劉文勝，齊丹卉，蘇煥珍，趙運林

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004；2.西南林業(yè)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明 650224）

蘭坪鉛鋅礦區(qū)植被恢復(fù)初期土壤種子庫的季節(jié)動態(tài)

劉文勝1,2，齊丹卉2，蘇煥珍2，趙運林1

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004；2.西南林業(yè)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明 650224）

通過萌發(fā)實驗的方法對蘭坪鉛鋅礦區(qū)3種尾礦恢復(fù)初期的植物群落（以下簡稱恢復(fù)群落，包括魁蒿群落、馬桑灌叢、草地早熟禾人工草地）和1種對照群落（云南松林）土壤種子庫的季節(jié)變化進行比較研究，結(jié)果顯示：各群落雨季末期土壤種子庫儲量均高于旱季末期，其中，3種恢復(fù)群落種子庫儲量季節(jié)變化顯著 （p＜0.05），對照群落季節(jié)變化不顯著（p＞0.05）；各群落雨季末期土壤種子庫物種多樣性均高于旱季末期，3種恢復(fù)群落物種多樣性均低于相應(yīng)對照群落；各群落土壤種子的垂直分布均為上層＞中層＞下層；各群落土壤種子庫優(yōu)勢種季節(jié)變化均較大，一些優(yōu)勢種僅出現(xiàn)于雨季末期或旱季末期；3種恢復(fù)群落2個季節(jié)土壤種子庫的相似性指數(shù)高于對照群落。

蘭坪；鉛鋅礦區(qū)；土壤種子庫；季節(jié)動態(tài)；植被恢復(fù)

土壤種子庫（soil seed bank）是指存在于土壤表層及土壤中全部存活種子總和。它是地上植被的主要來源，是退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)的基礎(chǔ)[1-2]。利用土壤種子庫進行植被恢復(fù)具有速度快、物種多樣性高、避免生物入侵等優(yōu)點，是植被恢復(fù)的重要方法[3-6]。土壤種子庫是一個動態(tài)系統(tǒng)，其儲量、種類受種子輸入和輸出兩個方面的影響[7]。土壤種子庫的輸入主要是通過種子雨（seed rain）進行，輸出則包括種子萌發(fā)、腐爛或被攝食等過程。這些過程除與植物本身的生物學(xué)特性密切相關(guān)外，還深受植物立地氣候條件、土壤特點等影響。因而，要利用土壤種子庫進行植被恢復(fù)，需要首先弄清土壤種子庫的動態(tài)規(guī)律及其影響因素[8]。

在受季風(fēng)影響明顯的礦區(qū)，季節(jié)性變化的降水、群落特征及立地土壤狀況均為土壤種子庫動態(tài)的重要影響因素。首先，降水是季風(fēng)區(qū)最重要的季節(jié)性環(huán)境因子，它決定著植物的物候特征，如種子的成熟、散布、萌發(fā)和休眠等。這些特征與氣候相適應(yīng)，從而利于植物種群的生存[9]。其次，礦區(qū)是一種極端的生態(tài)系統(tǒng)，具有光照強烈、土壤水分含量高、營養(yǎng)元素含量低等特點，這也對種子的萌發(fā)、休眠等產(chǎn)生重要影響。第三，礦區(qū)極端的土壤條件將減弱其土壤動物、微生物的活動，從而降低種子被攝食、腐爛的比例，因而也可能對土壤種子庫動態(tài)具有重要影響[10]。因而，受季風(fēng)影響明顯的礦區(qū)土壤種子庫動態(tài)受多種因素影響，揭示該區(qū)土壤種子庫季節(jié)動態(tài)規(guī)律及其影響因素是利用土壤種子庫進行植被恢復(fù)的重要環(huán)節(jié)。

通過對我國最大的鉛鋅礦——蘭坪鉛鋅礦區(qū)植被恢復(fù)初期不同群落類型的土壤種子庫季節(jié)動態(tài)進行研究，其目的是探明其動態(tài)規(guī)律及其影響因素，以期為利用土壤種子庫技術(shù)進行植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于云南省蘭坪白族普米族自治縣的金鼎鉛鋅礦區(qū) (以下簡稱蘭坪鉛鋅礦區(qū))，為我國最大的鉛鋅礦基地。蘭坪鉛鋅礦區(qū)平均海拔為2 240 m，年均溫為11.7 ℃，年平均降水量為1 015.5mm。每年5～10月為雨季，11月～次年4月為旱季，屬典型的亞熱帶、山地主體型季風(fēng)氣候區(qū)[11]。

該礦區(qū)通過露天開采的方式開發(fā)礦山已有20多年的歷史。礦山開采前該區(qū)分布面積最大的植被類型為云南松Pinus yunnanensis林，主要組成植物有云南松、旱冬瓜Alnus nepalensis、栓皮櫟Quercus variabilis、碎米杜鵑Rhododendron spiciferum、馬纓杜鵑R. delavayi、大白杜鵑R.decorum等。

礦山開采后尾礦堆積形成裸地。尾礦裸地上自然恢復(fù)形成不同植物群落，其主要類型有魁蒿Artemisia princeps群落與馬桑Coriaria nepalensis灌叢?？锶郝錇槲驳V裸地自然恢復(fù)5 a后形成，主要組成植物包括魁蒿、香附子Cyperus rotundus、畫眉草Eragrostis cilianensis、華火絨草Leontopodium sinense等。馬桑灌叢為尾礦裸地自然恢復(fù)20 a后形成，主要組成植物有馬桑、四脈金茅Eulalia quadrinervis、白茅Imperata cylindrica、毛蓮菜Picris hieraciodies等。另外，當?shù)剡€在部分尾礦裸地上覆土，并人工種植草地早熟禾Poa pratensis，從而形成草地早熟禾人工草地（以下簡稱人工草地）。人工草地人工恢復(fù)的時間為2 a，主要組成植物有草地早熟禾、皺葉酸模Rumex crispus、戟葉蓼Polygonum thunbergii、紫花木樨Melilotus suaveolens等。

1.2 土壤種子庫采樣

選擇馬桑灌叢、魁蒿群落、人工草地（以下簡稱恢復(fù)群落）為研究對象，并以云南松林為對照，對以上4種群落的土壤種子庫季節(jié)動態(tài)開展研究。土壤種子庫采樣分雨季末期（采樣時間為2010年11月中旬）與旱季末期（采樣時間為2011年4月下旬）2次進行。土壤種子庫樣品的采集方法為樣線法，即在以上4種群落樣地中心各設(shè)置1條95 m的樣線，于樣線上每相距5 m選擇一組土壤種子庫取樣點。每組土壤樣品取樣面積均為10 cm× 10 cm，分上層（0～2 cm）、中層（2～5 cm）和下層（5～10 cm）3層進行采集。每次采樣在每個群落中各取20組共60份土壤種子庫樣品，2次采樣在所有4種群落共計采集480份土壤種子庫樣品。去除土壤中較大的碎礫、枯枝等雜物后，分別裝入透氣良好的布袋，帶回溫室開展萌發(fā)實驗。

1.3 萌發(fā)試驗

土壤種子庫植物種類鑒別與數(shù)量統(tǒng)計采用種子萌發(fā)法進行。種子萌發(fā)前，將土壤樣本分別置于盛有珍珠巖的花盆中，平鋪土壤，使其厚度控制在3 cm以內(nèi)。每天下午澆水，保持花盆中土壤的濕潤狀態(tài)。為弄清溫室內(nèi)空氣中是否有外來種子的進入，在溫室內(nèi)5個不同方位分別設(shè)置了1盆無土壤種子庫的花盆作為對照開展監(jiān)測，共設(shè)置5個空白對照。監(jiān)測結(jié)果顯示，對照花盆內(nèi)無種子萌發(fā)，說明萌發(fā)實驗未受外來種子污染。

萌發(fā)實驗開始后，以2 d為一周期觀察、記錄種子的萌發(fā)情況。對能夠進行鑒定的幼苗，在完成種類鑒定、數(shù)量統(tǒng)計后清除。暫時不能完全鑒定的幼苗，標記后移栽到溫室內(nèi)其它花盆中，讓其繼續(xù)生長至幼苗長大到能鑒定時為止。為促進深層種子萌發(fā)，還在種子萌發(fā)過程中適時翻動土樣，并將比較大的土壤顆粒捏碎。萌發(fā)實驗持續(xù)至土壤中不再有幼苗萌發(fā)結(jié)束。其中，雨季末期萌發(fā)實驗于2010年11月下旬開始，于2011年5月下旬結(jié)束；旱季末期萌發(fā)實驗于2011年5月上旬開始，于12月下旬結(jié)束。

1.4 數(shù)據(jù)分析

（1）土壤種子庫的物種多樣性

豐富度指數(shù)：d=（S-1）/ lnN。

式中：S表示土壤種子庫的物種數(shù)；Pi=ni/N，N為樣地中植物個體總數(shù)，ni為第i種的個體數(shù)。

（2）2個季節(jié)土壤種子庫物種組成的相似性Sorensen 相似性系數(shù)：C=2B/(SR+SD)。

式中：B表示雨季末期和旱季末期土壤種子庫的共有物種數(shù)；SR為雨季末期土壤種子庫的物種數(shù)；SD為相應(yīng)的群落旱季末期的物種數(shù)[12]。

（3）采用SPSS（13.0）中的ANOVA分析各群落之間及不同季節(jié)土壤種子庫儲量的差異程度[13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 儲量與垂直分布

所有4種群落2個季節(jié) （雨季末期、旱季末期）共計萌發(fā)出幼苗6 938株，其中雨季末期萌發(fā)4 848株，占69.88%；旱季末期萌發(fā)2 090株，占30.12%；雨季末期萌發(fā)的幼苗總數(shù)為旱季末期的2.32倍（見表1）。

表1 不同土壤層次萌發(fā)的幼苗數(shù)量的季節(jié)變化Table 1 Seasonal changes in seed storage of different soil layers

本研究以種子密度來表示土壤種子庫儲量，即單位面積 （m2） 厚度為10 cm的土壤中種子數(shù)量。相同采樣季節(jié)不同群落土壤種子庫儲量結(jié)果比較顯示，恢復(fù)群落 （魁蒿群落、馬桑灌叢、人工草地） 均低于相應(yīng)對照群落 （云南松林） （p＜0.05）。同一群落不同取樣季節(jié)儲量相比較顯示，所有4種群落均表現(xiàn)為雨季末期種子庫儲量高于旱季末期 （見圖1），其中，3種恢復(fù)群落不同季節(jié)之間土壤種子庫儲量差異均顯著（p＜0.05），這說明它們的土壤種子庫儲量季節(jié)變化幅度較大；對照群落土壤種子庫儲量不同季節(jié)之間無顯著差異 （p＞0.05），這說明該群落土壤種子庫季節(jié)變化幅度較小。

圖1 不同群落土壤種子庫儲量的季節(jié)變化Fig. 1 Seed density in the soil bank from different communities at different sample seasons

不同土壤層次萌發(fā)的幼苗結(jié)果顯示，所有4種群落雨季末期土壤上層 （0～2 cm）、中層（2～5 cm）、下層 （5～10 cm） 分別萌發(fā)幼苗1 321、545、405株，旱季末期上層、中層、下層分別萌發(fā)幼苗744、355、174株，各層次的土壤種子庫萌發(fā)幼苗數(shù)量均高于旱季末期；盡管魁蒿群落雨季末期土壤下層萌發(fā)的幼苗數(shù)量大于土壤中層，人工草地雨季末期土壤下層萌發(fā)的幼苗數(shù)量大于土壤上層與中層，2個季節(jié)4種群落的土壤種子庫儲量均為上層＞中層＞下層 （見表1）。

2.2 種類與物種多樣性

植物種類與物種多樣性是土壤種子庫的重要特征。研究結(jié)果顯示，2個季節(jié)4種群落土壤種子庫樣本萌發(fā)的植物共計128種，它們分屬于71科、98屬。相同季節(jié)4種群落比較結(jié)果顯示，3種恢復(fù)群落植物種類均低于對照群落；物種多樣性也顯示出同樣的趨勢 （見表2）。同一群落不同取樣季節(jié)比較結(jié)果顯示，各群落雨季末期的物種數(shù)均多于旱季末期，物種多樣性也表現(xiàn)出相同的趨勢 （見表2）。

表2 土壤種子庫植物種類及物種多樣性的季節(jié)變化Table 2 Seasonal changes in species composition and plant biodiversity of soil seed banks

2.3 生活型組成

本文中將植物生活型區(qū)分為喬木（tree,T）、灌木（shrub,S）、雙子葉草本（herb,H）、單子葉草本（grass,G）4類。研究結(jié)果顯示，草本植物在各土壤種子庫生活型組成中所占比例均較高。相同季節(jié)4種群落比較顯示，雙子葉草本植物（H）在土壤種子庫的數(shù)量在2個季節(jié)均較高，其比例均超過64 %；其次為單子葉草本植物，所占比例均超過6%；木本植物所占比例則較低，特別是喬木植物，僅發(fā)現(xiàn)1種 （見表3）。

同一群落不同季節(jié)土壤種子庫物種組成結(jié)果比較顯示，除馬桑灌叢外，其余各群落木本植物所占比例均為雨季末期高于旱季末期；同時，雙子葉草本植物所占比例則為雨季末期低于旱季末期。土壤種子庫的個體組成表現(xiàn)出相同的趨勢（見表3）。

表3 土壤種子庫生活型組成的季節(jié)變化Table 3 Seasonal changes in life form of soil seed banks

2.4 優(yōu)勢種

本文中的優(yōu)勢種是指土壤種子庫中種子數(shù)量居前5位的植物。研究結(jié)果顯示，4種群落雨季末期和旱季末期土壤種子庫優(yōu)勢種共有23種，其中魁蒿是2個季節(jié)所有4種群落共同的優(yōu)勢種，云南繁縷Stellaria yunnanensis也在各個群落土壤種子庫中占較大比例 （見表4）。不同群落均有一些植物僅出現(xiàn)在雨季或旱季末期。例如華火絨草Leontopadium sinense在云南松林中僅在雨季末期為優(yōu)勢種，而在旱季末期的土壤中則未被發(fā)現(xiàn)；滇紫草Onosma paniculatum在馬桑灌叢雨季末期為優(yōu)勢種，而在旱季末期則未出現(xiàn)；小燈心草Juncus bufonius在魁蒿群落雨季末期為優(yōu)勢種，而在旱季末期則未出現(xiàn)；皺葉酸模Rumex crispus在人工草地雨季末期位優(yōu)勢種，而在旱季末期則未出現(xiàn)。

2.5 物種相似性

不同取樣季節(jié)土壤種子庫物種相似性比較顯示，盡管尾礦起源3種群落不同季節(jié)共有物種數(shù) （分別為10種、9種、3種） 均低于對照群落 （19種），但物種相似性指數(shù)則總體上高于對照群落 （0.59、0.50、0.32、0.40）。共有種在不同季節(jié)所占比例結(jié)果顯示，無論是共有種的物種數(shù)所占比例，還是個體數(shù)所占比例，各群落均表現(xiàn)出旱季末期高于雨季末期的趨勢（見表5）。

3 討 論

3.1 種子儲量的季節(jié)變化

蘭坪鉛鋅礦區(qū)所處區(qū)域為典型的季風(fēng)氣候區(qū)，有明顯的旱季、雨季交替。該地區(qū)的植物適應(yīng)季節(jié)性的降水，將表現(xiàn)明顯的物候規(guī)律，其土壤種子庫動態(tài)呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性[9]。另一方面，已有的研究則顯示，礦區(qū)土壤重金屬含量高，微生物活動減弱，利于種子保存[14]，這也可能對礦區(qū)土壤種子庫季節(jié)動態(tài)產(chǎn)生明顯影響。

表4 土壤種子庫中優(yōu)勢種組成的季節(jié)變化Table 4 Seasonal changes of dominant species in soil seed bank

表5 不同群落雨季末期與旱季末期土壤種子庫的相似性Table 5 Composition similarity between soil seed bank from rainy and dry season

本文研究結(jié)果顯示，所有4種群落均表現(xiàn)為雨季末期土壤種子庫儲量高于旱季末期，這與之前對干濕季分明地區(qū)的相關(guān)研究結(jié)果一致。例如，唐勇等[9]對西雙版納熱帶森林土壤種子庫的研究、李寧等[15]對塔克拉瑪干沙漠土壤種子庫的研究及葛斌杰等[16]對天童山森林土壤種子庫的研究也均顯示，土壤種子庫受降水影響表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性規(guī)律，雨季末期土壤種子庫儲量高于旱季末期。其原因是雨季末期，大部分植物種子適應(yīng)氣候規(guī)律而成熟，并進入土壤種子庫[17]。而旱季末期，土壤種子庫許多植物則因萌發(fā)、腐爛、被取食等原因，從土壤種子庫中輸出。值得一提的是，盡管礦區(qū)土壤重金屬含量高，種子庫因腐爛、被取食等原因輸出減少比例可能降低，但3種恢復(fù)群落土壤種子庫仍表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性規(guī)律。張濤等[18]對甘肅省金昌市鎳礦區(qū)的礦業(yè)廢棄地土壤種子庫的研究也顯示礦區(qū)土壤種子庫儲量季節(jié)性變化顯著。其原因可能是礦區(qū)土壤顆粒大，種子不耐儲存；另一方面，各恢復(fù)群落上層植被覆蓋率較低，種子在高光照條件下萌發(fā)比例較高，在旱季末期種子輸出明顯，從而表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性規(guī)律。

云南松林土壤種子庫儲量季節(jié)變化較尾礦起源各群落小。其原因可能是尾礦起源各群落結(jié)構(gòu)相對簡單，樣地小氣候受當?shù)氐募竟?jié)性氣候變化影響較大；同時土壤種子庫的種子大多來自于群落本身，受植物的繁殖物候的影響較大，因而土壤種子庫季節(jié)性變化較為明顯。云南松林地上植被結(jié)構(gòu)復(fù)雜，所處小環(huán)境相對穩(wěn)定，因而氣候變化對該群落土壤種子庫影響較小。唐勇等[9]研究也顯示，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜的季節(jié)雨林土壤種子庫季節(jié)動態(tài)不如群落結(jié)構(gòu)相對簡單的次生林明顯。這說明群落環(huán)境是影響土壤種子庫季節(jié)動態(tài)的主要原因。

3.2 土壤種子庫植物種類的季節(jié)變化

本研究顯示，各群落雨季末期的物種數(shù)均多于旱季末期物種多樣性也表現(xiàn)出相同的趨勢。其原因可能是雨季末期，大部分植物種子成熟并進入土壤種子庫，而旱季末期植物種子成熟較少。各群落優(yōu)勢種變化較大，均有一些種類只出現(xiàn)在雨季或旱季末期。其原因可能是這些植物較容易萌發(fā)或者環(huán)境變化劇烈，一些植物的種子損失較大所導(dǎo)致。

一些高生物量或者生長快速的超富集植物是修復(fù)污染土壤的重要來源[19]。研究發(fā)現(xiàn)一些植物在2個季節(jié)土壤種子庫中均為優(yōu)勢成分。例如，魁蒿具有生物量高、能富集Cd、Zn等特點，是有希望對Cd、Zn污染進行生物修復(fù)的植物[20]。該植物在所有各群落土壤種子庫中均為優(yōu)勢種，說明采用土壤種子庫技術(shù)，利用該植物進行植物修復(fù)僅需采取措施促進該植物生長即可。而另一些有作為生物修復(fù)潛力的植物則僅在一個季節(jié)土壤中為優(yōu)勢種。例如，細蠅子草Silene gracilicanlis為Pb、Zn、Cd的超富集植物[21]，其種子僅在馬桑灌叢雨季末期土壤種子庫中為優(yōu)勢種，旱季末期未被發(fā)現(xiàn)；皺葉酸模為Zn富集植物[22]，其種子在人工草地雨季末期土壤種子庫中為優(yōu)勢種，旱季末期則未被發(fā)現(xiàn)，說明它們在旱季末期土壤中含量較低，具有明顯的季節(jié)動態(tài)。因而，要依據(jù)土壤種子庫技術(shù)利用這些植物進行修復(fù)，尚需采取人工播種等其它措施。

本文研究結(jié)果顯示蘭坪鉛鋅礦區(qū)各群落土壤種子庫具有較強的季節(jié)性特征，這對利用土壤種子庫進行植被恢復(fù)提供了重要的參考。例如，各恢復(fù)群落旱季末期種子儲量均顯著低于雨季末期，說明要利用土壤種子庫技術(shù)進行礦區(qū)植被恢復(fù)，還需要創(chuàng)造條件以利于種子儲存，從而使土壤中保存足夠數(shù)量可用于植被恢復(fù)的種源。再如，各群落土壤種子庫優(yōu)勢種季節(jié)變化明顯，這說明在進行植被恢復(fù)中，應(yīng)創(chuàng)造條件利于目標植物 （如超富集植物皺葉酸模等） 種子在土壤中的儲存，從而增加種源，利于應(yīng)用這些植物進行礦區(qū)恢復(fù)與治理。

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Seasonal dynamics of soil seed banks from different communities at early restorational stage in Lanping lead/zinc mining area

LIU Wen-sheng1,2, QI Dan-hui2, SU Huan-zhen2, ZHAO Yun-lin1
(1. College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2. College of Environmental Sciences and Engineering, Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China)

Four communities in Lanping lead/zinc mining area, in that three restored from tailing sites (CRTS) (includingPoa pratensisman-made grassland,Artemisia princepscommunity andCoriaria nepalensisscrub) and one from reference communities (RC) (Pinus yunnanensisforest), were taken as study objects. Seasonal changes of soil seed banks from these communities were compared by seed germination trials. The results showed that seed densities of the soil seed banks from communities of the end of rainy season were all higher than that of the end of dry season, and the changes from CRTS was signi fi cant, nor that from RC. Species diversity of soil seed banks from the end of rainy season was higher than that from the end of dry season, and species diversity of CRTS was lower than that of corresponding communities from RC. All the seed storages in the upper soil layers were higher than the lower layers. The dominant plants in the soil seed banks changed with the season, some dominant species only existed in the rainy season or the dry season.Similarity index between the end of dry season and rainy season in CRTS were higher than that of RC. According to these results,restoration measures by using soil seed banks were discussed in this paper.

Lanping; lead/zinc mining area; soil seed bank; seasonal dynamics; vegetation restoration

S718.3；Q948；S719

A

1673-923X(2016)09-0001-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.09.001

2015-03-10

湖南省教育廳重點項目（14A156）；湖南省自然科學(xué)基金（2016JJ4120）

劉文勝，副教授，博士

趙運林，教授，博士，博士生導(dǎo)師；E-mail：zyl8291290@163.com

劉文勝，齊丹卉，蘇煥珍，等. 蘭坪鉛鋅礦區(qū)植被恢復(fù)初期土壤種子庫的季節(jié)動態(tài)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2016,36(9): 1-6, 11.

[本文編校：謝榮秀]