敖江濤 鄭溜豐 彭 健,2*

(1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，武漢430070；2.湖北省生豬健康養(yǎng)殖協(xié)同創(chuàng)新中心，武漢430070)

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進(jìn)程性氧化應(yīng)激對(duì)母豬繁殖性能的影響及其營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

敖江濤1鄭溜豐1彭 健1,2*

(1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，武漢430070；2.湖北省生豬健康養(yǎng)殖協(xié)同創(chuàng)新中心，武漢430070)

由于胎兒生長(zhǎng)速度加快和泌乳強(qiáng)度增加，哺乳動(dòng)物在圍產(chǎn)期的機(jī)體代謝強(qiáng)度逐漸增加，常常導(dǎo)致機(jī)體氧自由基增加，造成進(jìn)程性氧化應(yīng)激。進(jìn)程性氧化應(yīng)激對(duì)母豬繁殖性能的影響主要體現(xiàn)在母豬產(chǎn)仔性能下降、泌乳力降低、仔豬成活率下降、母豬健康水平差。然而，目前對(duì)于評(píng)價(jià)母豬進(jìn)程性氧化應(yīng)激仍缺乏標(biāo)準(zhǔn)化的方法。本文綜述了母體圍產(chǎn)期氧化應(yīng)激產(chǎn)生的原因、評(píng)價(jià)指標(biāo)以及氧化應(yīng)激對(duì)母豬繁殖性能的影響，并綜述了生產(chǎn)中緩解母豬氧化應(yīng)激的措施，旨在為改善養(yǎng)豬生產(chǎn)中母豬氧化應(yīng)激、提高母豬繁殖性能提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

進(jìn)程性氧化應(yīng)激；母豬；圍產(chǎn)期；繁殖性能

動(dòng)物在懷孕過(guò)程中，通常會(huì)產(chǎn)生對(duì)懷孕過(guò)程必需的、適量的活性氧自由基(reactive oxidative species，ROS)。但隨著胎兒的生長(zhǎng)，母體在妊娠后期自身代謝強(qiáng)度相應(yīng)增加，體內(nèi)ROS水平大大增加，母體遭受氧化應(yīng)激的風(fēng)險(xiǎn)大大增加[1]。在人類醫(yī)學(xué)中，大量的研究證實(shí)，妊娠后期的一些代謝疾病都與孕婦此階段的氧化應(yīng)激密切相關(guān)[2]；更為嚴(yán)重的是，遭受氧化應(yīng)激以后，即使表面上看起來(lái)正常的胎兒，長(zhǎng)大后往往更容易患高血壓、糖尿病等代謝性疾病[3]。在畜牧生產(chǎn)中，妊娠后期和泌乳期的母豬，尤其是初產(chǎn)母豬，代謝也非常旺盛，這導(dǎo)致母豬在圍產(chǎn)期可能會(huì)產(chǎn)生氧化應(yīng)激。目前已經(jīng)有研究發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠后期血液丙二醛(malondialdehyde，MDA)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(glutathione peroxidase，GSH-Px)、總抗氧化能力(total antioxidant capacity，T-AOC)、8-羥基脫氧鳥苷(8-hydroxy-2′-deoxyguanosine，8-OHdG)等指標(biāo)發(fā)生變化，從各個(gè)角度反映了母豬所處的氧化應(yīng)激狀態(tài)[4-8]；但是并未見到綜合分析各個(gè)指標(biāo)以及同時(shí)考慮氧化-抗氧化指標(biāo)的報(bào)道，也沒(méi)有見到母豬氧化應(yīng)激標(biāo)準(zhǔn)的判斷與提出。氧化應(yīng)激與母豬繁殖性能也存在一定的關(guān)聯(lián)性[4,8-9]，但具體的機(jī)制尚不明確。此外，緩解母豬圍產(chǎn)期的氧化應(yīng)激的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控研究尚處于起步階段。基于目前的研究進(jìn)展，本文綜述了母豬整個(gè)繁殖周期的氧化還原狀態(tài)的變化，提出了母豬進(jìn)程性氧化應(yīng)激的概念并分析了產(chǎn)生的原因，討論了判斷母豬氧化應(yīng)激的評(píng)價(jià)指標(biāo)。在此基礎(chǔ)上，討論了養(yǎng)豬生產(chǎn)中緩解母豬氧化應(yīng)激的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施，旨在為調(diào)控繁殖周期中母豬的氧化應(yīng)激、提高母豬繁殖性能提供參考。

1 母體的進(jìn)程性氧化應(yīng)激

Sohal等[10]在研究人類衰老現(xiàn)象時(shí)發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物體內(nèi)的氧化代謝過(guò)程會(huì)不可避免的產(chǎn)生一些潛在的有害副產(chǎn)物，并通過(guò)影響機(jī)體的一系列遺傳和表觀遺傳事件，加速動(dòng)物體衰老；并首次提出氧化應(yīng)激的概念。氧化應(yīng)激是指當(dāng)內(nèi)外環(huán)境對(duì)機(jī)體產(chǎn)生有害刺激，體內(nèi)產(chǎn)生的ROS和活性氮自由基(reactive nitrogen species，RNS)蓄積，引起動(dòng)物細(xì)胞和組織的生理及病理反應(yīng)[11]。在一般的生理狀態(tài)下，細(xì)胞在代謝過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生少量生理需要的ROS；機(jī)體的抗氧化系統(tǒng)可以及時(shí)清除這些ROS，使得ROS的生成和清除處于動(dòng)態(tài)平衡。在動(dòng)物繁殖過(guò)程中，卵母細(xì)胞成熟、卵泡生長(zhǎng)和排卵[12-13]及胎盤血管形成[14]都需要適宜水平的ROS。盡管ROS的產(chǎn)生具有重要的生理意義，但在妊娠后期和泌乳高峰期，ROS持續(xù)大量產(chǎn)生并在體內(nèi)大量蓄積，就會(huì)造成氧化應(yīng)激[12,15]。

進(jìn)程性氧化應(yīng)激是指在雌性動(dòng)物的繁殖周期中，當(dāng)母體處于胎盤形成、妊娠后期胎兒的快速生長(zhǎng)、分娩和泌乳等階段時(shí)，機(jī)體的ROS的產(chǎn)生水平呈進(jìn)程性大量增加的現(xiàn)象。根據(jù)來(lái)源，ROS可以分為內(nèi)源性和外源性2種。內(nèi)源性ROS的來(lái)源主要包括機(jī)體氧化磷酸化過(guò)程、紅細(xì)胞代謝、線粒體內(nèi)活性氧的排出[11]。外源性的ROS又可分為環(huán)境因素和飼糧因素。根據(jù)ROS水平，進(jìn)程性氧化應(yīng)激在人的繁殖周期中分為3個(gè)階段，即妊娠前期(1～12周)，這時(shí)胎盤血管尚未形成，母體與胎兒未建立聯(lián)系，胎兒生長(zhǎng)主要依靠碳水化合物的代謝，ROS水平低；妊娠中期(13～28周)，這時(shí)胎盤血管逐漸形成，母體與胎兒建立聯(lián)系，血液攜帶ROS進(jìn)入胎盤及胎兒，同時(shí)胎盤和胎兒代謝增強(qiáng)，ROS水平逐漸增加；妊娠后期(29～40周)，血管形成停止，但胎盤線粒體數(shù)目增多，氧化代謝增強(qiáng)，同時(shí)胎兒快速生長(zhǎng)，結(jié)果導(dǎo)致ROS水平達(dá)到高峰[14,16]。

近年來(lái)，孕婦和反芻動(dòng)物在圍產(chǎn)期出現(xiàn)的進(jìn)程性氧化應(yīng)激逐漸受到重視。人類醫(yī)學(xué)上的研究表明，孕婦在妊娠階段出現(xiàn)的一系列繁殖障礙疾病與氧化應(yīng)激關(guān)系密切[17-18]。如子癇前期的孕婦，血液中硫代巴比妥酸反應(yīng)物升高，GSH-Px活性降低[19]。而奶牛在圍產(chǎn)期和泌乳早期乳房炎和子宮炎發(fā)病率較高，嚴(yán)重影響乳腺健康、泌乳量和乳品質(zhì)[20]。類似于反芻動(dòng)物和人，圍產(chǎn)期母豬在妊娠后期和泌乳期也會(huì)遭受氧化應(yīng)激[21-23]，可以說(shuō)母豬在繁殖周期中也呈現(xiàn)進(jìn)程性氧化應(yīng)激的現(xiàn)象。然而，目前尚未有針對(duì)母豬的進(jìn)程性氧化應(yīng)激階段的劃分標(biāo)準(zhǔn)。

2 母豬進(jìn)程性氧化應(yīng)激產(chǎn)生的原因

母豬進(jìn)程性氧化應(yīng)激的產(chǎn)生與繁殖周期ROS進(jìn)程性的大量產(chǎn)生直接相關(guān)，也與抗氧化系統(tǒng)活性不足相聯(lián)系。母豬進(jìn)程性氧化應(yīng)激的產(chǎn)生既有內(nèi)源ROS也有外源ROS的貢獻(xiàn)。在母豬正常的懷孕過(guò)程中，胎兒完全依賴胎盤從母體轉(zhuǎn)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)生存。妊娠后期，胎兒生長(zhǎng)速度加快，胎盤的代謝強(qiáng)度增加，母體隨之出現(xiàn)適應(yīng)性的變化過(guò)程，如子宮血流量增加[24]、血液中甘油、游離脂肪酸和丙氨酸含量增加[25]，這意味著母體此階段代謝強(qiáng)度增強(qiáng)，從而導(dǎo)致內(nèi)源性ROS產(chǎn)生增加。此外，飼糧中不飽和脂肪酸含量過(guò)高，礦物元素銅、鋅、錳等缺乏，以及維生素E、維生素C、類胡蘿卜素等缺乏都可以導(dǎo)致母豬產(chǎn)生氧化應(yīng)激[11,21]。高溫、缺氧、氮氧化合物等外界環(huán)境可以導(dǎo)致母豬體內(nèi)自由基過(guò)多蓄積，抗氧化系統(tǒng)遭到損傷[26]。除代謝加強(qiáng)導(dǎo)致妊娠母豬產(chǎn)生過(guò)多ROS外，抗氧化系統(tǒng)活性下降也是母豬體內(nèi)ROS蓄積的重要原因[8-9]。

值得注意的是，由于母豬代謝強(qiáng)度與產(chǎn)仔數(shù)呈正相關(guān)，而隨著豬的育種，母豬產(chǎn)仔數(shù)和仔豬初生窩重都大大提高[22]，這意味著母豬在妊娠期需要進(jìn)行更強(qiáng)的物質(zhì)代謝。同時(shí)，母豬的泌乳量也比之前提高了大約4倍[23]，母豬在泌乳期的代謝強(qiáng)度也大大增加。因此，現(xiàn)代高產(chǎn)母豬更容易產(chǎn)生氧化應(yīng)激。

3 母豬氧化應(yīng)激的評(píng)價(jià)指標(biāo)

母豬在圍產(chǎn)期因氧化應(yīng)激引起的繁殖障礙疾病及評(píng)定母豬氧化應(yīng)激程度的標(biāo)準(zhǔn)尚未見報(bào)道；但通過(guò)檢測(cè)氧化應(yīng)激相關(guān)標(biāo)志物的變化，有助于評(píng)定母豬繁殖周期的氧化應(yīng)激狀態(tài)。由于ROS在母豬體內(nèi)的過(guò)多蓄積會(huì)導(dǎo)致一系列不良后果，如攻擊生物大分子脂質(zhì)、DNA和蛋白質(zhì)，產(chǎn)生MDA、8-OHdG和蛋白質(zhì)羰基；機(jī)體的酶系抗氧化系統(tǒng)參與ROS的清除，可能導(dǎo)致部分抗氧化酶的活性下降[27]。因此，檢測(cè)母豬血液中的MDA含量、硫代巴比妥酸當(dāng)量值(thiobarbituric acid reactive substances，TBARS)、8-OHdG含量、血液還原型谷胱甘肽(glutathione，GSH)含量、抗氧化酶的活性和T-AOC，可以間接反映母豬所遭受的氧化應(yīng)激程度。通過(guò)化學(xué)發(fā)光法，直接檢測(cè)母豬血液中ROS水平，能更直接的反映母豬所處的氧化還原狀態(tài)。

通過(guò)檢測(cè)母豬妊娠期60 d至泌乳期18 d的血漿TBARS發(fā)現(xiàn)，各個(gè)階段并未產(chǎn)生差異，但在數(shù)值上泌乳期普遍高于妊娠期[4]。另外一些研究顯示，母豬妊娠109 d血漿TBARS和妊娠93 d并無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異[5]。檢測(cè)母豬妊娠60 d至泌乳18 d血液8-OHdG和蛋白羰基的含量發(fā)現(xiàn)，整個(gè)周期各個(gè)時(shí)間點(diǎn)二者均無(wú)差異，只是在妊娠109 d時(shí)，8-OHdG和蛋白質(zhì)羰基含量在數(shù)值上均高于其他各個(gè)階段[4]，這說(shuō)明妊娠109 d母豬遭受的氧化應(yīng)激要高于其他階段。另有研究發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠89和109 d血液8-OHdG和蛋白質(zhì)羰基含量并無(wú)差異，只是妊娠109 d血液的蛋白羰基含量在數(shù)值上高于妊娠89 d[22]。

研究發(fā)現(xiàn)，整個(gè)繁殖周期，母豬本身的抗氧化物質(zhì)減少、抗氧化酶活性降低和整體抗氧化能力下降：1)脂溶性抗氧化劑維生素E和維生素A，隨繁殖周期進(jìn)行呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，在妊娠110 d顯著低于妊娠期其他階段[23]。妊娠后期，血液中維生素E含量有大幅度的降低，機(jī)體的抗氧化物質(zhì)減少，這在一定程度上說(shuō)明機(jī)體處于氧化應(yīng)激狀態(tài)。這在其他研究中也得到了證實(shí)，母豬分娩當(dāng)天血液維生素E含量出現(xiàn)大幅度下降[5]。2)鐵還原抗氧化能力(ferric reducing antioxidant power，F(xiàn)RAP)指血漿中的各種抗氧化物質(zhì)將三價(jià)鐵離子還原為二價(jià)鐵離子的能力，常用來(lái)衡量血漿還原能力[28]。分娩當(dāng)天，母豬血漿的FRAP和GSH-Px活性都要比妊娠93 d有所降低，但未產(chǎn)生統(tǒng)計(jì)學(xué)差異[5]，說(shuō)明母豬在分娩當(dāng)天抗氧化能力減弱，即分娩當(dāng)天遭受著更嚴(yán)重的氧化應(yīng)激。但是，有研究者發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠109 d血液的FRAP要比妊娠93 d高[6]，這與婦女在妊娠晚期血液抗氧化能力增強(qiáng)相吻合[29]，此時(shí)機(jī)體處于更高的且穩(wěn)定的氧化還原狀態(tài)。因此，F(xiàn)RAP能否作為反映機(jī)體氧化應(yīng)激狀態(tài)的標(biāo)志物，有待商榷。此外，另有學(xué)者指出，母豬在妊娠后期血液抗氧化酶活性并未發(fā)生顯著變化：妊娠109 d的母豬肝勻漿中編碼GSH-Px的主要mRNA的表達(dá)豐度并未變化[7]，說(shuō)明ROS引起母豬體內(nèi)抗氧化物質(zhì)減少的同時(shí)，并不一定引起抗氧化酶活性的降低。已有研究表明，綜合考慮抗氧化系統(tǒng)和促氧化系統(tǒng)對(duì)氧化應(yīng)激的貢獻(xiàn)，例如利用ROS-T-OAC或氧化應(yīng)激指數(shù)(oxidative stress index，OSi)指數(shù)可以更加精確反映機(jī)體的氧化應(yīng)激狀態(tài)[30]。

目前關(guān)于豬氧化應(yīng)激的研究已經(jīng)深入到分子水平。通過(guò)繪制高黎貢山豬肝臟、皮膚、十二指腸、空腸、回腸、下丘腦、垂體、甲狀腺、胰腺、生殖腺中編碼谷氧還蛋白(glutaredoxin，GRX)和硫氧還蛋白(thioredoxin，TRX)的基因GRX1和TRX1的表達(dá)圖譜發(fā)現(xiàn)，GRX1和TRX1的過(guò)表達(dá)可以緩解機(jī)體遭受的氧化應(yīng)激[31]。最近的研究表明，檢測(cè)仔豬肝臟、十二指腸、空腸、回腸和結(jié)腸的GPX1、GPX4、錳-超氧化物歧化酶和銅鋅-超氧化物歧化酶的抗氧化基因表達(dá)量發(fā)現(xiàn)，GPX4相對(duì)于另外幾種抗氧化酶對(duì)于機(jī)體的抗氧化能力更加重要[32]。這給尋找更加精確的指示物來(lái)評(píng)判母豬的氧化應(yīng)激狀態(tài)提供了思路和前景。

綜上所述，一方面，母豬在圍產(chǎn)期體內(nèi)的氧化應(yīng)激產(chǎn)物升高意味著母豬在這個(gè)階段處于較嚴(yán)重的氧化應(yīng)激狀態(tài)；另一方面，從反映機(jī)體氧化應(yīng)激狀態(tài)的指標(biāo)來(lái)看，DNA損傷的標(biāo)志物8-OHdG，蛋白質(zhì)損傷標(biāo)志物蛋白羰基，GSH-Px，血漿維生素E、維生素A及TBARS均可從一定程度上反映母豬所處的氧化還原狀態(tài)；ROS水平可以直接反映機(jī)體所遭受的氧化應(yīng)激程度；而FRAP和GSH-Px活性并不能精確反映機(jī)體所處的氧化應(yīng)激狀態(tài)。此外，通過(guò)對(duì)以上指標(biāo)進(jìn)行數(shù)據(jù)上的關(guān)聯(lián)性分析和分子水平抗氧化基因的檢測(cè)，從而尋找更加適合判定母豬的氧化應(yīng)激狀態(tài)的指標(biāo)有望成為以后的研究熱點(diǎn)和研究方向。

4 進(jìn)程性氧化應(yīng)激對(duì)母豬繁殖性能的影響

大量的研究證實(shí)，氧化應(yīng)激會(huì)極大地降低雌性動(dòng)物的繁殖性能[23,33]。如人醫(yī)學(xué)研究表明，在妊娠后期母體過(guò)量的ROS會(huì)干擾卵母細(xì)胞減數(shù)分裂Ⅱ期，從而抑制卵母細(xì)胞成熟；伴隨著氧化應(yīng)激，孕婦體內(nèi)GSH含量也大幅降低，這會(huì)抑制下一步的排卵和卵子受精[34]。

進(jìn)程性氧化應(yīng)激對(duì)母豬繁殖性能的影響主要體現(xiàn)在母豬產(chǎn)仔性能下降、泌乳力降低、仔豬成活率下降、母豬健康水平差。過(guò)量的自由基會(huì)攻擊卵母細(xì)胞、妨礙精卵結(jié)合、延緩受精卵的著床和著床前的有絲分裂、延遲胚胎著床、抑制胚胎發(fā)育等，從而降低母豬產(chǎn)仔數(shù)，增加弱仔、死胎比例，降低初生仔豬成活率[23,35-36]；過(guò)量的自由基會(huì)增加機(jī)體代謝負(fù)擔(dān)，降低乳腺細(xì)胞攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力，增加乳中的炎性因子，減少乳中免疫球蛋白含量，從而降低哺乳仔豬的生長(zhǎng)速度和成活率[34,37-38]。表1總結(jié)了自由基對(duì)母豬繁殖性能的主要不利影響。

表1 自由基降低母豬的繁殖性能

5 緩解母豬進(jìn)程性氧化應(yīng)激的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施

從營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的角度，可以通過(guò)在母豬飼糧中添加微量金屬元素以提高抗氧化酶的活性、添加具有抗氧化能力的維生素和植物提取物等，來(lái)緩解母豬在繁殖周期的氧化應(yīng)激。

母豬體內(nèi)的酶促系統(tǒng)是機(jī)體重要的抗氧化屏障，微量金屬元素銅、鐵、鋅、錳、硒等常作為抗氧化酶的活性中心，它們的攝取和富集對(duì)機(jī)體的抗氧化能力起重要作用。缺鐵會(huì)降低母豬的抗氧化能力，補(bǔ)充鐵或者硒能顯著提高母豬血清GSH-Px活性，降低MDA含量，減輕母豬所遭受的氧化應(yīng)激[39]。從預(yù)產(chǎn)期前28 d至分娩當(dāng)天，飼糧中添加甘氨酸鐵和一水合硫酸亞鐵均可顯著提高母豬血清T-AOC及GSH-Px、SOD活性，降低MDA含量。綜合各項(xiàng)抗氧化指標(biāo)，母豬適宜的甘氨酸鐵和一水合硫酸亞鐵添加水平分別為80和110 mg/kg[39]。另外，鋅還可以減少一氧化氮自由基含量，減少RNS對(duì)機(jī)體的氧化損傷[40]。

補(bǔ)充具有抗氧化能力的維生素有利于母豬應(yīng)對(duì)氧化應(yīng)激。從第1次配種到隨后的5個(gè)繁殖周期內(nèi)，飼糧添加66 IU/kg維生素E可以提高母豬血清中α-生育酚和硒含量，減少乳房炎-子宮炎-無(wú)乳綜合征的發(fā)病率[41]。有學(xué)者指出，硒和維生素E聯(lián)用效果更好。初產(chǎn)母豬在整個(gè)妊娠期及泌乳期聯(lián)合添加0.3 mg/kg硒和66 IU/kg維生素E提高了產(chǎn)活仔數(shù)和斷奶個(gè)體重，仔豬斷奶時(shí)健康狀況更好[42-43]。在妊娠108 d至斷奶28 d期間聯(lián)合使用維生素E和維生素C(250 IU維生素E和500 mg/kg維生素C)，可以提高母豬的細(xì)胞免疫和體液免疫能力[44]。此外，母豬妊娠72 d開始，飼糧添加維生素C飼喂至分娩，降低了產(chǎn)前糞便中大腸桿菌數(shù)量，增加了乳酸桿菌數(shù)量[45]，這有利于保證母豬健康，提高其繁殖性能。

利用植物提取物緩解母豬氧化應(yīng)激，成為當(dāng)下研究的熱點(diǎn)。植物提取物由于其天然無(wú)殘留、抗氧化能力強(qiáng)等特點(diǎn)，作為一種優(yōu)良的抗氧化劑，得到越來(lái)越多的重視[46]。具有抗氧化活性的植物提取物包括黃酮、醌、酚酸、含氮化合物、萜類、烯酸等，目前研究較多的是酚類和黃酮類[47]。在母豬妊娠90 d至妊娠110 d，每天給母豬口服8 g水飛薊素(類黃酮提取物)，雖然沒(méi)有降低母豬妊娠109 d的8-OHdG和蛋白羰基含量，但與對(duì)照組相比，顯著減少了從妊娠90到109 d的蛋白羰基累積量，極顯著降低了母豬妊娠109 d肝勻漿的蛋白羰基含量，這說(shuō)明水飛薊素在一定程度上緩解了母豬妊娠后期的氧化應(yīng)激[7]。從母豬配種至妊娠40 d，在妊娠飼糧中添加200、300 mg/kg的兒茶素(富含多酚類物質(zhì)，抗氧化能力很強(qiáng))均可以提高母豬分娩當(dāng)天SOD、過(guò)氧化氫酶(CAT)的活性，降低MDA和過(guò)氧化氫含量，顯著降低了窩平均死胎數(shù)，提高了窩產(chǎn)活仔數(shù)[47]。母豬飼糧添加富含類黃酮的抗氧化劑，斷奶后第4天母豬GSH-Px活性提高，MDA含量降低，雌二醇、孕酮含量顯著升高，極顯著縮短了母豬斷奶至發(fā)情間隔[48]。飼糧中添加抗氧化能力很強(qiáng)的大豆異黃酮也顯著提高了母豬泌乳21 d的T-AOC和CAT活性，顯著降低了MDA含量，提高母豬泌乳量和仔豬斷奶重[49]。

本實(shí)驗(yàn)室前期在緩解母豬氧化應(yīng)激的營(yíng)養(yǎng)措施方面也做了較多的工作。結(jié)果顯示，母豬妊娠期飼糧添加2.2%的魔芋粉顯著提高了血清中GSH-Px活性，降低了ROS水平及8-OHdG的含量，暗示妊娠母豬飼喂魔芋粉飼糧有利于緩解氧化應(yīng)激和氧化損傷[9]。此外，在母豬整個(gè)繁殖周期的飼糧添加15 g/t的止痢草油，降低了妊娠后期和分娩當(dāng)天血清TBARS和8-OHdG含量，提高了GSH-Px活性[8]。這表明在母豬飼糧中添加止痢草油增強(qiáng)了妊娠后期的抗氧化能力，緩解了母豬的氧化應(yīng)激，有利于母豬保持良好的健康狀況。

6 小 結(jié)

母豬與奶牛和孕婦一樣，在圍產(chǎn)期由于代謝強(qiáng)度大大增加，很容易產(chǎn)生氧化應(yīng)激；而養(yǎng)豬生產(chǎn)中不利的外界因素更是增加了母豬產(chǎn)生氧化應(yīng)激的可能性。綜合考慮抗氧化和氧化系統(tǒng)對(duì)氧化應(yīng)激的貢獻(xiàn)，結(jié)合氧化應(yīng)激產(chǎn)物、抗氧化酶活性和ROS水平等指標(biāo)能更加精確反映機(jī)體的氧化應(yīng)激狀態(tài)。同時(shí)，從分子水平探索新的氧化應(yīng)激指標(biāo)，從而找到最適合判定母豬氧化應(yīng)激狀態(tài)的指標(biāo)，對(duì)于我們精確評(píng)估母豬在各個(gè)階段的氧化應(yīng)激狀態(tài)大有裨益。從營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的角度來(lái)看，緩解氧化應(yīng)激的措施主要有添加微量元素、維生素和使用具有抗氧化能力的植物提取物等。

[1] TJOA M L,VAN VUGT J M G,GO A T J J,et al.Elevated C-reactive protein levels during first trimester of pregnancy are indicative of preeclampsia and intrauterine growth restriction[J].Journal of Reproductive Immunology,2003,59(1):29-37.

[2] KIRWAN J P,KRISHNAN R K,WEAVER J A,et al.Human aging is associated with altered TNF-α production during hyperglycemia and hyperinsulinemia[J].American Journal of Physiology-Endocrinology and Metabolism,2001,281(6):E1137-E1143.

[3] CATALANO P M,KIRWAN J P,HAUGEL-DE MOUZON S,et al.Gestational diabetes and insulin resistance:role in short- and long-term implications for mother and fetus[J].The Journal of Nutrition,2003,133(5):1674S-1683S.

[4] ZHAO Y,FLOWERS W L,SARAIVA A,et al.Effect of social ranks and gestation housing systems on oxidative stress status,reproductive performance,and immune status of sows[J].Journal of Animal Science,2013,91(12):5848-5858.

[5] TANGHE S,MISSOTTEN J,RAES K S,et al.The effect of different concentrations of linseed oil or fish oil in the maternal diet on the fatty acid composition and oxidative status of sows and piglets[J].Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition,2015,99(5):938-949.

[6] SIMM A,BR?MME H J.Reactive oxygen species (ROS) and aging:do we need them—can we measure them—should we block them?[J].Signal Transduction,2005,5(3):115-125.

[7] FARMER C,LAPOINTE J,PALIN M F.Effects of the plant extract silymarin on prolactin concentrations,mammary gland development,and oxidative stress in gestating gilts[J].Journal of Animal Science,2014,92(7):2922-2930.

[8] TAN C Q,WEI H K,SUN H Q,et al.Effects of dietary supplementation of oregano essential oil to sows on oxidative stress status,lactation feed intake of sows,and piglet performance[J].BioMed Research International,2015,2015:525218.

[9] 譚成全.妊娠日糧中可溶性纖維對(duì)母豬妊娠期飽感和泌乳期采食量的影響及其作用機(jī)理研究[D].博士學(xué)位論文.武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2015.

[10] SOHAL R S,ALLEN R G.Oxidative stress as a causal factor in differentiation and aging:a unifying hypothesis[J].Experimental Gerontology,1990,25(6):499-522.

[11] 高環(huán),侯改鳳,黃興國(guó).氧化應(yīng)激的作用機(jī)理及抗氧化應(yīng)激技術(shù)在養(yǎng)豬生產(chǎn)上的應(yīng)用[J].養(yǎng)豬,2014(4):19-21.

[12] AGARWAL A,GUPTA S,SHARMA R K.Role of oxidative stress in female reproduction[J].Reproductive Biology and Endocrinology,2005,3:28.

[13] SHKOLNIK K,TADMOR A,BEN-DOR S,et al.Reactive oxygen species are indispensable in ovulation[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2011,108(4):1462-1467.

[14] PEREIRA R D,DE LONG N E,WANG R C,et al.Angiogenesis in the placenta:the role of reactive oxygen species signaling[J].BioMed Research International,2015,2015:814543.

[15] SORDILLO L M,AITKEN S L.Impact of oxidative stress on the health and immune function of dairy cattle[J].Veterinary Immunology and Immunopathology,2009,128(1/2/3):104-109.

[16] BURTON G J.Oxygen,the Janus gas;its effects on human placental development and function[J].Journal of Anatomy,2009,215(1):27-35.

[17] POSTON L,IGOSHEVA N,MISTRY H D,et al.Role of oxidative stress and antioxidant supplementation in pregnancy disorders[J].American Journal of Clinical Nutrition,2011,94(Suppl.6):1980S-1985S.

[18] LEE P C,ROBERTS J M,CATOV J M,et al.First trimester exposure to ambient air pollution,pregnancy complications and adverse birth outcomes in Allegheny County,PA[J].Maternal and Child Health Journal,2013,17(3):545-555.

[19] MISTRY H D,WILSON V,RAMSAY M M,et al.Reduced selenium concentrations and glutathione peroxidase activity in preeclamptic pregnancies[J].Hypertension,2008,52(5):881-888.

[20] GOFF J P.Major advances in our understanding of nutritional influences on bovine health[J].Journal of Dairy Science,2006,89(4):1292-1301.

[21] SHEN Y B,CARROLL J A,YOON I,et al.Effects of supplementingSaccharomycescerevisiaefermentation product in sow diets on performance of sows and nursing piglets[J].Journal of Animal Science,2011,89(8):2462-2471.

[22] BERCHIERI-RONCHI C B,KIM S W,ZHAO Y,et al.Oxidative stress status of highly prolific sows during gestation and lactation[J].Animal,2011,5(11):1774-1779.

[23] KIM S W,WEAVER A C,SHEN Y B,et al.Improving efficiency of sow productivity:nutrition and health[J].Journal of Animal Science and Biotechnology,2013,4:26.

[24] CASTILLO C,HERNANDEZ J,BRAVO A,et al.Oxidative status during late pregnancy and early lactation in dairy cows[J].The Veterinary Journal,2005,169(2):286-292.

[25] BURTON G J,JAUNIAUX E,CHARNOCK-JONES D S.The influence of the intrauterine environment on human placental development[J].The International Journal of Developmental Biology,2010,54(2/3):303-312.

[26] 陳偉,曾勇慶.豬的氧化應(yīng)激及其遺傳育種的研究進(jìn)展[J].豬業(yè)科學(xué),2011(12):112-114.

[27] ICHI I,KOJO S.Antioxidants as biomarkers of oxidative stress[M]//ALDINI G,YEUM K J,NIKI E,et al.Biomarkers for antioxidant defense and oxidative damage:principles and practical applications.Blackwell Publishing,2010:35-49.

[28] BENZIE I F F,STRAIN J J.The ferric reducing ability of plasma (FRAP) as a measure of “Antioxidant Power”:the FRAP assay[J].Analytical Biochemistry,1996,239(1):70-76.

[29] TOESCU V,NUTTALL S L,MARTIN U,et al.Oxidative stress and normal pregnancy[J].Clinical Endocrinology,2002,57(5):609-613.

[31] 安清聰,張春勇,李美荃,等.谷氧還蛋白1和硫氧還蛋白1基因在高黎貢山豬不同組織中表達(dá)規(guī)律及維生素E對(duì)其在氧化應(yīng)激細(xì)胞中表達(dá)的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2013,25(8):1825-1835.

[32] 龍次民,謝春艷,吳信,等.妊娠后期母豬飼糧中添加殼寡糖對(duì)新生仔豬抗氧化能力的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2015,27(4):1207-1213.

[33] LIPKO-PRZYBYLSKA J,KANKOFER M.Antioxidant defence of colostrum and milk in consecutive lactations in sows[J].Irish Veterinary Journal,2012,65:4.

[34] RUDER E H,HARTMAN T J,BLUMBERG J,et al.Oxidative stress and antioxidants:exposure and impact on female fertility[J].Human Reproduction Update,2008,14(4):345-357.

[35] DEVASAGAYAM T P,TILAK J C,BOLOOR K K,et al.Free radicals and antioxidants in human health:current status and future prospects[J].The Journal of the Association of Physicians of India,2004,52:794-804.

[36] YOON I,MCMILLAN E.Comparative effects of organic and inorganic selenium on selenium transfer from sows to nursing pigs[J].Journal of Animal Science,2006,84(7):1729-1733.

[37] ALBERA E,KANKOFER M.Antioxidants in colostrum and milk of sows and cows[J].Reproduction in Domestic Animals,2009,44(4):606-611.

[38] WU G Y,KNABE D A.Free and protein-bound amino acids in sow’s colostrum and milk[J].The Journal of Nutrition,1994,124(3):415-424.

[39] 董冬華,張桂國(guó),楊維仁,等.不同鐵源及水平對(duì)妊娠母豬鐵營(yíng)養(yǎng)狀況和抗氧化性能的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2014,26(5):1180-1188.

[40] WAPNIR R A.Zinc deficiency,malnutrition and the gastrointestinal tract[J].The Journal of Nutrition,2000,130(5):1388S-1392S.

[41] MAHAN D C.Effects of dietary vitamin E on sow reproductive performance over a five-parity period[J].Journal of Animal Science,1994,72(11):2870-2879.

[42] MAHAN D C.Assessment of the influence of dietary vitamin E on sows and offspring in three parities:reproductive performance,tissue tocopherol,and effects on progeny[J].Journal of Animal Science,1991,69(7):2904-2917.

[43] MAVROMATIS J,KOPTOPOULOS G,KYRIAKIS S C,et al.Effects of alpha-tocopherol and selenium on pregnant sows and their piglets’ immunity and performance[J].Zentralblatt fur Veterinarmedizin：Reihe A,1999,46(9):545-553.

[44] LAURIDSEN C,JENSEN S K.Influence of supplementation of all-rac-α-tocopheryl acetate preweaning and vitamin C postweaning on α-tocopherol and immune responses of piglets[J].Journal of Animal Science,2005,83(6):1274-1286.

[45] TRAWINSKA B,LECHOWSKI J,POLONIS A,et al.Effect of feed supplemented with vitamin C on microbial flora of swine faeces and blood morphology[J].Bulletin of the Veterinary Institute in Pulawy,2013,56(2):171-175.

[46] 高開國(guó),胡友軍,鄭春田,等.母豬的氧化應(yīng)激及營(yíng)養(yǎng)調(diào)控策略[J].養(yǎng)豬,2014(5):17-20.

[47] 肖勇.兒茶素對(duì)妊娠母豬繁殖性能、抗氧化力和免疫功能的影響研究[D].碩士學(xué)位論文.長(zhǎng)沙:湖南農(nóng)業(yè)大學(xué),2013.

[48] 孫婷婷,徐建雄.微生物源性抗氧化劑對(duì)母豬繁殖性能和自由基代謝的影響[J].上海交通大學(xué)學(xué)報(bào):農(nóng)業(yè)科學(xué)版,2007,25(4):342-346.

[49] 陳豐,蔣宗勇,林映才,等.大豆異黃酮對(duì)哺乳母豬生產(chǎn)性能及抗氧化性能的影響[J].飼料博覽,2010(8):1-5.

*Corresponding author, professor, E-mail: pengjian@mail.hzau.edu.cn

(責(zé)任編輯 武海龍)

Impact of Progressive Oxidative Stress on Sow Reproductive Performance and Its Nutritional Manipulation

AO Jiangtao1ZHENG Liufeng1PENG Jian1,2*

(1.CollegeofAnimalScienceandTechnology,HuazhongAgriculturalUniversity,Wuhan430070,China; 2.TheCooperativeInnovationCenterforSustainablePigProduction,Wuhan430070,China)

In the perinatal period of mammals, due to the high rate of fetal growth and the intensity of lactation, the metabolic intensity in the body is greatly increased, and it is easy to produce progressive oxidative stress. The negative impacts of progressive oxidative stress on sow reproductive performance include the reduced litter size and survival ratio of piglets, decreased ability for lactation, and poor health status of sows. However, there is a lack of information regarding oxidative stress status in the perinatal period of sows, and its evaluation standard remains almost blank. This review provided an overview of the causes of perinatal oxidative stress, evaluation index, and the effect of oxidative stress on sow reproductive performance. We further proposed some effective measures to alleviate the oxidative stress in sows, aiming to provide a theoretical basis and technical guidance to improve oxidative stress and reproductive performance of sows.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2016, 28(12)：3735-3741]

progressive oxidative stress; sows; perinatal period; reproductive performance

10.3969/j.issn.1006-267x.2016.12.003

2016-05-21

國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2014BAD20B)；湖北省科技支撐計(jì)劃(2014ABC012，2014ABB014)；湖北省農(nóng)業(yè)創(chuàng)新崗位項(xiàng)目(2007-620)

敖江濤(1989—)，男，湖北襄陽(yáng)人，碩士研究生，從事動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)研究。E-mail： 619248274@qq.com

*通信作者：彭 健，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail： pengjian@mail.hzau.edu.cn

S828

A

1006-267X(2016)12-3735-07