李曉梅, 盛積貴

(棗莊學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,山東 棗莊 277160)

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干旱和復(fù)水對(duì)2種辣椒葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

李曉梅, 盛積貴

(棗莊學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,山東 棗莊 277160)

選取新蘇椒5號(hào)、皺皮109 2個(gè)辣椒品種，以盆栽方法研究不同干旱程度(重度干旱、輕度干旱和正常供水)和復(fù)水過程對(duì)2種辣椒葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明，第3和4天，2個(gè)品種輕度干旱、重度干旱的PSII最大量子效率(Fv/Fm)分別較對(duì)照顯著降低。輕度、重度干旱分別在復(fù)水第1和3天恢復(fù)到對(duì)照水平。第4天，2個(gè)品種重度干旱的相對(duì)電子傳遞效率(ETR)顯著低于對(duì)照，復(fù)水1 d后，恢復(fù)到對(duì)照水平。新蘇椒5號(hào)的非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN和NPQ)只在第4日重度干旱處理較對(duì)照顯著升高，復(fù)水1 d后恢復(fù)到對(duì)照水平。皺皮109在干旱和復(fù)水過程的qN、NPQ在各處理中都無顯著差異。在第4天，2個(gè)品種重度干旱的光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP，沼澤模型)較對(duì)照顯著降低，新蘇椒5號(hào)復(fù)水3 d后重度干旱處理的qP較對(duì)照升高7.5 %，皺皮109復(fù)水2 d后恢復(fù)到對(duì)照水平。在第4天，2個(gè)品種重度干旱的光化學(xué)淬滅系數(shù)(qL，湖泊模型)較對(duì)照顯著降低，新蘇椒5號(hào)和皺皮109分別在復(fù)水3、2 d后恢復(fù)到對(duì)照水平。所測指標(biāo)中Fv/Fm是最敏感指標(biāo)。皺皮109較新蘇椒5號(hào)抗旱。

辣椒；干旱脅迫；復(fù)水；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

水資源短缺是全球性環(huán)境焦點(diǎn)問題之一, 我國人均占有水資源量(2300 m3) 僅為世界人均量的 1/ 4, 旱災(zāi)十分嚴(yán)重。水資源缺乏不僅影響植物的產(chǎn)量和觀賞性狀,，嚴(yán)重時(shí)還會(huì)造成植株的死亡[1]。辣椒的根系較細(xì)弱, 木栓化程度高 ,抵御干旱協(xié)迫的能力相對(duì)較弱，干旱已經(jīng)成了許多地區(qū)發(fā)展辣椒栽培的限制因子[2]。葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)是以光合作用理論為基礎(chǔ)，研究植物光合生理狀況及外界環(huán)境因子對(duì)其細(xì)微影響的一種植物活體診斷技術(shù)。與光合參數(shù)的氣體交換值相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)更能表現(xiàn)其“內(nèi)在的”特定[3]。干旱條件下，栽培作物中葉綠素?zé)晒鈪?shù)與品種的抗性密切相關(guān)，同一植物的不同品種抗旱能力不同，因此研究不同品種的抗旱能力在栽培利用中有重要意義[4]。作物對(duì)水分脅迫及脅迫后復(fù)水的響應(yīng)是一個(gè)十分復(fù)雜的問題。植物對(duì)復(fù)水的響應(yīng)研究較少，尤其復(fù)水過程葉綠素?zé)晒獾淖兓芯枯^少，僅見棉花、玉米、草莓、油菜等幾種作物[5-8]。本文以新蘇椒5號(hào)和皺皮109 2個(gè)辣椒品種為材料，研究大田自然持續(xù)干旱與復(fù)水過程對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。本研究可為抗旱品種的選育，抗旱節(jié)水栽培提供參考。還可為葉綠素?zé)晒鈪?shù)在抗旱中的應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

本試驗(yàn)于2014年11月至2015年1月于棗莊學(xué)院植物生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，采用光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)，溫度白天為28 ℃，夜晚為24 ℃。

1.2 試驗(yàn)材料

新蘇椒5號(hào)，皺皮109。

1.3 試驗(yàn)方法

以盆栽的方式種植，每盆3株，每處里5盆，共計(jì)30盆。于2014年11月15日播種.辣椒苗期正常供水。脅迫試驗(yàn)由2015年1月30 日開始。供設(shè)3個(gè)處理來模擬大田自然持續(xù)干旱：正常供水，輕度干旱與重度干旱。各處理于1月31日澆透水。正常供水于2月2日復(fù)水做對(duì)照。輕度干旱于2月3日復(fù)水，重度干旱于2月4日復(fù)水。每次復(fù)水都澆透，葉綠素?zé)晒鉁y定于2015年2月1日至2月7日進(jìn)行。

1.4 項(xiàng)目測定

使用基礎(chǔ)型調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(Junior-PAM，德國walz公司)進(jìn)行測定。材料經(jīng)暗適應(yīng)30 min后，于植株上部4～5片展開葉中測定，平行測定5次。光程序模式采用儀器內(nèi)部本身程序的設(shè)定。光化光光強(qiáng)設(shè)為90 μmol·m-2·s-1。測試溫度(20±1) ℃。 采用Spass19.0進(jìn)行方差分析，采用S-N-K法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱和復(fù)水過程中土壤含水量的變化

如圖1所示，在不同水分處理中，土壤含水量在復(fù)水后都達(dá)到最大，復(fù)水后隨時(shí)間延長含水量在不斷變小。對(duì)照處理復(fù)水1 d后，新蘇椒5號(hào)和皺皮109土壤含水量分別比復(fù)水前增加了62.2 %和84.3 %。輕度干旱處理復(fù)水1 d后，新蘇椒5號(hào)和皺皮109土壤含水量分別比復(fù)水前增加135.7 %和133.7 %。重度干旱復(fù)水1 d后，新蘇椒5號(hào)和皺皮109分別比復(fù)水前增加285.1 %，261.1 %。

2.2 干旱和復(fù)水對(duì)葉片基礎(chǔ)熒光(Fo)和最大熒光(Fm)的影響

在第1～2天，新蘇椒5號(hào)的各處理Fo、Fm無差異顯著性。在第3天,輕度干旱與對(duì)照的Fo、Fm差異顯著(P<0.05)。輕度干旱處理的Fo和Fm較對(duì)照分別降低30.9 %和38.9 %。第4天，重度干旱處理與對(duì)照差異顯著。第5～7天，輕度、重度干旱的Fo、Fm與對(duì)照無差異。

在第1～3天，皺皮109的各處理的Fo、Fm差異不顯著。第4日，各處理Fo無差異顯著，重度干旱的Fm值和對(duì)照差異顯著，較對(duì)照降低42.2 %。其它差異不顯著，第5～7天，F(xiàn)o、Fm各處理差異不顯著。

圖1 干旱和復(fù)水過程中土壤含水量的變化Fig.1 The change of soil water content under drought stress and rewatering

圖2 干旱和復(fù)水過程中辣椒葉片F(xiàn)o和Fm的變化Fig.2 The change of Fo and Fm in leaf of pepper under drought stress and rewatering

2.3 干旱和復(fù)水對(duì)葉片PSII的最大量子效率(Fv/Fm)的影響

在第1～2天，新蘇椒5號(hào)的各處理Fv/Fm無顯著差異。在第3天，輕度干旱的Fv/Fm與對(duì)照差異顯著,輕度干旱較對(duì)照降低9.7 %。在第4天，重度干旱Fv/Fm值和對(duì)照差異顯著，重度干旱比對(duì)照降低7.6 %。復(fù)水第1天后輕度干旱的Fv/Fm與對(duì)照無差異。在第5日，復(fù)水第1天后的重度干旱Fv/Fm值與對(duì)照、輕度干旱差異顯著，重度干旱與對(duì)照，輕度干旱分別降低4.1 %、2.9 %。輕度干旱與對(duì)照差異不顯著。在第6日，復(fù)水第2天的重度干旱較對(duì)照顯著降低4.4 %，其它處理無差異。在第7天，復(fù)水3 d的重度干旱Fv/Fm值與對(duì)照差異不顯著。

在處理第1～2天，皺皮109各處理的Fv/Fm無差異顯著性。第3天，輕度干旱、重度干旱的Fv/Fm值較對(duì)照顯著降低，重度干旱、輕度干旱分別比對(duì)照降低 8.7 %,5.8 %，輕度干旱、重度干旱之間差異不顯著。在第4天，重度干旱Fv/Fm值與輕度、對(duì)照差異顯著。重度較對(duì)照降低7.5 %。重度與對(duì)照差異極顯著(P<0.01)。復(fù)水1天的輕度干旱與對(duì)照差異不顯著。在第5天，復(fù)水1 d的重度干旱Fv/Fm值與對(duì)照差異極顯著。重度干旱較對(duì)照降低4.2 %。復(fù)水2 d后的輕度干旱與對(duì)照差異不顯著。在第6～7天，F(xiàn)v/Fm各處理都無顯著差異。

2.4 干旱和復(fù)水對(duì)葉片表觀電子傳遞效率(ETR)的影響

前3 d，新蘇椒5號(hào)的各處理無差異。在第4天，重度干旱的ETR與對(duì)照差異顯著。重度干旱較對(duì)照降低52.8 %，輕度干旱復(fù)水后與對(duì)照無差異。其它時(shí)間各處理無顯著差異。

在第3天，重度干旱、輕度干旱皺皮109的ETR與對(duì)照差異極顯著(P<0.01)。重度干旱和輕度干旱分別較對(duì)照降低12.2 %，11.6 %。在第4天，重度干旱與對(duì)照差異極顯著。重度干旱較對(duì)照降低28.6 %。其它時(shí)間各處理無顯著差異。

ETR與光合速率有較強(qiáng)的線性關(guān)系[9]。說明干旱對(duì)新蘇椒5號(hào)的光合速率影響較大。

圖3 干旱和復(fù)水過程辣椒葉片F(xiàn)v/Fm的變化Fig.3 The change of Fv/Fm in leaf of pepper under drought stress and rewatering

圖4 干旱和復(fù)水過程對(duì)辣椒葉片ETR的變化Fig.4 The change of ETR in leaf of pepper under drought stress and rewatering

2.5 干旱和復(fù)水對(duì)葉片非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN和NPQ)的影響

前3 d, 新蘇椒5號(hào)各處理的qN和NPQ無差異顯著性。 第4天，重度干旱與對(duì)照的qN和NPQ差異顯著，復(fù)水后的輕度干旱與對(duì)照無明顯差異。重度干旱的qN和NPQ較對(duì)照分別升高97.1 %，175.9 %。說明水分缺失使得光反應(yīng)能力和效率降低, 過剩的光能以熱耗散方式散失, 表現(xiàn)為天線熱耗散的光能份額增加[10]。在第5天，重度干旱下(復(fù)水第1天)，新蘇椒5號(hào)的qN和NPQ與對(duì)照差異顯著，較對(duì)照分別升高32.5 %，52.6 %。其它處理差異不顯著。在第6～7天，各處理無顯著差異。

第1～7天，皺皮109各處理的qN和NPQ值無顯著差異。說明皺皮109并未出現(xiàn)吸收光能過度的情況。可以理解為其碳同化能力和PSII激發(fā)能利用效率較高[11]。

2.6 干旱和復(fù)葉片對(duì)光化學(xué)猝滅系數(shù)qP,qL的影響

在第4天，重度干旱下，新蘇椒5號(hào)的qP和qL與對(duì)照差異顯著，qP和qL依次較對(duì)照降低58.6 %，43.7 %，復(fù)水的輕度干旱與對(duì)照差異不明顯。在第5天，復(fù)水后重度干旱、輕度干旱的qP和qL與對(duì)照差異顯著，重度干旱、輕度干旱的qP較對(duì)照分別升高8.7 %，8.5 %。重度干旱、輕度干旱qL分別較對(duì)照升高36.6 %，28.8 %。第6日,輕度、重度干旱處理的qP、qL均顯著高于對(duì)照，重度干旱、輕度干旱的qP分別較對(duì)照升高16.8 %，9.8 %。在第7天，重度干旱的qP比對(duì)照高7.5 %，各處理的qL無顯著差異。

在第4天，各處理皺皮109的qL差異不顯著。重度干旱的qP與對(duì)照差異明顯，較對(duì)照降低22.9 %，輕度干旱的qP與對(duì)照差異不明顯。在第5日，復(fù)水1天的重度干旱與對(duì)照的qP和qL差異顯著，qP比對(duì)照升高26.0 %，qL較對(duì)照升高75.1 %。以上說明復(fù)水后辣椒對(duì)所吸收的光能專向光反應(yīng)的比例增加，能量利用效率提高。這似乎象一種應(yīng)激補(bǔ)償作用。然后很快恢復(fù)到正常水平。復(fù)水2 d，輕度干旱與對(duì)照的qP和qL差異不明顯。第6～7天，輕度和重度干旱的qP和qL無顯著差異，說明都已恢復(fù)到對(duì)照水平。

圖5 干旱和復(fù)水過程辣椒葉片qN和NPQ的變化Fig.5 The change of qN and NPQ in leaf of pepper under drought stress and rewatering

圖6 干旱和復(fù)水過程辣椒葉片qP, qL的變化Fig.6 The change of qP and qL in leaf of pepper under drought stress and rewatering

圖7 干旱和復(fù)水過程辣椒葉片Y(Ⅱ)的變化Fig.7 The change of Y(Ⅱ) in leaf of pepper under drought stress and rewatering

2.7 干旱和復(fù)水葉片PSII的實(shí)際量子產(chǎn)量Y(Ⅱ)的影響

在第1～3天，新蘇椒5號(hào)各處理無差異。在第4天，重度干旱Y(Ⅱ)與對(duì)照差異顯著,較對(duì)照降低48.1 %。輕度與對(duì)照不顯著，說明輕度干旱復(fù)水1 d后恢復(fù)到對(duì)照水平。在第5天，復(fù)水1 d后重度干旱的Y(Ⅱ)與對(duì)照無差異，說明復(fù)水后輕度和重度干旱實(shí)際的光合潛力可以恢復(fù)到對(duì)照水平。

在第3天, 皺皮109輕度干旱Y(Ⅱ)與對(duì)照差異明顯，較對(duì)照升高12.7 %。在第4天，重度Y(Ⅱ)較對(duì)照降低22.9 %，復(fù)水的輕度干旱與對(duì)照無差異。在第4天，各處理Y(Ⅱ)無差異。在重度干旱情況下，皺皮109Y(Ⅱ)下降幅度小于新蘇椒5號(hào)。這也是其Y(Ⅱ)恢復(fù)較早的原因。

3 結(jié)論與討論

在本試驗(yàn)中，在干旱過程中兩個(gè)品種的Fo和Fm較對(duì)照有降低的趨勢。二者相關(guān)性極顯著。輕度干旱、重度干旱復(fù)水后的Fo值與對(duì)照無顯著差異。說明PSⅡ在完全開放的狀態(tài)下無差別。但在吳甘霖對(duì)草莓的研究中發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)o在干旱過程是先降低再升高。Fm是下降的[7]。但有許多學(xué)者發(fā)現(xiàn)在干旱或其它逆境條件下Fo變大[12-15]。Fo變化的不盡相同可能是外界環(huán)境或植物本身差別的影響造成的，即Fo受外界影響較大。

Fv/Fm反映的是PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率及潛在光合效率。在逆境或受損傷時(shí)這一值明顯降低[15]。在第3天， 輕度干旱、重度干旱處理的2個(gè)品種Fv/Fm與對(duì)照都有顯著差異。新蘇椒5號(hào)在輕度干旱復(fù)水第1天后就與對(duì)照無差異，重度干旱在復(fù)水3 d后Fv/Fm值恢復(fù)到對(duì)照水平。輕度干旱和重度干旱處理的皺皮109的Fv值分別在復(fù)水1和2 d后恢復(fù)到對(duì)照水平。

在干旱脅迫過程中，本試驗(yàn)光化學(xué)猝滅系數(shù)qP和qL差異性變化基本一致，在復(fù)水后都有一個(gè)升高的趨勢。輕度干旱處理的新蘇椒5號(hào)qP值在復(fù)水3 d后與對(duì)照無差異顯著性，說明恢復(fù)到對(duì)照水平。重度干旱處理的新蘇椒5號(hào)qP值在復(fù)水3 d后依然顯著高于對(duì)照。這與姚春霞等對(duì)玉米的研究結(jié)果基本一致[6]。但在他們的研究中，qP值在復(fù)水3 d左右高于對(duì)照，但后來又低于對(duì)照，他們認(rèn)為qP值對(duì)反應(yīng)相對(duì)滯后。但ETR、qN、NPQ、Fv/Fm、Y(Ⅱ)和qL在復(fù)水1～3 d后都恢復(fù)到對(duì)照水平。說明對(duì)于光化學(xué)猝滅系數(shù)基于沼澤模型的qP值與其它指標(biāo)協(xié)調(diào)性不好，而基于湖泊模型的qL與其它指標(biāo)變化趨勢則是相似，與其它指標(biāo)協(xié)調(diào)性相對(duì)較好[16]。

2個(gè)品種的PSII反應(yīng)中心的光活性在復(fù)水后都能夠快速得到恢復(fù)。但皺皮109恢復(fù)較快。皺皮109較新蘇椒5號(hào)抗旱。另外，所測指標(biāo)中Fv/Fm是最敏感和最可靠的指標(biāo)[17]。Fm、Fo的變化趨勢不明顯的，且和其它指標(biāo)變化不協(xié)調(diào)。

干旱和復(fù)水過程，葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)會(huì)發(fā)生變化，同時(shí)光合指標(biāo)、生長狀態(tài)也及其它生理也會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化[11]。關(guān)于它們之間互相協(xié)調(diào)的機(jī)制還有待于進(jìn)一步深入研究。

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(責(zé)任編輯 李山云)

Effect of Drought Stress and Rehydration on Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Two Species of Capsicum

LI Xiao-mei, SHENG Ji-gui

(Department of Biology Science, Zaozhuang University, Shandong Zaozhuang 277160, China)

This study was conducted to investigate the effect of different drought degrees (severe stress, media stress and normal water) and rehydration process on the chlorophyll fluorescence parameters of two species of capsicum by selecting a new Sujiao No.5 and Wrinkled pepper No.109. The results showed that the maximum photochemical quantum yield of PSII (Fv/Fm) of the two species were significantly lower than that of the control during the process of media stress and severe stress in the third day and the fourth day, which were then returned to the control level on the first day and the third day after rehydration, respectively. On the fourth day, the relative electron transfer efficiency (ETR)of the two species were obviously decreased than that of the control under severe stress, which returned to the control group after rehydration for one day. Furthermore, the coefficient of non-photochemical fluorescence quenching (qNandNPQ) of the new Sujiao No.5 showed increased level on the fourth day only under severe stress, which were returned to the control level after rehydration for one day afterwards. There was no obvious difference of theqNandNPQof the Wrinkled pepper No.109 during the process of drought and rehydration. In addition, on the fourth day, the coefficient of photochemical fluorescence quenching (qP, swamp model) of both species were evidently decreased than those of the control during the process of severe stress; besides, theqPof the new Sujiao No.5 was increased with 7.5 % higher than that of the control following rehydration for three days under severe stress, and the value of the Wrinkled pepper No.109 returned to the control level after rehydration for two days. On the fourth day, the coefficient of photochemical fluorescence quenching assuming interconnected PSII antennae(qL, lake model) of both species were evidently decreased than those of the control during the process of severe stress, values of new Sujiao No.5 and Wrinkled pepper No.109 were then returned to the control level after rehydration for three and two days, respectively.Fv/Fmwas the most sensitive indicator among all the measured indexes. Wrinkled pepper No.109 was more resistant to drought than new Sujiao No.5.

Pepper; Drought stress; Rewatering; Chlorophyll fluorescence characteristics

1001-4829(2016)11-2567-06

10.16213/j.cnki.scjas.2016.11.010

2015-12-01

李曉梅(1972-),女,內(nèi)蒙古鄂倫春人,碩士,副教授,主要從事植物生理生態(tài)研究工作，E-mail:elixiaomei@163.com。

S641.3;Q945.11

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