周新華,桂尚上,厲月橋,肖智勇
(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心,江西 分宜 336600;2.廣州市林業(yè)和園林綠化工程建設(shè)中心,廣東 廣州 510050;3.宜春市林業(yè)科學(xué)研究所,江西 宜春 336000)
遮光對油茶苗期生長及光合特性的影響
周新華1,桂尚上2,厲月橋1,肖智勇3
(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心,江西 分宜 336600;2.廣州市林業(yè)和園林綠化工程建設(shè)中心,廣東 廣州 510050;3.宜春市林業(yè)科學(xué)研究所,江西 宜春 336000)
為了探討不同遮光環(huán)境對油茶苗期生長及光合特性的影響,以國家審定的4個長林系列油茶優(yōu)良無性系2年生苗木為試驗(yàn)材料,研究了苗期遮光對不同無性系油茶苗木生長、光合以及葉綠素含量的影響。結(jié)果表明:適當(dāng)?shù)恼诠馓幚砟軌虼龠M(jìn)油茶苗木的苗高、葉長、葉寬、單葉面積和全株葉面積的生長以及葉綠素的合成;經(jīng)過2個月的遮光處理,50%全光、25%全光和12.5%全光處理植株的苗高、葉長、葉寬、單葉面積、全株葉面積和葉綠素相對含量均顯著高于全光CK植株;50%全光、25%全光和12.5%全光處理植株的基徑生長量均低于CK植株;在一定的檢測光照強(qiáng)度下,4個無性系油茶的凈光合速率均隨著遮光強(qiáng)度的增強(qiáng)而增加,50%全光、25%全光和12.5%全光處理植株的葉片凈光合速率均均顯著高于全光CK植株。研究結(jié)果可為培育具有相對競爭優(yōu)勢的油茶上山造林壯苗提供技術(shù)支撐。
油茶;無性系;遮光;光合特性;苗期
油茶Camellia oleiferaAbel.隸屬山茶科Theaceae山茶屬Camellia,常綠闊葉小喬木或喬木,是我國南方特有的木本食用油料樹種,在我國長江流域南北地區(qū)的14個?。▍^(qū))均有分布,其中以湖南、湖北、廣西、江西為核心產(chǎn)區(qū),其主要產(chǎn)品油茶籽油中不飽和脂肪酸含量高達(dá)80%以上,非常有利于人體健康,被人們用作高檔保健食用油來廣泛使用[1-4]。茶油中還含有生育酚、角鯊烯、甾醇等脂肪伴隨物,對油茶營養(yǎng)價值及油脂的穩(wěn)定性起著決定性的作用[5]。油茶在我國已有2 300多年的栽培歷史,據(jù)統(tǒng)計,我國現(xiàn)有油茶林總面積達(dá)400萬hm2,占我國木本油料樹種種植面積的80%以上,是南方林農(nóng)增收致富的重要經(jīng)濟(jì)樹種,同時在水土保持、水源涵養(yǎng)、大氣凈化和氣候調(diào)節(jié)等方面具有重要生態(tài)價值[6-9]。近年來,由于經(jīng)濟(jì)發(fā)展,生活水平的不斷提高,食用油結(jié)構(gòu)發(fā)生了翻天地覆的改變,人們對優(yōu)質(zhì)食用油的需求也不斷飆升,茶油因其油質(zhì)佳、功能特性好,而得到廣大消費(fèi)者的認(rèn)可。然而,由于油茶林栽培缺乏科學(xué)管理,經(jīng)營過程中過于粗放,加上苗木品種低劣、林齡老化、抗蟲抗病能力下降和火災(zāi)頻發(fā)等,導(dǎo)致大面積的低產(chǎn)油茶林存在。目前,提高油茶林產(chǎn)量的辦法,除了改良油茶林栽培管理措施、培育油茶良種外,使用優(yōu)質(zhì)壯苗改造低產(chǎn)油茶林或新造油茶林更是保證油茶產(chǎn)業(yè)跨越式發(fā)展的基礎(chǔ)[10-11]。
苗木的生長發(fā)育過程與光、溫度、重力等因素密切相關(guān),在這些因素中,光具有特殊重要的地位,光不僅能影響苗木幾乎所有的發(fā)育階段,還是能夠決定苗木生長、存活和分布的重要生態(tài)因子[12-13]。光是苗木光合作用的能量來源[14],在苗木的總干物質(zhì)中有90%~95%是通過光合作用合成的[15],因此,在油茶優(yōu)良苗木培育的過程中,研究不同光照環(huán)境對苗期生長及光合特性的影響對推動油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。前人曾在油茶苗期容器育苗的不同基質(zhì)配方[16-19]、油茶苗期施肥[20-22]、苗期光合特性[23-25]等方面開展過相關(guān)研究,并取得了一些成效,但是對于油茶幼苗期在不同光環(huán)境下生長形態(tài)和光合生理特性的研究罕見報道。本試驗(yàn)以2年生不同無性系油茶苗為研究對象,闡明不同光照環(huán)境對不同無性系油茶苗苗期生長、凈光合速率及葉綠素含量差異,以期為油茶優(yōu)質(zhì)良種壯苗培育提供科學(xué)理論依據(jù)。
試驗(yàn)地點(diǎn)為江西省分宜縣中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心國家重點(diǎn)油茶良種繁育基地(新余市分宜縣分宜鎮(zhèn),27°49′N,114°39′E)?;啬昶骄邓繛? 643.6mm,年平均蒸發(fā)量為1 503mm,年平均光照時數(shù)年光照時數(shù)為1 535.3 h,年平均無霜期為270 d,年平均氣溫為17.2 ℃,最熱月份7月的平均氣溫為28.8 ℃,極端最高溫度39.9 ℃,最冷月份1月平均氣溫為5.5 ℃,極端最低溫度為-8.3 ℃,光熱充足,冬寒期短,氣候溫和,屬亞熱帶濕潤大陸性季風(fēng)氣候。
供試材料均選取中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心國家重點(diǎn)油茶良種繁育基地培育的2年生輕基質(zhì)無網(wǎng)袋苗,共4個無性系,分別為‘長林4號’、‘長林40號’、‘長林53號’和‘長林166號’。所有參試材料均與2012年5月同批嫁接,定植在同一規(guī)格的輕基質(zhì)無網(wǎng)袋中(10 cm×5.5 cm),然后進(jìn)行相同的水、肥、光等的育苗管理。2014年6月10日每個無性系選取400株生長良好、高矮一致、長勢一致的油茶苗進(jìn)行試驗(yàn)布置,利用人工遮陰的方法,設(shè)置4種光環(huán)境梯度:全光CK、50%全光L1、25%全光L2和12.5%全光L3,各光照處理的小氣候條件見表1,每個無性系每個光梯度25株,重復(fù)3次。試驗(yàn)期間,根據(jù)天氣情況每組給予相同的育苗管理措施,防止病蟲害發(fā)生,在2014年8月10日進(jìn)行生長形態(tài)、光合和生理指標(biāo)的測定。
表1 不同光環(huán)境間的小氣候條件Table 1 The microclimate condition among different light environments
于試驗(yàn)結(jié)束(2014年8月10日)后,利用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測定各無性系油茶苗的基徑,利用卷尺測定苗木的株高;在試驗(yàn)結(jié)束后,每個無性系每個處理隨機(jī)選擇10株健康苗木,利用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測定其葉長、葉寬,并計算單葉面積和全株葉面積,每個處理重復(fù)3次。計算單葉面積和全株葉面積時,首先將葉片放入帶有坐標(biāo)紙的透明夾板上,利用電子數(shù)碼相機(jī)拍照記錄影像,用Photoshop CS5軟件計算葉片的單葉面積和全株葉面積[26]。
利用日產(chǎn)SPAD-502便攜式葉綠素測定儀對各無性系油茶苗進(jìn)行葉綠素相對含量的測定。分別選取健康完整的苗木,測定其成熟完全展開葉片的葉綠素相對含量,每個無性系一次測定10株,每個處理重復(fù)3次,取所測數(shù)據(jù)的平均值作為葉綠素相對含量數(shù)據(jù)。
2015年8月10日,利用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)測定不同光環(huán)境中各無性系油茶苗成熟功能葉片的凈光合速率。各無性系每個處理選擇5株,每株測定3片健康成熟葉片,每個處理重復(fù)3次,時間為9:00~11:00。測定時,控制葉室溫度在25 ℃,空氣相對濕度為70%~80%,使用開放式氣路,CO2濃度為372 μmol·L-1,利用LED紅藍(lán)光源控制光量子密度(PAR)在 1 200 μmol·m-2s-1。測定部位為葉片中部,測定3次,取平均值。
采用Microsoft Of fi ce Excel 2003和SPSS 18.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與數(shù)據(jù)分析。多重比較采用顯著系數(shù)為0.05上的Duncan多范圍檢驗(yàn),檢驗(yàn)數(shù)據(jù)均保證在同一量綱上進(jìn)行分析。
由表2可以看出,遮光處理顯著影響了4個無性系油茶苗基徑的生長,4個無性系油茶苗在遮光處理2個月后,各遮光處理植株的基徑生長量顯著低于對照,并隨著遮光強(qiáng)度的增加基徑生長量明顯降低。
與基徑對各遮光處理的響應(yīng)有所不同,4個無性系油茶苗高生長量隨著遮光強(qiáng)度的增加出現(xiàn)總體趨勢增加的情況(見表2),總的變化趨勢為50%全光L1>25%全光L2>12.5%全光L3>全光CK,經(jīng)過2個月的遮光處理,4個無性系油茶L1、L2處理的植株苗高顯著高于對照CK植株,L3植株除“長林4#”植株比對照CK略有下降外(但與對照CK比無明顯差異),其它3個無性系油茶苗高也都顯著高于對照CK。就苗高的增加幅度而言,4個無性系油茶苗均隨著遮光強(qiáng)度的增加表現(xiàn)出先大后小的增長規(guī)律。
隨著遮光強(qiáng)度的逐漸增加,4個無性系油茶苗的葉長、葉寬、單葉面積和全株葉面積均表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢(見表2)。經(jīng)過2個月的遮光處理,無性系‘長林4#’的L1、L2和L3苗木葉長分別比CK增加了12.18%、17.30%和20.73%,苗木葉寬分別比CK增加了22.42%、27.47%和28.39%,苗木單葉面積分別比CK增加了31.81%、42.77%和45.16%,苗木全株葉面積比CK分別增加了30.84%、41.73%和44.09%;無性系‘長林40#’的L1、L2和L3苗木葉長分別比CK增加了9.64%、14.32%和16.36%,苗木葉寬分別比CK增加了20.01%、25.30%和25.51%,苗木單葉面積分別比CK增加了36.78%、47.25%和48.79%,苗木全株葉面積比CK分別增加了33.07%、39.07%和40.05%;無性系‘長林53#’的L1、L2和L3苗木葉長分別比CK增加了14.66%、21.19%和23.71%,苗木葉寬分別比CK增加了23.66%、34.15%和36.79%,苗木單葉面積分別比CK增加了26.52%、40.28%和50.49%,苗木全株葉面積比CK分別增加了21.66%、28.04%和29.79%;無性系‘長林53#’的L1、L2和L3苗木葉長分別比CK增加了13.93%、14.90%和15.47%,苗木葉寬分別比CK增加了17.13%、21.92%和23.37%,苗木單葉面積分別比CK增加了24.20%、35.26%和33.54%,苗木全株葉面積比CK分別增加了28.01%、29.33%和28.67%。各個無性系油茶苗的葉長、葉寬、單葉面積和全株葉面積在不同遮光處理下與對照CK差異均顯著。
表2 不同光環(huán)境下油茶苗期生長形態(tài)指標(biāo)的比較?Table 2 Seedling growth indexes of oil-tea under different light environment
由圖1可知,在光量子密度控制為1 200 μmol·m-2s-1時,4個無性系油茶的凈光合速率均隨著遮光強(qiáng)度的增強(qiáng)而增加,總的變化趨勢為12.5%全光L3>25%全光L2>50%全光L1>全光CK。遮光處理均導(dǎo)致了不同無性系油茶苗葉片凈光合速率的增加,經(jīng)過2個月的遮光處理,無性系‘長林4#’的L1、L2和L3植株葉片凈光合速率比CK分別增加了5.79%、19.02%和20.80%;無性系‘長林40#’的L1、L2和L3植株葉片凈光合速率分別比CK增加了4.55%、14.42%和17.45%;無性系‘長林53#’的L1、L2和L3植株葉片凈光合速率分別比CK增加了4.06%、13.26%和14.66%;無性系‘長林166#’的L1、L2和L3植株葉片凈光合速率分別比CK增加了6.31%、18.15%和21.23%。各個無性系油茶苗植株葉片凈光合速率在不同遮光處理下與對照CK差異均顯著。
圖1 不同遮光處理4個油茶無性系凈光合速率的變化曲線Fig.1 Four different shading oil-tea clones the change of net photosynthetic rate curve
由表3可知,4個無性系油茶苗在經(jīng)過2個月的遮光處理后,各遮光處理植株葉片中的葉綠素相對含量與CK差別較大,均隨著遮光強(qiáng)度的增加葉綠素相對含量增加:無性系‘長林4#’的L1、L2和L3植株葉片葉綠素相對含量比CK分別增加了5.36%、12.91%和22.37%,無性系‘長林40#’的L1、L2和L3植株葉片葉綠素相對含量分別比CK增加了2.38%、10.07%和16.77%,無性系‘長林53#’的L1、L2和L3植株葉片葉綠素相對含量分別比CK增加了4.60 %、9.46%和14.72%;無性系‘長林166#’的L1、L2和L3植株葉片葉綠素相對含量分別比CK增加了3.73%、9.80%和14.55%。各個無性系油茶苗植株葉片葉綠素相對含量在不同遮光處理下與對照CK差異均顯著。
表3 不同光環(huán)境下油茶苗期葉綠素含量的變化Table 3 The differential changes in chlorophyll content in seedling stage under different light environments
(1)葉片、基徑和株高對生存環(huán)境的改變表現(xiàn)得非常敏感,這能夠反映出植物適應(yīng)環(huán)境變化形成的生存對策,苗木在面對生存環(huán)境的不斷變化時可能發(fā)生形態(tài)變異,這種形態(tài)變異能力對于適應(yīng)不利的生存環(huán)境具有特殊意義[27-28]。研究中,發(fā)現(xiàn)4個無性系油茶苗在經(jīng)過兩個月的遮光脅迫后,植株的生長形態(tài)為適應(yīng)不同的光環(huán)境不斷調(diào)整,這對苗木的正常生長發(fā)育起到了至關(guān)重要的作用。
研究中,發(fā)現(xiàn)4個無性系油茶苗的葉片生長形態(tài)指標(biāo)均隨著遮光強(qiáng)度的增加而增加。當(dāng)苗木在遭遇遮光脅迫時,太陽輻射能量的不足是限制苗木生長的主要因子,植物為了獲取更多的光照能量,會通過調(diào)整葉長和葉寬來增加葉片的面積[29]。經(jīng)過2個月的遮光處理,50%全光(L1)、25%全光(L2)和12.5%全光(L3)植株的葉長、葉寬、單葉面積和全株葉面積均顯著高于對照CK植株,這就確保了4個無性系油茶苗木在遭遇遮光環(huán)境條件下能夠吸收更多的光能用于光合作用,這與前人的研究結(jié)果一致[29-31]。
研究中,發(fā)現(xiàn)4個無性系油茶苗的基徑和苗高也隨著遮光強(qiáng)度的增加而不斷調(diào)整。當(dāng)苗木生長在弱光環(huán)境下,往往會出現(xiàn)基徑減小、苗高增大的現(xiàn)象,即表現(xiàn)出細(xì)長化的特征。這可能是苗木為了獲取盡可能多的光照能量,減少了用于苗木基徑生長用的碳,而將更多同化的碳用于苗木的株高生長上[32]。本研究也發(fā)生了4個無性系油茶苗木基徑和苗高生長細(xì)長化相類似的現(xiàn)象,經(jīng)過2個月的遮光處理,50%全光、25%全光和12.5%全光處理中植株基徑生長量顯著低于對照CK植株,而苗高生長量顯著高于對照CK植株,這說明各無性系油茶苗木對遮光處理產(chǎn)生了積極的響應(yīng),驗(yàn)證了苗木在不同的光環(huán)境下能夠通過自身的能量分配來應(yīng)對和適應(yīng)不同的生長環(huán)境,以期為苗木的正常生長提供更多的機(jī)會。
(2)光照強(qiáng)度是影響苗木植株葉片結(jié)構(gòu)與功能非常重要的環(huán)境因子[33]。大量研究表明,在不同的光環(huán)境下植株葉片的凈光合速率會產(chǎn)生不同的變化響應(yīng),本研究在對不同油茶無性系苗進(jìn)行2個月的遮光處理后,在一定的檢測光照強(qiáng)度下,不同無性系油茶苗葉片的凈光合速率均隨著遮光強(qiáng)度的增加而增加,這可能與在不同的光照強(qiáng)度下苗木葉片結(jié)構(gòu)和功能的響應(yīng)有關(guān)。
(3)葉綠素是植物葉片進(jìn)行光合作用的主要色素,遮光對植物葉片葉綠素含量的會產(chǎn)生影響。本研究結(jié)果表明,不同油茶無性系苗木植株葉片葉綠素含量在經(jīng)過2個月的遮光處理后均隨著遮光強(qiáng)度的增加而增加,尤以‘長林4#’無性系油茶苗木葉綠素含量增加最大,在50%全光、25%全光和12.5%全光處理中植株葉片葉綠素相對含量比CK分別增加了5.36%、12.91%和22.37%;‘長林53#’無性系油茶苗木葉綠素含量增加最小,25%全光和12.5%全光處理植株葉片葉綠素相對含量分別比CK增加了9.46%和14.72%。各無性系油茶苗植株葉片葉綠素相對含量在不同遮光處理下與對照CK差異均顯著。
綜上所述,經(jīng)過2個月的遮光處理,4個無性系油茶苗均能夠通過增加苗高、葉長、葉寬、單葉面積和全株葉面積,增加苗木葉片葉綠素相對含量、減小苗木基徑生長量等苗木生長形態(tài)和生理方面的指標(biāo)來適應(yīng)不同的光環(huán)境。因此,在不同無性系油茶苗優(yōu)良壯苗的培育過程中,利用遮光脅迫來定向培育油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展所需的苗木是其一個重要的技術(shù)手段,在未來的生產(chǎn)實(shí)踐中如何最優(yōu)化地把控光因子還有待于進(jìn)一步研究。
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Shading effects on growth and photosynthetic characteristics ofCamellia oleiferaseedling
ZHOU Xin-hua1, GUI Shang-shang2, LI Yue-qiao1, XIAO zhi-yong3
(1.Experimental Center for Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fenyi 336600, Jiangxi, China; 2. Guangzhou Construction Forestry and Landscaping Center, Guangzhou 510050, Guangdong, China; 3. Yichun City Forestry Research Institute,Yichun 336000, Jiangxi, China)
In order to explore different shading environment effect on seedling growth and photosynthetic characteristics of the, by national authorized four long series of fine clone Lin 2 a raw seedlings as test materials, shading in seedling stage was studied on different clones camellia seedlings growth, photosynthesis and chlorophyll content. The results show that the appropriate shading can promote seedlings of the seedling height, leaf length, leaf width, leaf area and the growth of the whole plant leaf area and chlorophyll synthesis; After 2 months of shading, 50% full, 25% light and 12.5% of full light processing plant seedling height, leaf length, leaf width,leaf area, total plant leaf area and chlorophyll relative content were signi fi cantly higher than that of whole light CK plant; 50% full, 25%light and 12.5% of full light processing plant base diameter growth were lower than that of CK plant; Under certain testing light intensity,four clones oleifera net photosynthetic rate are increased with the enhancement of shading intensity increased, 50% full, 25% light and 12.5% of full light processing plant leaf net photosynthetic rate were signi fi cantly higher than that of whole light CK plants. The research results can be up the hill afforestation has the relative competitive advantage of the high quality fi ne breed to provide technical support.
Camellia oleifera; clones; shading; photosynthetic characteristics; seedling
S718.3;S794.4
A
1673-923X(2016)09-0023-06
10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.09.005
2015-04-10
中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(CAFYBB2014MB007);林業(yè)科技推廣項(xiàng)目“微生物肥料在油茶育苗及造林中的推廣運(yùn)用”([2012]08號)
周新華,工程師,碩士;E-mail:jxlczxh@163.com
周新華,桂尚上,厲月橋,等. 遮光對油茶苗期生長及光合特性的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2016, 36(9): 23-28.
[本文編校:謝榮秀]