駱　強(qiáng)，李青青

（1.貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院生態(tài)工程學(xué)院，貴州　畢節(jié)　551700；2.貴州省金沙縣清池初級(jí)中學(xué)，貴州　金沙　551800）

貴州現(xiàn)代石松類及蕨類植物科屬新系統(tǒng)

駱強(qiáng)1，李青青2

（1.貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院生態(tài)工程學(xué)院，貴州畢節(jié)551700；2.貴州省金沙縣清池初級(jí)中學(xué)，貴州金沙551800）

依據(jù)植物系統(tǒng)學(xué)研究的最新成果及現(xiàn)代石松類和蕨類分類新系統(tǒng)，結(jié)合國(guó)內(nèi)及貴州蕨類研究的相關(guān)資料，提出貴州現(xiàn)代石松類和蕨類植物科屬分類編排新系統(tǒng)。按照該系統(tǒng)，貴州現(xiàn)代石松類和蕨類植物分為36科118屬，其中，假鉆毛蕨屬Paradavallodes為貴州新紀(jì)錄屬；與貴州蕨類原分類系統(tǒng)比較，在科和屬的劃分上存在較大差異。

石松類；蕨類植物；新系統(tǒng)；貴州

1　引言

根據(jù)吳兆洪，秦仁昌（1991）所編的《中國(guó)蕨類植物科屬志》，中國(guó)現(xiàn)代蕨類植物分為5個(gè)亞門共63科，222屬，貴州有蕨類53科151屬[1]。但最新的陸地植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系表明小型葉的石松類植物是維管植物分化最早的類群，石松類同蕨類植物和種子植物呈并系關(guān)系，原來認(rèn)為屬于擬蕨類的松葉蕨科（Psilotaceae）和木賊科（Equisetaceae）被證明和真蕨類植物近緣[2-3]?，F(xiàn)代石松類(擬蕨類)僅有石松（Club-moss）、水韭（Quillwort）和卷柏（Spike-moss）三個(gè)類群，除卷柏外，現(xiàn)存種類都不多；現(xiàn)代蕨類或稱真蕨類（Monilophytes、ferns），由木賊類（Horsetails）、松葉蕨類（Whisk-ferns）、厚囊蕨類（Eusporangiate ferns）（包括瓶爾小草類Ophioglossoid ferns和合囊蕨類Marattioid ferns），以及薄囊蕨類（Leptosporangiatae）共四個(gè)類群組成，其中前三類起源古老，現(xiàn)存種類不多，但薄囊蕨類繁盛[4]。在薄囊蕨類中，進(jìn)化的水龍骨類植物（Polypods）種類最多。

隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的不斷發(fā)展，蕨類植物的分類系統(tǒng)也在不斷變化和完善，為適應(yīng)新的形勢(shì)，建立貴州現(xiàn)代石松類和蕨類植物新的科屬系統(tǒng)會(huì)為今后貴州蕨類學(xué)者研究貴州蕨類植物帶來很大的方便，同時(shí)也會(huì)帶動(dòng)相關(guān)工作的開展。貴州現(xiàn)代石松類和蕨類植物新系統(tǒng)所依據(jù)的內(nèi)容主要是分子生物學(xué)研究成果的體現(xiàn)，這是近二三十年來的事，其實(shí)質(zhì)是通過DNA序列研究、強(qiáng)調(diào)各類群是否為單系類群而制定，這就改變或補(bǔ)充了純形態(tài)分類的格局。

2　材料及方法

參照世界陸地植物的高級(jí)分類階元系統(tǒng)和被子植物APG系統(tǒng)精神，通過查閱目前植物系統(tǒng)學(xué)研究的最新成果和國(guó)際上現(xiàn)代石松類和蕨類分類系統(tǒng)[3][5-6]，結(jié)合國(guó)內(nèi)及貴州蕨類研究的相關(guān)資料，[7-12]比較分析國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)石松類及蕨類植物科屬劃分觀點(diǎn)的不同，將貴州已有的現(xiàn)代石松類和蕨類植物參照FOC系統(tǒng)重新劃分科、屬，編寫貴州現(xiàn)代石松類及蕨類植物科屬新系統(tǒng)。

3　結(jié)果與分析

3.1貴州現(xiàn)代石松類和蕨類植物科屬新系統(tǒng)

貴州現(xiàn)代石松類和蕨類植物分36科118屬，詳見表1。

表1　貴州現(xiàn)代石松類和蕨類植物科屬關(guān)系對(duì)照表

17.桫欏科Cyatheaceae 27.桫欏屬AlsophilaR.Brown 18.鱗始蕨科Lindsaeaceae 28.烏蕨屬OdontosoriaFee 29.香鱗始蕨屬Osmolindsaea (K.U.Krame)Lehtonen&Christenh 30.鱗始蕨屬LindsaeaDryand.ex Smith 19.碗蕨科Dennstaedtiaceae 31.稀子蕨屬M(fèi)onachosorumKunze 32.蕨屬PteridiumGled.ex Scopoli 33.栗蕨屬Histiopteris(J.Agardh)J.Smith 34.姬蕨屬HypolepisBernh 35.碗蕨屬DennstaedtiaBernh 36.鱗蓋蕨屬M(fèi)icrolepiaC.Presl 37.鳳了蕨屬ConiogrammeFee 38.水蕨屬CeratopterisBrongn鳳尾蕨亞科Pteridoideae C.Chr.Ex Crabbe, Jermy&Mickel 39.鳳尾蕨屬PterisLinnaeus 40.翠蕨屬AnogrammaLink 41.金粉蕨屬OnychiumKaulf 20.鳳尾蕨科Pteridaceae 42.碎米蕨屬CheilanthesSwartz 43.粉背蕨屬AleuritopterisFee 44.金毛裸蕨屬ParagymonpteriK.H.Shing碎米蕨亞科Cheilanthoideae W.C.Shieh 45.鐵線蕨屬AdiantumLinnaeus 46.車前蕨屬AntrophyumKaulf 47.書帶蕨屬HaplopterisC.Presl 21.冷蕨科Cystopteridaceae書帶蕨亞科Vittarioideae(C.Presl)　Crabbe, Jermy&Mickel 48.羽節(jié)蕨屬GymnocarpiumNewman 49.亮毛蕨屬AcystopterisNakai 50.冷蕨屬CystopterisBernh 51.鐵角蕨屬AspleniumLinnaeus 52.膜葉鐵角蕨屬HymenaspleniumHayata 22.鐵角蕨科Aspleniaceae 23.腸蕨科Diplaziopsidaceae 53.腸蕨屬DiplaziopsisC.Chr珠蕨亞科Cryptogrammoideae S.Linds水蕨亞科Ceratopteridoideae(J.Sm.)R.M. Tryon 24.金星蕨科Thelypteridaceae 54.金星蕨屬Parathelypteris(H.Ito)Ching 55.凸軸蕨屬M(fèi)etathelypteris(H.Ito)Ching 56.針毛蕨屬M(fèi)acrothelypteris(H.Ito)Ching

25.巖蕨科Woodsiaceae 68.膀胱蕨屬ProtowoodsiaChing 69.巖蕨屬WoodsiaR.Brown 70.軸果蕨屬RhachidosorusChing 26.軸果蕨科Rhachidosoraceae 27.球子蕨科Onocleaceae 71.東方莢果蕨屬PentarhizidiumHayata 28.烏毛蕨科Blechnaceae 72.烏毛蕨屬BlechnumLinnaeus 73.莢囊蕨屬StruthiopterisScopoli 74.蘇鐵蕨屬BraineaJ.Smith 75.狗脊蕨屬WoodwardiaJ.Smith 76.崇澍蕨屬ChieniopterisChing 29.蹄蓋蕨科Athyriaceae 77.對(duì)囊蕨屬DepariaHook.&Grev 78.角蕨屬CornopterisNakai 79.安蕨屬AnisocampiumC,Presl 80.蹄蓋蕨屬AthyriumRoth 81.雙蓋蕨屬DiplaziumSwartz 30.腫足蕨科Hypodematiaceae 82.腫足蕨屬HypodematiumKunze 31.鱗毛蕨科Dryopteridaceae鱗毛蕨亞科Dryopteridoideae B.K.Nayar 83.肋毛蕨屬Ctenitis(C.Chr)C.Chr 84.耳蕨屬PolystichumRoth 85.貫眾屬CyrtomiumC.Presl 86.鱗毛蕨屬DryopterisAdanson 87.復(fù)葉耳蕨屬ArachniodesBlume舌蕨亞科Elaphoglossoideae(Pic.Serm.) Crabbe,Jermy&Mickel 88.實(shí)蕨屬BolbitisSchott 89.舌蕨屬ElaphoglossumSchott ex J.Smith 32.腎蕨科Nephrolepidaceae 33.三叉蕨科Tectariaceae 57.卵果蕨屬Phegopteris(C.Presl)Fee 58.紫柄蕨屬PseudophegopterisChing 59.鉤毛蕨屬CyclogrammaTagawa 60.茯蕨屬LeptogrammaJ.Smith 61.方桿蕨GlaphropteridopsisChing 62.假毛蕨屬pseudocyclosorusChing 63.毛蕨屬CychsorusLinnk 64.溪邊蕨屬StegnogrammaBlume 65.星毛蕨屬AmpelopterisKunze 66.新月蕨屬PronephwimC.Presl 67.圣蕨屬DictyoclineT.Moore 90.腎蕨屬NephrolepisSchott 91.牙蕨屬PteridrysC.Christensen&Ching

92.叉蕨屬TectariaCavanilles 34.條蕨科Oleandraceae 93.條蕨屬OleandraCav. 94.小膜蓋蕨屬AraiostegiaCopeland 95.陰石蕨屬HumataCav. 96.假鉆毛蕨屬Paradavallodes 35.骨碎補(bǔ)科Davalliaceae 97.劍蕨屬Loxogramme(Blume)C.presl 劍蕨亞科Loxogrammoideae H.Schneid.斛蕨亞科Drynarioideae Crabbe,Jermy& Mickel 98.連珠蕨屬AglaomorphaSchott 99.節(jié)肢蕨屬Arthromeris(T.Moore)J.Smith 100.槲蕨屬Drynaria(Bory)J.Smith 101.修蕨屬SelligueaBory 102.雨蕨屬GymnogrammitisGriffith鹿角蕨亞科Platycerioideae B.K.Nayar 103.石韋屬PyrrosiaMirbel 36.水龍骨科Polypodiaceae星蕨亞科Microsoroideae B.K.Nayar 104.星蕨屬M(fèi)icrosorumLink 105.瘤蕨屬PhymatosorusPic.Serm 106.薄唇蕨屬LeptochilusKaulf 107.瓦韋屬Lepisorus(J.Smith)Ching 108.盾蕨屬NeolepisorusChing 109.扇蕨屬NeocheiropterisChrist 110.伏石蕨屬LemmaphyllumC.Presl 111.鱗果星蕨屬LepidomicrosoriumChing &K.H.Shing水龍骨亞科Polypodioideae B.K.Nayar 112.睫毛蕨屬PleurosoriopsisFomin 113.虎尾蒿蕨屬Tomophyllum(E.Fourn) Parris 114.鋸蕨屬M(fèi)icropolypodiumHayata 115.篦齒蕨屬M(fèi)etapotypodiumChing 116.水龍骨屬PolypodiodesChing 117.擬水龍骨屬PolypodiastrumChing 118.濱禾蕨屬OreogrammitisCopeland

3.2貴州現(xiàn)代石松類和蕨類植物新系統(tǒng)與原系統(tǒng)的比較

貴州現(xiàn)代石松類和蕨類植物新系統(tǒng)共有蕨類植物36科、118屬，比原系統(tǒng)53科、151屬分別減少了17科、33屬；其中冷蕨科Cystopteridaceae、軸果蕨科Rhachidosoraceae和腸蕨科Diplaziopsidaceae為參照FOC系統(tǒng)新建立的科，烏木蕨屬Blechnidium（已并入烏毛蕨屬Blechnum）、假鉆毛蕨屬Paradavallodes為近年來貴州學(xué)者發(fā)現(xiàn)的新紀(jì)錄屬，見表2。

表2　貴州現(xiàn)代石松類和蕨類植物科屬新系統(tǒng)與原系統(tǒng)的比較(不同處)

栗蕨屬Histiopteris姬蕨屬Hypolepis碗蕨屬Dennstaedtia鱗蓋蕨屬M(fèi)icrolepia碗蕨科Dennstaedtiaceae姬蕨科Hypolepidaceae 姬蕨屬Hypolepis蕨屬Pteridium栗蕨屬Histiopteris鳳尾蕨屬Pteris中國(guó)蕨屬Sinopteris粉背蕨屬Aleuritopteris薄鱗蕨屬Leptolepidium碎米蕨屬Cheilanthes隱囊蕨屬Notholaena旱蕨屬Pellaea金粉蕨屬Onychium鐵線蕨屬Adiantum鳳尾蕨科Pteridaceae鳳尾蕨科Pteridaceae鳳了蕨屬Coniogramme水蕨屬Ceratopteris鳳尾蕨屬Pteris翠蕨屬Anogramma金粉蕨屬Onychium碎米蕨屬Cheilanthes粉背蕨屬Aleuritopteris金毛裸蕨屬Paragymonpteris鐵線蕨屬Adiantum車前蕨屬Antrophyum書帶蕨屬Haplopteris中國(guó)蕨科Sinopteridaceae金毛裸蕨屬Paragymonpteris鳳了蕨屬Coniogramme翠蕨屬Anogramma車前蕨科Antrophyaceae 車前蕨屬Antrophyum裸子蕨科Hemionitidaceae書帶蕨屬Haplopteris羽節(jié)蕨屬Gymnocarpium亮毛蕨屬Acystopteris冷蕨屬Cystopteris書帶蕨科Vittariaceae冷蕨科Cystopteridaceae腸蕨屬Diplaziopsis鐵線蕨科Adiantaceae軸果蕨屬Rhachidosorus腸蕨科Diplaziopsidaceae軸果蕨科Rhachidosoraceae蕨科Pteridiaceae蹄蓋蕨科Athyriaceae蹄蓋蕨科Athyriaceae對(duì)囊蕨屬Deparia角蕨屬Cornopteris安蕨屬Anisocampium蹄蓋蕨屬Athyrium雙蓋蕨屬Diplazium蹄蓋蕨屬Athyrium假蹄蓋蕨屬Athyriopsis蛾眉蕨屬Lunathyrium介蕨屬Dryoathyrium角蕨屬Cornopteris毛子蕨屬M(fèi)onomelangiu擬鱗毛蕨屬Kuniwatsukia冷蕨屬Cystopteris亮毛蕨屬Acystopteris假冷蕨屬Pseudocystopteris羽節(jié)蕨屬Gymnocarpium安蕨屬Anisocampium雙蓋蕨屬Diplazium腸蕨屬Diplaziopsis網(wǎng)蕨屬Dictyodroma短腸蕨屬Allantodia菜蕨屬Callipteris軸果蕨屬Rhachidosorus對(duì)囊蕨屬Deparia

鐵角蕨科Aspleniaceae鐵角蕨屬Asplenium水鱉蕨屬Sinephropteris過山蕨屬Camptosorus巢蕨屬Neottopteris膜葉鐵角蕨屬Hymenasplenium鐵角蕨科Aspleniaceae烏毛蕨屬Blechnum烏毛蕨科Blechnaceae莢囊蕨屬Struthiopteris蘇鐵蕨屬Brainea狗脊蕨屬Woodwardia崇澍蕨屬Chieniopteris烏毛蕨科Blechnaceae烏毛蕨屬Blechnum烏木蕨屬Blechnidium（貴州新記錄）莢囊蕨屬Struthiopteris蘇鐵蕨屬Brainea狗脊蕨屬Woodwardia崇澍蕨屬Chieniopteris復(fù)葉耳蕨屬Arachniodes假?gòu)?fù)葉耳蕨屬Acrorumohra鱗毛蕨屬Dryopteris貫眾屬Cyrtomium耳蕨屬Polystichum毛枝蕨屬Leptorumohra肉刺蕨屬Nothoperanema柳葉蕨屬Cyrtogoenllum黔蕨屬Phanerophlebiopsis 鱗毛蕨科Dryopteridaceae鱗毛蕨科Dryopteridaceae鐵角蕨屬Asplenium膜葉鐵角蕨屬Hymenasplenium復(fù)葉耳蕨屬Arachniodes肋毛蕨屬Ctenitis貫眾屬Cyrtomium鱗毛蕨屬Dryopteris耳蕨屬Polystichum實(shí)蕨屬Bolbitis舌蕨屬Elaphoglossum 柄蓋蕨科Peranemaceae柄蓋蕨屬Peranema魚鱗蕨屬Acrophorus實(shí)蕨科Bolbitidaceae實(shí)蕨屬Bolbitis刺蕨屬Egenolfia舌蕨屬Elaphoglossum三叉蕨科Tectariaceae牙蕨屬Pteridrys三叉蕨屬Tectaria三叉蕨科Tectariaceae牙蕨屬Pteridrys三叉蕨屬Tectaria地耳蕨屬Q(mào)uercifilix軸脈蕨屬Ctenitopsis軸鱗蕨屬Dryopsis助毛蕨屬Ctenitis舌蕨科Elaphoglossaceae骨碎補(bǔ)科Davalliaceae小膜蓋蕨屬Araiostegia陰石蕨屬Humata假鉆毛蕨屬Paradavallodes（貴州新記錄）骨碎補(bǔ)科Davalliaceae小膜蓋蕨屬Araiostegia陰石蕨屬Humata

水龍骨科Polypodiaceae水龍骨科Polypodiaceae劍蕨屬Loxogramme連珠蕨屬Aglaomorpha槲蕨屬Drynaria節(jié)肢蕨屬Arthromeris修蕨屬Selliguea雨蕨屬Gymnogrammitis石韋屬Pyrrosia篦齒蕨屬M(fèi)etapotypodium水龍骨屬Polypodiodes擬水龍骨屬Polypodiastrum扇蕨屬Neocheiropteri盾蕨屬Neolepisorus瓦韋屬Lepisorus伏石蕨屬Lemmaphyllum瘤蕨屬Phymatosorus鱗果星蕨屬Lepidomicrosorium星蕨屬M(fèi)icrosorum薄唇蕨屬Leptochilus睫毛蕨屬Pleurosoriopsis FominOreogrammitis Copeland鋸蕨屬M(fèi)icropolypodium虎尾蒿蕨屬Tomophyllum骨牌蕨屬Lepidogrammitis絲帶蕨屬Drymotaenium石蕨屬Saxiglossum假瘤蕨屬Phymatopteris線蕨屬Colysis似薄唇蕨屬Paraleptochilus節(jié)肢蕨屬Arthromeris石韋屬Pyrrosia篦齒蕨屬M(fèi)etapotypodium水龍骨屬Polypodiodes擬水龍骨屬Polypodiastru扇蕨屬Neocheiropteri盾蕨屬Neolepisorus瓦韋屬Lepisorus伏石蕨屬Lemmaphyllum瘤蕨屬Phymatosorus鱗果星蕨屬Lepidomicrosorium星蕨屬M(fèi)icrosorum鋸蕨屬M(fèi)icropolypodium劍蕨科Loxogrammaceae 劍蕨屬Loxogramme槲蕨科Drynariaceae 槲蕨屬Drynaria雨蕨科Gymnogrammitidaceae睫毛蕨科Pleurosoriopsidaceae禾葉蕨科Grammitidaceae雨蕨屬Gymnogrammitis睫毛蕨屬PleurosoriopsisFomin禾葉蕨屬Grammitis蒿蕨屬Ctenopteris

4　討論

4.1基于已有分子證據(jù)，Smith等（2006，2008）發(fā)表了現(xiàn)代世界蕨類植物分類系統(tǒng)[3],[5]，并得到了很高的認(rèn)可。一個(gè)和APG系統(tǒng)并行的包括石松類和蕨類的完整科屬分類系統(tǒng)也被正式提出（Christenhusz. et al.2011）[6]，這個(gè)新的分類系統(tǒng)把全世界石松類和蕨類植物劃分為48科、約280屬；按照吳兆洪，秦仁昌（1991）系統(tǒng)貴州蕨類劃分為53科、151屬(王培善，王筱英，2001)，李茂在此基礎(chǔ)上統(tǒng)計(jì)出的貴州蕨類分為54科，153屬（2009）[9]。在新系統(tǒng)中貴州現(xiàn)代石松類和蕨類分為36科118屬，它與貴州蕨類原分類系統(tǒng)比較，在科和屬的劃分上存在較大的差異。

4.2貴州現(xiàn)代石松類和蕨類植物新系統(tǒng)參照FOC的觀點(diǎn)，在FOC中，中國(guó)現(xiàn)代石松類和蕨類劃分為38科177屬，與之相比較貴州現(xiàn)代石松類和蕨類植物的新分類系統(tǒng)減少了2個(gè)科，分別是沙草蕨科Schizaeaceae和藤蕨科Lomariopsidaceae，原因是貴州沒有這兩個(gè)科。

4.3烏木蕨Blechnidium melanopus(Hook.)T.Moore屬烏毛蕨科(Blechnaceae)烏木蕨屬（Blechnidi-um），2011年7月發(fā)現(xiàn)于貴州省黔南州龍里縣[11]，生長(zhǎng)在較為陰濕的石壁上，通過對(duì)烏木蕨孢子的電鏡掃描、植物體形態(tài)觀察和標(biāo)本比對(duì)，確認(rèn)為貴州該科的新記錄屬（已并入烏毛蕨屬Blechnum）；膜葉假鉆毛蕨（Paradavallodes membranulosum）2013年10月發(fā)現(xiàn)于貴州省畢節(jié)市威寧縣麻乍鄉(xiāng)吊水巖（待發(fā)表），生長(zhǎng)在溪邊石壁上，通過對(duì)其形態(tài)學(xué)鑒定和孢子的顯微觀察并與PYU館藏的標(biāo)本進(jìn)行比對(duì)，確認(rèn)其屬于骨碎補(bǔ)科（Davalliaceae）假鉆毛蕨屬（Paradavallodes）植物，為貴州地理分布新記錄屬。

致謝：貴州科學(xué)院生物研究所王培善研究員提供貴州現(xiàn)代石松類及蕨類植物科、屬編排手稿。

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（責(zé)編：任秀秀責(zé)校：明茂修）

A New Classification System for the Extant Lycophytes and Ferns of Guizhou

LUO Qiang1,LI Qing-qing2
（1.School of Ecological Engineering of Guizhou University of Engineering Science,Bijie,Guizhou551700, China;2.Qingchi Junior High School in Jinsha County,Jinsha,Guizhou551800,China）

In this paper,a new current classification of lycophytes and ferns at family and genus levels in Guizhou province is proposed on the basis of the latest achievement of plant systematic study and international current classification of lycophytes and ferns,as well as the research materials of ferns from Guizhou and our country.According to the classification,the lycophytes and ferns in Guizhou consist of 36 families and 118 genera,in which Paradavallodes is the genera newly recorded in Guizhou.To a large extent,the classification of family and genus differs from previous classification of ferns in Guizhou.

Lycophytes;Pteridophyta;New Classification;Guizhou

J60

A

2096-0239（2016）05-0141-10

2016-06-15

國(guó)家自然科學(xué)基金“烏蒙山蕨類植物物種多樣性研究”，項(xiàng)目編號(hào)：31560059；貴州省社發(fā)攻關(guān)項(xiàng)目“貴州珍稀瀕危野生蕨類的瀕危機(jī)制及保育對(duì)策”，項(xiàng)目編號(hào)：黔科合SY字[2013]3156號(hào)；貴州省普通高等學(xué)校創(chuàng)新人才團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目“喀斯特地區(qū)蕨類植物多樣性保育與利用”，項(xiàng)目編號(hào)：黔教合人才團(tuán)隊(duì)[2015]65號(hào)

駱 強(qiáng)(1965-)，男，重慶人，貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院生態(tài)工程學(xué)院教授。研究方向：蕨類植物分類學(xué)。