磊路篤旭劉 梅劉 鵬,*董樹亭張吉旺趙 斌李 耕楊金勝

在植株不同水平距離處垂直斷根對夏玉米產(chǎn)量形成和籽粒庫容特性的影響

徐振和1,**梁明磊1,2,**路篤旭1劉 梅1劉 鵬1,*董樹亭1張吉旺1趙 斌1李 耕1楊金勝3

1作物生物學國家重點實驗室 / 山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院, 山東泰安 271018;2聊城市農(nóng)業(yè)委員會, 山東聊城 252000;3山東登海種業(yè)股份有限公司 / 山東省玉米育種與栽培技術企業(yè)重點實驗室, 山東萊州 261448

以高產(chǎn)夏玉米品種鄭單958 (淺根型, ZD)和登海661 (深根型, DH)為材料, 于大喇叭口期(V12)分別在距離植株兩側(cè)10 cm、20 cm、30 cm處垂直斷根, 斷根深度60 cm, 以不斷根處理為對照, 共設計8個處理(ZDCK、ZD10、ZD20、ZD30; DHCK、DH10、DH20、DH30), 研究了玉米植株兩側(cè)不同水平距離處根系對夏玉米籽粒灌漿及產(chǎn)量形成的調(diào)控作用。結(jié)果表明, ZD10、ZD20與DH10、DH20分別切斷24.81%、11.69%與16.82%、7.52%的根系; ZD30與DH30各指標與CK間無顯著差異, ZD10、ZD20產(chǎn)量分別下降13.09%、9.10%, 顯著大于DH10、DH20的產(chǎn)量降幅(9.81%、4.64%), 其產(chǎn)量下降原因主要是斷根后兩品種的穗粒數(shù)與千粒重降低, 其中ZD20、ZD10穗粒數(shù)與千粒重較ZDCK分別下降4.90%、5.60%和4.37%、7.88%, DH20、DH10穗粒數(shù)與千粒重較DHCK分別下降3.38%、5.15%和1.15%、4.97%; 斷根后兩品種實際庫容與結(jié)實率均有不同程度下降; 到達最大灌漿速率時的天數(shù)(Tmax)、灌漿速率最大時的生長量(Wmax)、最大灌漿速率(Gmax)、籽粒灌漿活躍期(P)、灌漿速率也均下降, 斷根處理對淺根型品種鄭單958的影響更為顯著。

夏玉米; 根系; 根系構型; 灌漿; 產(chǎn)量

根系是玉米生長的基礎, 除了吸收水分、養(yǎng)分外, 還可以合成許多內(nèi)源激素和氨基酸類物質(zhì), 進而調(diào)控植株生長發(fā)育, 影響籽粒潛在庫容建成、庫端光合產(chǎn)物卸載與利用能力等產(chǎn)量形成過程[1]。玉米的根系構型是指同一根系中不同類型的根或不定根在生長介質(zhì)中的空間造型和分布[2], 直接影響植物對土壤中營養(yǎng)和水分的吸收, 進而影響到植物地上部分的生長和生理功能的發(fā)揮。在不同的肥力條件下, 根系構型不同, 植物生長狀況亦不同, 在肥水條件較好的條件下, 較多的淺層根系分布有助于充分利用水肥資源, 而在肥水條件不足的情況之下,“steep, cheap, deep”的根系構型則有助于植物充分利用深層土壤中的水分及養(yǎng)分, 從而使其能夠有效應對土壤貧瘠的限制[3]。增加玉米淺層根系有利于磷的高效獲取[4]; 增加深層根系量, 培育“深根型”品種, 在后期充分獲取土壤中下移的硝酸鹽, 可能是高產(chǎn)條件下進一步提高玉米氮素利用率的重要機制[5]。研究其對籽粒產(chǎn)量的影響, 在玉米不同時期、橫向切斷不同深度根系發(fā)現(xiàn)深層根系雖少但越到生育后期對玉米地上部營養(yǎng)生長和產(chǎn)量形成越重要, 說明隨玉米生育進程, 產(chǎn)量對深層根系依賴性加強[6]。近年來作物根系的重要性逐漸受到人們的重視, Hammer等[7]通過模擬研究發(fā)現(xiàn), 美國現(xiàn)代玉米品種耐密高產(chǎn)并不能簡單地用株型改變來解釋, 根系構型的改變可能是重要原因, “深根型”通過養(yǎng)分水分的高效利用, 提高了玉米對環(huán)境的抗逆性和產(chǎn)量的穩(wěn)定性; 齊文增等[8]研究發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)夏玉米深層根系分布多, 與土壤接觸的有效面積大, 對養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)運能力強, 促進光合能力提高, 為籽粒充實提供保障; 蔡紅光等[9]通過研究不同根構型的玉米對密度的響應發(fā)現(xiàn), 在增加種植密度后, 各根系構型玉米品種的根系均有縱向延伸的特征; 王飛飛等[10]通過橫向切斷土柱玉米根系的方法, 發(fā)現(xiàn) 0～40 cm根系對產(chǎn)量影響最大, 40～80 cm土層根系對穗粒數(shù)和千粒重有顯著影響, 80 cm以下根系主要影響籽粒千粒重, 切斷深層根系后根系活力下降, 傷流強度明顯減小, 隨斷根深度的提高, 下降幅度逐漸增大。米國華等[5]通過對前人研究的總結(jié)與分析, 提出了玉米高效吸收氮素的理想根構型; 王敬鋒等[11]發(fā)現(xiàn)氮高效型品種比氮低效型品種根系總量多、深層根系多, 根系形態(tài)結(jié)構和空間分布更為合理, 促進了籽粒灌漿充實和產(chǎn)量提高。本試驗采用兩種根系構型顯著差異的玉米品種及縱向斷根法研究距離植株不同部位根系對植株發(fā)育及籽粒發(fā)育的影響, 為探討通過栽培技術措施調(diào)控根系發(fā)育、促進籽粒產(chǎn)量增加提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗設計

2014—2015年在山東農(nóng)業(yè)大學黃淮海玉米科技創(chuàng)新中心和作物生物學國家重點實驗室大田種植不同根系構型的玉米品種鄭單958 (淺根型, ZD)與登海661 (深根型, DH)[12], 采用裂區(qū)設計, 主區(qū)為距離植株不同距離斷根, 副區(qū)為品種。種植前分別在土深60 cm, 距離兩側(cè)10 cm、20 cm、30 cm處埋入鋼絲, 大喇叭口期(V12)將鋼絲拉出以垂直斷根, 并設不斷根為對照, 共計8個處理, 分別為ZDCK、ZD10、ZD20、ZD30、DHCK、DH10、DH20和 DH30。設置取樣區(qū)與測產(chǎn)區(qū)(在測產(chǎn)區(qū)不取樣), 每個處理的小區(qū)面積均為120 m2, 種植密度82 500株 hm-2, 行距60 cm, 玉米生長期按照高產(chǎn)田標準給予管理。

大喇叭口期, 以玉米植株為中心, 用長、寬、深均為10 cm的取樣器挖取60 cm×20 cm×100 cm的土體, 每棵120塊, 沖洗去除土和雜質(zhì), 將沖洗干凈的根系分別裝入封口袋, 以空間坐標的形式標記根系分布及斷根效果。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 植株干物質(zhì)積累 分別于大喇叭口期(V12)、抽雄期(VT)、成熟期(R6)取5株長勢均勻的植株, 105℃殺青30 min后80℃烘干至恒重, 測定干物質(zhì)重。

1.2.2 潛在穗粒數(shù)與結(jié)實率 于花絲全部吐出之后, 將玉米果穗頂端剪下, 確?；ńz全部在內(nèi), 記錄花絲數(shù), 并標記剪掉花絲的植株, 于成熟期調(diào)查果穗總籽粒數(shù)目, 每個處理重復6次。用花絲數(shù)表示潛在穗粒數(shù), 結(jié)實率(%) = 果穗總籽粒數(shù)/花絲數(shù)×100。

1.2.3 籽粒灌漿 抽雄期選擇代表性強、長勢一致的植株掛牌標記, 自授粉起每隔 5 d取同一天吐絲的代表性果穗3個, 剝?nèi)≈胁孔蚜?00粒, 測量籽粒體積及干重。以授粉天數(shù)為自變量x, 以100粒籽粒干重為因變量y, 利用CurveExpert1.3的Logistic方程擬合籽粒灌漿過程, 得到y(tǒng) = a/(1+be-cx), a為終極生長量, b為初始參數(shù), c為生長速率參數(shù)。灌漿速率最大時的天數(shù) Dmax= (lnb)/c; 灌漿速率最大時的生長量Wmax= 0.5×a; 最大灌漿速率Gmax= (c×Wmax)× (1-Wmax/a); 籽粒灌漿活躍期P = 6/c。

1.2.4 籽粒淀粉含量 采用旋光儀測定[12]。

1.2.5 測產(chǎn)及考種 成熟期收獲每小區(qū)中間3行5 m長面積內(nèi)的全部果穗用于測產(chǎn)和考種。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用 Microsoft Excel 2003計算數(shù)據(jù), 用 DPS 11.0統(tǒng)計軟件LSD法統(tǒng)計分析, SigmaPlot 12.5作圖, surfer 10模擬根系分布。

2 結(jié)果與分析

2.1 鄭單958與登海661根系構型圖

以行距為x軸, 株距為y軸, 不同部位根系所占總根系比例為z軸, 利用surfer軟件模擬出0～60 cm土層內(nèi)各部位玉米根系所占比例(圖1), 鄭單958與登海661距離植株0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm內(nèi)根系所占比例分別為75.20%、13.12%、11.69%和 83.18%、9.30%、7.52%, 距離植株兩側(cè)10 cm、20 cm斷根后, 鄭單958與登海661分別切斷整體根系的24.81%、11.69%與16.82%、7.52%。

2.2 不同斷根處理對產(chǎn)量和產(chǎn)量構成因素的影響

由表 1可以看出, 在植株側(cè)不同距離處斷根顯著影響夏玉米產(chǎn)量, 且依不同距離減產(chǎn)程度不同,但距離植株30 cm處斷根對產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素無顯著影響。2014年度, ZD20、ZD10的產(chǎn)量較ZDCK分別下降 9.10%、13.09%, DH20、DH10的產(chǎn)量較DHCK分別下降4.64%、9.81%, 均達到顯著水平。較近距離斷根后兩品種的穗粒數(shù)和千粒重均顯著下降, ZD20、ZD10和DH20、DH10千粒重較各自對照分別下降4.37%、7.88%和1.15%、4.97%, 穗粒數(shù)分別下降4.90%、5.60%和3.38%、5.15%, 2015年度變化趨勢一致?？梢娋嚯x植株10 cm與20 cm處斷根均顯著影響登海661與鄭單958的產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素, ZD10、ZD20千粒重與穗粒數(shù)下降幅度顯著高于DH10、DH20。

2.3 不同斷根處理對植株干物質(zhì)積累的影響

由表2可知, 兩年中兩品種在VT與R6期都以各自 CK的干物質(zhì)積累量最高, 隨斷根距離的改變干物質(zhì)積累量下降程度不同, 在距離植株 30 cm處斷根對干物質(zhì)積累量無顯著影響。2014年度, ZD10、ZD20成熟期干物質(zhì)積累量較 ZDCK分別下降21.08%、14.05%, DH10、DH20成熟期干物質(zhì)積累量較DHCK分別下降15.82%、9.83%; 從花后干物質(zhì)積累比例看, ZD10、ZD20分別下降7.75%、2.98%, DH10、DH20分別下降4.64%、2.17%, 可以看出, 斷根后, ZD10干物質(zhì)積累總量與花后積累比例下降幅度顯著高于DH10, 2015年度變化趨勢一致。

圖1 鄭單958與登海661根系分布圖Fig. 1 Root system distribution of Zhengdan 958 and Denghai 661

表1 不同斷根處理對夏玉米產(chǎn)量及其構成因素的影響Table 1 Effects of cutting root on grain yield and yield component in summer maize

表2 不同斷根處理對夏玉米植株干物質(zhì)積累的影響Table 2 Effects of cutting root on dry matter accumulation of summer maize

(續(xù)表2)

2.4 不同斷根處理對玉米潛在穗粒數(shù)和結(jié)實率的影響

由表 3可知, 斷根對兩品種潛在穗粒數(shù)無顯著的影響, 但結(jié)實率均顯著下降, 2014年度, ZD10、 ZD20結(jié)實率較 ZDCK分別下降 4.61%、3.42%, DH10、DH20較DHCK分別下降3.75%、3.03%, ZD30與DH30實際穗粒數(shù)與結(jié)實率無顯著變化, 2015年度變化趨勢一致。

表3 不同斷根處理對夏玉米潛在粒數(shù)與結(jié)實率的影響Table 3 Effects of cutting root on total potential grain numbers and grain setting rate of summer maize

2.5 不同斷根處理對籽粒灌漿的影響

2.5.1 籽粒體積 由圖 2可知, 斷根后籽粒體積會不同程度地減小, 但斷根對籽粒體積變化趨勢無顯著影響, 兩年度變化趨勢一致。距離植株 10 cm與20 cm處斷根處理的籽粒體積下降顯著, 但距離植株30 cm處斷根對籽粒體積無顯著影響。2014年度, 成熟期ZD10、ZD20籽粒體積較ZDCK分別下降9.8%、2.7%, DH10、DH20較DHCK分別下降8.0%、3.0%, 可見距離植株 10 cm斷根對鄭單 958籽粒體積影響更顯著。

圖2 不同斷根處理對夏玉米籽粒體積的影響Fig. 2 Effects of cutting root on grain volume of summer maizeZDCK、ZD30、ZD20、ZD10分別代表鄭單958對照處理、距離鄭單958 植株兩側(cè)30 cm垂直斷根、20 cm垂直斷根和10 cm垂直斷根。DHCK、DH30、DH20、DH10 分別代表登海661對照處理、距離登海661植株兩側(cè)30 cm垂直斷根、20 cm垂直斷根和10 cm垂直斷根。ZDCK, ZD30, ZD20, ZD10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Zhengdan 958, respectively. DHCK, DH30, DH20, DH10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Denghai 661, respectively.

2.5.2 籽粒干重 由圖 3可知, 2014年度, 垂直斷根對籽粒干重的增長趨勢無顯著影響, 各處理的灌漿期籽粒干重增長最快, 呈急劇上升趨勢, 灌漿后期籽粒干重的增加又趨緩慢, 直至成熟。斷根后籽粒干重顯著下降, 兩品種均以距離植株 10 cm處斷根籽粒干重下降最為顯著, 且鄭單 958成熟期籽粒干重下降幅度明顯高于登海661。成熟期ZD10、ZD20的籽粒干重較ZDCK分別降低18.3%、7.9%, DH10、DH20較DHCK分別降低15.3%、3.8%, 距離植株30 cm斷根對籽粒干重無顯著影響, 2015年度變化趨勢一致。

2.5.3 籽粒灌漿速率 由圖 4可知, 隨花后天數(shù)增加, 兩品種籽粒灌漿速率均逐漸升高, 在授粉后20～30 d達到峰值后下降, ZD10與DH10達到最大灌漿速率的時間比 CK有所提前, ZD10、ZD20與DH10、DH20各時期灌漿速率顯著低于CK, 其最大灌漿速率較CK分別下降15.63%、7.26%與9.76%、4.07%, 平均灌漿速率分別下降 18.42%、7.85%與11.29%、4.03%, ZD30與DH30灌漿速率無顯著變化。

2.5.4 籽粒灌漿參數(shù) 由表4可知, 距離植株30 cm處斷根對灌漿特性無顯著影響, 其他斷根處理均顯著影響了夏玉米籽粒灌漿特性, 均以距離植株 10 cm處斷根影響最為顯著, 其中對鄭單958影響程度大于登海661。ZD10、ZD20和DH10、DH20最終生長量(a)較各自CK分別下降了20.93%、7.27%和15.52%、3.70%, 從而降低了各自的灌漿速率最大時的生長量; 距離植株10 cm處斷根后達到最大灌漿速率時的天數(shù)顯著縮短, ZD10、DH10較CK分別降低了2.1 d、1.7 d。斷根后也顯著影響了最大灌漿速率與籽粒灌漿活躍期, ZD10、ZD20的最大灌漿速率Gmax較ZDCK分別下降了12.90%、4.03%, 籽粒灌漿活躍期(P)分別下降了8.70%、3.31%; DH10的最大灌漿速率Gmax與籽粒灌漿活躍期(P)較DHCK分別下降了8.94%和7.28%, DH20籽粒灌漿活躍期較DHCK下降了2.78%, 但DH20的Gmax變化不顯著。從灌漿起始勢看, 兩品種距離植株10 cm與20 cm處斷根處理雖然有較大的灌漿起始勢, 但其有效灌漿時間短、平均灌漿速率低, 粒重低。

圖3 不同斷根處理對夏玉米籽粒干重的影響Fig. 3 Effects of cutting root on grain dry weight of summer maizeZDCK、ZD30、ZD20、ZD10分別代表鄭單958對照處理、距離鄭單958 植株兩側(cè)30 cm垂直斷根、20 cm垂直斷根和10 cm垂直斷根。DHCK、DH30、DH20、DH10 分別代表登海661對照處理、距離登海661植株兩側(cè)30 cm垂直斷根、20 cm垂直斷根和10 cm垂直斷根。ZDCK, ZD30, ZD20, ZD10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Zhengdan 958, respectively. DHCK, DH30, DH20, DH10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Denghai 661, respectively.

圖4 不同斷根處理對夏玉米籽粒灌漿速率的影響(2014年)Fig. 4 Effects of cutting root on grain filling rate of summer maize in 2014ZDCK、ZD30、ZD20、ZD10分別代表鄭單958對照處理、距離鄭單958 植株兩側(cè)30 cm垂直斷根、20 cm垂直斷根和10 cm垂直斷根。DHCK、DH30、DH20、DH10 分別代表登海661對照處理、距離登海661植株兩側(cè)30 cm垂直斷根、20 cm垂直斷根和10 cm垂直斷根。ZDCK, ZD30, ZD20, ZD10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Zhengdan 958, respectively. DHCK, DH30, DH20, DH10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Denghai 661, respectively.

表4 斷根對夏玉米籽粒灌漿參數(shù)的影響(2014年度)Table 4 Effects of cutting root on grain filling parameters of summer maize in 2014

2.6 不同斷根處理對淀粉積累的影響

2.6.1 淀粉積累量 由圖 5可知, 兩品種各處理籽粒淀粉積累量10～30 d增長速度最快, 30 d之后增長緩慢, 10 d后淀粉積累量出現(xiàn)顯著差異, ZD10與DH10淀粉總量顯著低于CK, ZD10、ZD20的最終淀粉積累量較ZDCK分別降低23.29%、11.88%, DH10、DH20最終淀粉積累量較DHCK分別下降22.23%、7.33%, ZD30與DH30淀粉含量無顯著變化。

2.6.2 淀粉積累速率 由圖6可知, 斷根顯著影響了籽粒淀粉積累速率, 在花后 10 d淀粉積累速率出現(xiàn)明顯差異, 花后10 d左右淀粉積累速率達到最大,兩品種距離植株10 cm與20 cm處斷根處理各時期淀粉積累速率顯著低于CK, 但距離植株30 cm處斷根處理無顯著變化, ZD10、ZD20最大淀粉積累速率較ZDCK分別降低21.21%、11.32%, DH10、DH20最大淀粉積累速率較DHCK分別降低17.99%、10.21%。

圖5 不同斷根處理對夏玉米籽粒淀粉積累量的影響Fig. 5 Effects of cutting root on starch accumulation of summer maize grain數(shù)據(jù)為兩年的平均值。ZDCK、ZD30、ZD20、ZD10分別代表鄭單958對照處理、距離鄭單958植株兩側(cè)30 cm垂直斷根、20 cm垂直斷根和10 cm垂直斷根。DHCK、DH30、DH20、DH10分別代表對照處理、距離登海661植株兩側(cè)30 cm垂直斷根、20 cm垂直斷根和10 cm垂直斷根。Data are mean of those in 2014 and 2015. ZDCK, ZD30, ZD20, ZD10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Zhengdan 958, respectively. DHCK, DH30, DH20, DH10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Denghai 661, respectively.

圖6 不同斷根處理對夏玉米籽粒淀粉積累速率的影響Fig. 6 Effects of cutting root on starch accumulation rate of summer maize grain數(shù)據(jù)為兩年的平均值。ZDCK、ZD30、ZD20、ZD10分別代表鄭單958對照處理、距離鄭單958植株兩側(cè)30 cm垂直斷根、20 cm垂直斷根和10 cm垂直斷根。DHCK、DH30、DH20、DH10分別代表對照處理、距離登海661植株兩側(cè)30 cm垂直斷根、20 cm垂直斷根和10 cm垂直斷根。Data are mean of those in 2014 and 2015. ZDCK, ZD30, ZD20, ZD10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Zhengdan 958, respectively. DHCK, DH30, DH20, DH10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Denghai 661, respectively.

3 討論

3.1 不同水平距離處垂直斷根對根系的影響

玉米的根系構型直接影響植物對土壤中營養(yǎng)和水分的吸收, 進而影響到植物地上部分的生長和生理功能的發(fā)揮, 近年來人們對玉米的理想根系構型進行了大量探索, 米國華等[5]提出了玉米氮高效吸收的理想根系構型假設; Lynch等[3]提出了在肥水不足的情況下, 一種更為合理的“steep, cheap, deep”根系構型。李曉龍等發(fā)現(xiàn)深耕可以改善玉米根系的構型, 促進玉米根系下扎, 增加玉米的總根長和總表面積, 提高土壤中下層根系的生物量[13]。深松及適當深施氮肥可促使根系下移, 明顯提高深層根系特別是20～40 cm根系活力及比重[14]。王飛飛等[10]通過橫向斷根的手段, 探討了夏玉米不同土層根系的作用, 闡明了深層根系的重要作用。本試驗表明, 在植株不同距離處斷根改變了2個品種的根系組成, 尤其是深層根系所占比例, 鄭單958保留下來的深層根系顯著少于登海661, 其在地上部分的生長與生理功能的發(fā)揮上所受到的影響程度顯著高于登海661, 從另一個角度證明了深層根系對玉米產(chǎn)量形成的重要性。

3.2 不同水平距離處垂直斷根對產(chǎn)量的影響

玉米根系生長狀況與產(chǎn)量的形成有著密切的關系, 較大的根系生物量可以獲得較高的生物產(chǎn)量[15],玉米深層土壤根系分布增多、活力強、根系功能期長、吸收功能強, 促進籽粒灌漿, 有利于提高產(chǎn)量[16],并且玉米根系的空間分布對玉米生長及產(chǎn)量形成也具有重要作用[8-17]。小麥起身期切斷初生根和部分次生根, 降低了成熟期小麥根系干重、地上部干重以及產(chǎn)量[18]。王化岑等[19]研究指出高產(chǎn)麥田與一般麥田相比, 下層根量相對比重大且分布均勻, 所以有利于對土壤深層水的吸收, 抗旱能力增強, 有利于高產(chǎn)。本試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn), 在植株不同距離處斷根均使玉米產(chǎn)量下降, 主要通過影響穗粒數(shù)和千粒重從而影響產(chǎn)量, 斷根后兩品種各處理的穗粒數(shù)與千粒重均下降, 導致產(chǎn)量降低, 隨著斷根處距離的減小,產(chǎn)量降低幅度加劇。齊文增等研究發(fā)現(xiàn), 登海661深層根系數(shù)量顯著高于鄭單958, 是登海661獲得高產(chǎn)的主要原因[8]。本試驗相同處理條件下, 登海661產(chǎn)量所受影響程度小于鄭單958, 其原因可能是斷根改變了兩品種有效根系的比例, 登海661保留更多深層根系比例, 對產(chǎn)量的提高發(fā)揮了重要作用。

3.3 不同水平距離處垂直斷根對干物質(zhì)積累的影響

夏玉米生育中后期的干物質(zhì)積累量與籽粒產(chǎn)量密切相關[20], 生育后期干物質(zhì)積累多, 說明庫的需求量大, 碳水化合物運輸流暢[21], 同時干物質(zhì)的積累分配與轉(zhuǎn)移特性決定了玉米籽粒產(chǎn)量[22]。梁建生等[23]和 Qi等[24]也認為, 抽穗后根系活性與葉片衰老密切相關, 這可能是因為根系活力強, 有利于根系吸收水分[25], 調(diào)節(jié)氣孔開度, 進而影響葉片氣體交換參數(shù)。慕自新等[26]認為, 根系活力提高可以相應減少葉片的衰老速度, 從而保證了同化產(chǎn)物向籽粒中充實。周小平等[27]和劉殿英等[28]研究發(fā)現(xiàn), 作物根系活力在生育后期衰退緩慢, 可以通過較好的吸收能力來減緩葉片的衰老速率, 進而使作物在經(jīng)濟器官形成期始終保持較高的光合速率。本試驗結(jié)果表明, 斷根對兩個品種花前干物質(zhì)積累量無顯著影響, 但顯著降低了花后干物質(zhì)積累量, 說明斷根后根系吸收能力與活力下降, “源”端碳水化合物的合成受阻, 向“庫”端運輸?shù)哪芰p弱, 導致干物質(zhì)積累量降低, 干物質(zhì)向籽粒中的分配減少, 降低了產(chǎn)量, 隨著斷根處距離的縮小, 所受影響程度加劇。相同處理條件下, 登海661比鄭單958降低幅度小,其原因可能是登海661斷根后所保留下的深層根系比例多, 對斷根后干物質(zhì)的積累與分配起到了重要的作用。

3.4 不同水平距離處垂直斷根對籽粒灌漿的影響

灌漿是夏玉米的一個重要時期, 玉米籽粒產(chǎn)量與籽粒灌漿特性關系密切, 灌漿長短和灌漿速率決定了粒重和產(chǎn)量水平[29-30]。在干物質(zhì)快速積累期,籽粒最大含水量與最終粒重有很強的相關性[31], 庫容量大, 灌漿速度快, 灌漿期長, 則粒重高[32]。前人研究認為, 高密度通過影響高產(chǎn)品種根系特征, 從而影響籽粒灌漿底物的積累、運輸, 導致灌漿受到抑制[33]。常二華等[34]認為, 水稻根系通過產(chǎn)生激素調(diào)節(jié)籽粒中相關代謝酶的活性, 從而影響庫強度,影響籽粒灌漿, 根系中相關激素過高, 會產(chǎn)生灌漿期縮短等不利影響。本研究發(fā)現(xiàn), 斷根對籽粒干重增長趨勢無顯著影響, 但顯著影響夏玉米籽粒灌漿進程, 斷根后籽粒體積變小, 導致籽?！皫臁比萘坎蛔? 籽粒淀粉積累速率與含量下降, 影響籽粒粒重。此外, 斷根后籽粒最大灌漿速率、灌漿速率最大時的生長量、到達最大灌漿速率時的天數(shù)以及灌漿活躍期均顯著降低, 說明斷根使籽粒灌漿進程加快,顯著縮短了籽粒灌漿活躍期, 進而影響了灌漿進程,導致籽粒干物質(zhì)積累量顯著下降, 使產(chǎn)量降低, 其影響程度隨斷根處距離的縮小而加劇, 且鄭單 958所受影響程度顯著高于登海 661, 其可能原因是登海661保留下更多的深層根系使其比鄭單958建立了更大的“庫”, 積累、運輸了更多的灌漿底物。

4 結(jié)論

在植株不同距離處斷根改變了 2個品種深層根系所占的比例, 鄭單 958 (淺根型)保留下來的深層根系比例明顯少于登海661 (深根型)。斷根抑制了植株干物質(zhì)積累, 降低了植株同化能力; 斷根后結(jié)實率下降, 籽粒灌漿受到抑制, 籽粒庫容量減少, 抑制了籽粒充實, 導致籽粒干物質(zhì)積累量顯著降低,產(chǎn)量下降, 影響程度隨著深層根系所占比例的減少而加劇, 鄭單958所受影響程度高于登海661。高產(chǎn)栽培中通過不同手段改善根系形態(tài)與分布, 如深耕、深施氮肥等促進根系下扎, 保持深層根系活力,可能是實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要途徑。

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Effect of Cutting Roots Vertically at a Place with Different Horizontal Distance from Plant on Yield and Grain Storage Capacity of Summer Maize

XU Zhen-He1,**, LIANG Ming-Lei1,2,**, LU Du-Xu1, LIU Mei1, LIU Peng1,*, DONG Shu-Ting1, ZHANG Ji-Wang1, ZHAO Bin1, LI Geng1, and YANG Jin-Sheng3

1State Key Laboratory of Crop Biology / Agronomy College of Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China;2Liaocheng Agriculture Committee, Liaocheng 252000, China;3Shandong Denghai Seeds Co. Ltd. / Shandong Provincial Key Laboratory of Corn Breeding and Cultivation Technology, Laizhou 261448, China

A field experiment was conducted using two summer maize cultivars, Zhengdan 958 (ZD, shallow root type) and Denghai 661 (DH, deep root type). At the V12 stage, we cut roots vertically at different horizontal distance of 10 cm, 20 cm and 30 cm from maize plant in 60 cm soil depth, with no roots cutting as contrast check, which were referred to as ZDCK, ZD10,ZD20, ZD30 and DHCK, DH10, DH20, DH30 respectively. Roots of ZD10 and ZD20 decreased 24.81%, 11.69% and those of DH10, DH20 decreased 16.82%, 7.52% after cutting roots, respectively. Grain yield of summer maize decreased significantly after cutting roots, with a decrease of 13.09%, 9.10% for ZD10 and ZD20, respectively, and 9.81%, 4.64% for DH10 and DH20. After cutting roots, grains per ear and 1000-grain weight of ZD20, ZD10, DH20, and DH10 declined 4.90%, 5.60%, 4.37%, 7.88%, and 3.38%, 5.15%, 1.15%, 4.97%, respectively, which is the important factors resulting in lower grain yield. Grain sink and setting rate were also decreased to a different extent after cutting roots. Cutting roots decreased days to the maximum grain filling rate (Tmax), weight at the time up to the maximum grain filling rate (Wmax), maximum grain filling rate (Gmax), the phase of active grain filling, and average grain filling rate of two cultivars, with more decrease in Zhengdan 958 than in Denghai 661.

Summer maize; Root; Root system architecture; Grain filling; Yield

10.3724/SP.J.1006.2016.01805

本研究由國家自然科學基金項目(31371576, 31401339), 國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0300106), 國家“十二五”科技支撐計劃(2013BAD07B06-2), 國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201203100, 201203096), 山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系(SDAIT-02-08), 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項(CARS-02-20), 山東省農(nóng)業(yè)重大應用技術創(chuàng)新課題和山東省玉米育種與栽培技術企業(yè)重點實驗室資助。This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31371576, 31401339), National Key Research and Development Program of China (2016YFD0300106), National Key Technology Support Program of China (2013BAD07B06-2), the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest (201103100, 201203096), Shandong Modern Agricultural Technology & Industry System (SDAIT-02-08), the China Agriculture Research System (CARS-02-20), Agriculture Technology Innovation Project of Shandong Province, and Shandong Provincial Key Laboratory of Corn Breeding and Cultivation Technology.

*通訊作者(Corresponding author)： 劉鵬, E-mail： liupengsdau@126.com, Tel： 0538-8241485

**同等貢獻(Contributed equally to this work)

聯(lián)系方式： E-mail： xushu19314@163.com

稿日期)： 2016-04-15; Accepted(接受日期)： 2016-06-20; Published online(

日期)： 2016-07-28.

URL： http：//www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160728.0818.028.html