高貴賓 ，鐘 浩 ，潘雁紅 ，葉曉丹 ，袁 娜 ，徐旻昱

（1. 國(guó)家林業(yè)局 竹子研究開發(fā)中心，浙江 杭州 310012；2. 浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州310012；3. 余杭區(qū)林業(yè)水利局，浙江 余杭 311100）

不同覆蓋栽培年限雷竹林形態(tài)可塑性研究

高貴賓1，2，鐘 浩1，2，潘雁紅1，2，葉曉丹1，2，袁 娜3，徐旻昱3

（1. 國(guó)家林業(yè)局 竹子研究開發(fā)中心，浙江 杭州 310012；2. 浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州310012；3. 余杭區(qū)林業(yè)水利局，浙江 余杭 311100）

對(duì)覆蓋當(dāng)年、3、6、9、12 a雷竹林地下莖和地上克隆分株形態(tài)可塑性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：竹林覆蓋低于9 a時(shí)，總土層地下莖分枝強(qiáng)度隨覆蓋年限增長(zhǎng)顯著增大，然而覆蓋12 a時(shí)，卻顯著減??；竹林總土層地下莖分枝角度在覆蓋3、6 a時(shí)顯著減??；竹林覆蓋3 a后，竹鞭總長(zhǎng)度隨覆蓋年限增長(zhǎng)顯著減??；竹林鞭徑、鞭節(jié)長(zhǎng)度無顯著差異，但鞭節(jié)長(zhǎng)度隨覆蓋年限增長(zhǎng)總體有逐漸減小趨勢(shì)；竹林根冠比隨覆蓋年限增長(zhǎng)，先增大后減小，覆蓋12 a時(shí)顯著減??；竹林總立竹葉柄長(zhǎng)度，在覆蓋6 a后顯著減??；總立竹枝稈夾角基本無顯著差異，但呈現(xiàn)隨覆蓋年限增長(zhǎng)逐漸減小的趨勢(shì)；竹林覆蓋6 a后，立竹枝下高顯著增大；竹稈高度、竹節(jié)間長(zhǎng)度、竹子胸徑，總體有隨覆蓋年限增長(zhǎng)先增大后減小的變化趨勢(shì)。結(jié)論認(rèn)為，竹林覆蓋6 a后，種群所受脅迫越來越嚴(yán)重，此時(shí)需要及時(shí)歇園養(yǎng)竹，重點(diǎn)進(jìn)行竹林土壤生態(tài)修復(fù)。

雷竹；覆蓋栽培；形態(tài)可塑性；生態(tài)適應(yīng)；克隆植物

克隆植物的形態(tài)，尤其是決定克隆分株在水平空間內(nèi)放置的形態(tài)學(xué)性狀, 不僅能夠?qū)Y源水平發(fā)生反應(yīng)，而且也對(duì)環(huán)境條件發(fā)生反應(yīng)，它是克隆植物適應(yīng)生態(tài)環(huán)境的重要方式[1]。克隆植物形態(tài)可塑性研究是植物生態(tài)學(xué)熱點(diǎn)研究領(lǐng)域的一個(gè)重要方面[2]，是廣布性物種適應(yīng)異質(zhì)性生境的主要策略之一[3]。竹子是我國(guó)分布面積廣、利用價(jià)值高的重要“非草非木”克隆植物。在不同的土壤養(yǎng)分、水分和光照等資源水平下，竹類植物可以通過形態(tài)塑造來適應(yīng)不同的資源水平[4]，目前該方面研究相對(duì)缺乏。竹林覆蓋栽培是通過設(shè)施條件、生態(tài)因子等人為控制，改變竹林生長(zhǎng)物候期，實(shí)現(xiàn)筍芽反季節(jié)萌發(fā)的過程[5-6]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，覆蓋栽培作為一種強(qiáng)度人為干擾方式，造成的資源時(shí)空異質(zhì)性及生態(tài)因子節(jié)律變化等因素以強(qiáng)選擇壓方式作用于竹類植物，嚴(yán)重影響著竹類植物的生命活動(dòng)。特別是，人們對(duì)竹林竹筍資源的強(qiáng)度掠奪，制約了新竹株的產(chǎn)生和正常生長(zhǎng)，削弱了竹林對(duì)生境資源的吸收利用能力，導(dǎo)致竹林林分退化。

植物只有擁有了克服其生活史中各種各樣環(huán)境脅迫的適應(yīng)機(jī)制, 才能在不利的環(huán)境中生存發(fā)展[7]。因此，為了揭示竹類植物在長(zhǎng)期強(qiáng)度人為干擾條件下,基于其克隆生長(zhǎng)特性形成的對(duì)環(huán)境脅迫因素的適應(yīng)機(jī)制與策略，選擇竹類植物中覆蓋栽培經(jīng)營(yíng)已經(jīng)相當(dāng)成熟[8-11]的重要小徑筍用經(jīng)濟(jì)竹種——雷竹Phyllostachys praecox cv. prevernalis為研究對(duì)象，進(jìn)行不同覆蓋栽培年限雷竹林地下莖和地上克隆分株形態(tài)可塑性研究。通過比較不同時(shí)間序列覆蓋經(jīng)營(yíng)對(duì)竹林形態(tài)可塑性形成的干擾情況，探究竹林形態(tài)學(xué)性狀對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)策略，分析不同時(shí)間尺度強(qiáng)度人為干擾條件下竹林基本特征和生長(zhǎng)格局變化趨勢(shì)，試圖揭示竹林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的動(dòng)態(tài)變化對(duì)竹林覓食行為造成的影響，以期促進(jìn)竹類植物種群生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展，為現(xiàn)代竹林可持續(xù)定向培育和衰退竹林生態(tài)修復(fù)技術(shù)研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

于2014年9月在浙江余杭徑山鎮(zhèn)覆蓋栽培雷竹林開展形態(tài)可塑性調(diào)查。分別選擇立地條件和經(jīng)營(yíng)水平相近的不同覆蓋栽培年限（覆蓋當(dāng)年、覆蓋3 a、累積覆蓋6 a、累積覆蓋9 a、累積覆蓋12 a）竹林作為調(diào)查樣地。各樣地面積均在0.33 hm2以上，在每種樣地中隨機(jī)設(shè)置3個(gè)100 m2樣方。各樣地竹林覆蓋之初，采取連續(xù)覆蓋3 a、歇園1 a的方式，之后連續(xù)覆蓋2 a，歇園1 a。覆蓋物以麥糠為發(fā)酵層，覆蓋厚度為10 cm；以礱糠為保溫層，厚度15 cm。各樣地（除覆蓋當(dāng)年竹林）立竹度基本為16 000 株·hm-2，只留養(yǎng)1～4年生竹株。覆蓋當(dāng)年竹林為新造3年生林，年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量比例1年生竹∶2年生竹∶3年生竹為1∶1∶1，立竹密度為12 000 株·hm-2。各樣地竹林胸徑主要分布在2.50～3.50 cm之間。

1.2 方 法

竹林地下莖形態(tài)可塑性調(diào)查：在每種樣地3個(gè)100 m2樣方中，分別隨機(jī)采挖3個(gè)1 m3小樣方，則每種樣地共計(jì)有9個(gè)1 m3小樣方。以10 cm為區(qū)間分層，采挖各土層竹鞭，分別標(biāo)記、洗凈、晾干，稱鮮質(zhì)量，測(cè)量、統(tǒng)計(jì)各土層所有竹子鞭段（即克隆片段）分枝強(qiáng)度、分枝角度（順竹鞭生長(zhǎng)方向）、竹鞭長(zhǎng)度、鞭徑、各鞭節(jié)長(zhǎng)度、根冠比（地下莖鮮質(zhì)量/地上立竹鮮質(zhì)量）。

竹林立竹形態(tài)可塑性調(diào)查：檢尺各覆蓋年限樣地3個(gè)100 m2樣方中不同年齡竹株胸徑，分別隨機(jī)選取樣方中各年齡段平均胸徑大小、生長(zhǎng)勢(shì)良好的健康竹株3株作為標(biāo)準(zhǔn)竹，則每樣地每個(gè)年齡段共計(jì)有9株標(biāo)準(zhǔn)竹，每樣地所有年齡段標(biāo)準(zhǔn)竹合計(jì)36株（覆蓋0年竹林27株）。將標(biāo)準(zhǔn)竹齊地伐倒，統(tǒng)計(jì)每株標(biāo)準(zhǔn)竹枝桿夾角、枝下高、竹桿高度、竹節(jié)間長(zhǎng)度；標(biāo)準(zhǔn)竹葉柄長(zhǎng)度則按每盤枝由分枝處至枝梢方向測(cè)量9片葉片，標(biāo)準(zhǔn)竹所有盤枝均做統(tǒng)計(jì)。之后將竹枝、竹桿分離，稱鮮質(zhì)量。

所得數(shù)據(jù)在Excel及SPSS17.0中進(jìn)行作圖和統(tǒng)計(jì)分析，其中覆蓋竹林各指標(biāo)數(shù)據(jù)相互間差異顯著性比較采用SNK檢驗(yàn)方法（即q檢驗(yàn)）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同覆蓋栽培年限雷竹林地下莖形態(tài)可塑性

如圖1所示，在10、20、30 cm土層，不同覆蓋竹林分枝強(qiáng)度各有差異變化，20 cm土層分枝強(qiáng)度之和最大，達(dá)270 000個(gè)·hm-2，說明20 cm土層是覆蓋栽培雷竹林活躍拓殖的主要土壤空間。通過對(duì)不同覆蓋竹林分枝強(qiáng)度進(jìn)行SNK檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著覆蓋年限的增長(zhǎng)，竹林分枝強(qiáng)度顯著性增大，然而竹林覆蓋到12 a時(shí)分枝強(qiáng)度卻顯著減小。竹林地下莖分枝角度（見圖2）在10 cm土層相互間差異不明顯，20、30 cm土層及總土層分枝角度呈“V”字型變化，在竹林覆蓋到第6年時(shí)顯著性減小，之后又顯著增大，這可能與竹林經(jīng)營(yíng)恢復(fù)措施的應(yīng)用有關(guān)。

在30 cm土層，各覆蓋竹林竹鞭長(zhǎng)度（見圖3）差異不明顯，20 cm土層、總土層竹鞭長(zhǎng)度以覆蓋3 a竹林為最高，與其它覆蓋竹林達(dá)顯著差異水平。竹林覆蓋3 a以后，隨著覆蓋年限的增長(zhǎng)，竹鞭總長(zhǎng)度顯著減小。竹林總土層平均鞭節(jié)長(zhǎng)度雖無顯著差異（見圖4），但隨著覆蓋年限的增長(zhǎng)，有逐漸減小的趨勢(shì)，體現(xiàn)出竹林種群對(duì)覆蓋栽培的生態(tài)適應(yīng)策略。各覆蓋竹林10 cm土層平均鞭節(jié)長(zhǎng)度（見圖5）差異不明顯，20、30 cm土層有顯著差異，其中以30 cm土層差異性較強(qiáng)。竹林根冠比（見圖6）隨著覆蓋年限的增長(zhǎng)，呈先增大后減小的趨勢(shì)，覆蓋12 a時(shí)顯著減小，說明長(zhǎng)期覆蓋經(jīng)營(yíng)會(huì)對(duì)竹林地上和地下形態(tài)結(jié)構(gòu)總量造成較大的可塑性變化。

圖1 不同覆蓋栽培年限竹林地下莖分枝強(qiáng)度變化Fig. 1 Branching intensity variations of mulching cultivation bamboo forest

圖2 不同覆蓋栽培年限竹林地下莖分枝角度變化Fig. 2 Branching angle variations of rihizome of mulching cultivation bamboo forest

圖3 不同覆蓋栽培年限竹林竹鞭長(zhǎng)度變化Fig. 3 Branching rhizome lengh variations of mulching cultivation bamboo forest

圖4 不同覆蓋栽培年限竹林林平均鞭徑變化Fig. 4 Average rhizome diameter variations of mulching cultivation bamboo forest

圖5 不同覆蓋栽培年限竹林平均鞭節(jié)長(zhǎng)度變化Fig. 5 Average rhizome internode length variations of mulching cultivation bamboo forest

圖6 不同覆蓋栽培年限竹林根冠比Fig. 6 Root-shoot ratio variations of mulching cultivation bamboo forest

2.2 不同覆蓋栽培年限雷竹林立竹形態(tài)可塑性

由表1可見，各竹林2年生竹葉柄長(zhǎng)度無顯著差異，1年生、3年生、4年生竹及竹林總立竹葉柄長(zhǎng)度隨著覆蓋年限的增長(zhǎng)，分別在在第6年、第9年時(shí)發(fā)生顯著減小。覆蓋當(dāng)年竹林1年生竹與其他竹林1年生竹枝桿夾角達(dá)顯著差異水平，各竹林2年生、3年生、4年生竹及竹林總立竹枝桿夾角相互間無顯著差異，但竹林總立竹枝桿夾角呈現(xiàn)出隨覆蓋年限增長(zhǎng)逐漸減小的趨勢(shì)。各覆蓋竹林4年生竹枝下高無顯著差異，1年生、2年生、3年生竹及總立竹枝下高隨覆蓋年限增長(zhǎng)而顯著增大。覆蓋3 a以上竹林竹稈高度相互間基本無顯著差異，覆蓋當(dāng)年竹林竹桿高度顯著較小，應(yīng)該與其竹林為新造3 a林，竹林更新尚需一個(gè)過程有關(guān)。竹林2年生、3年生竹竹節(jié)間長(zhǎng)度相互間有顯著變化，1年生、4年生竹及總立竹相互間差異不明顯。竹林4年生竹胸徑無明顯差異，覆蓋12 a竹林相比其它覆蓋年限竹林，其1年生、2年生、3年生竹及總立竹胸徑有顯著減小。竹桿高度、竹節(jié)間長(zhǎng)度、竹子胸徑總體有隨覆蓋年限增長(zhǎng)呈先增大后減小的變化趨勢(shì)。

表1 竹林立竹形態(tài)可塑性差異?Ta ble 1 Morphological plasticity differences of standing bamboo

3 結(jié)論與討論

眾多研究[12-15]表明，克隆植物在生活史中擁有資源配置策略、表型可塑性、分株分工特化、生理整合、營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存和共享、生存風(fēng)險(xiǎn)分?jǐn)偟染S持自身生存、生長(zhǎng)、繁殖的獨(dú)特生態(tài)適應(yīng)特性。在異質(zhì)性環(huán)境影響或人為干擾等作用條件下，這種特性會(huì)體現(xiàn)得更加明顯[16-18]。竹林覆蓋栽培作為一種強(qiáng)度人為干擾作用，無疑會(huì)誘導(dǎo)竹類植物基本克隆特性的深度表現(xiàn)。研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期覆蓋經(jīng)營(yíng)造成竹林地下莖形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生了復(fù)雜的可塑性變化。竹林覆蓋低于9 a時(shí)，總土層地下莖分枝強(qiáng)度隨覆蓋年限增長(zhǎng)顯著增大，這有利于竹子種群的空間拓殖，然而竹林覆蓋到12 a時(shí)，分枝強(qiáng)度卻顯著減小，說明竹林覆蓋時(shí)間越久，種群拓殖能力越差，這將限制竹子種群的可持續(xù)發(fā)展。竹林總土層地下莖分枝角度在覆蓋3、6 a時(shí)顯著性減小，說明竹林覆蓋經(jīng)營(yíng)不利于地下莖的水平拓殖。竹林覆蓋3 a后，竹鞭總長(zhǎng)度隨覆蓋年限增長(zhǎng)顯著減小。竹林平均鞭徑、平均鞭節(jié)長(zhǎng)度無顯著差異，但鞭節(jié)長(zhǎng)度隨著覆蓋年限的增長(zhǎng)，總體呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)。隨著竹林覆蓋年限的增長(zhǎng)，竹鞭總長(zhǎng)度顯著減小，鞭節(jié)長(zhǎng)度隨之減小，則有利于維持竹鞭節(jié)著芽量，為新生竹株及竹鞭萌發(fā)提供物質(zhì)基礎(chǔ)。

長(zhǎng)期覆蓋經(jīng)營(yíng)竹林地上立竹形態(tài)結(jié)構(gòu)也發(fā)生了復(fù)雜的可塑性變化。竹林總立竹葉柄長(zhǎng)度在覆蓋6 a后顯著減小，竹林總立竹枝桿夾角基本無顯著差異，但呈現(xiàn)出隨覆蓋年限增長(zhǎng)逐漸減小的趨勢(shì)。竹子葉柄長(zhǎng)度、枝桿夾角發(fā)生的這種可塑性變化，在一定程度上反映了覆蓋經(jīng)營(yíng)條件下竹林種群光能利用能力的演變。竹林覆蓋6 a后，立竹枝下高顯著增大。竹桿高度、竹節(jié)間長(zhǎng)度、竹子胸徑總體有隨覆蓋年限增長(zhǎng)呈先增大后減小的變化趨勢(shì)，覆蓋經(jīng)營(yíng)時(shí)間越長(zhǎng)，竹林胸徑下降，竹株高度減小，而枝下高卻有所增大，這樣必然會(huì)導(dǎo)致竹林總枝葉盤數(shù)的減少，致使竹林種群地上資源總量發(fā)生“收縮”，進(jìn)而會(huì)影響竹林生產(chǎn)力。總體而言，竹林覆蓋6 a后，多項(xiàng)指標(biāo)差異性變化比較明顯，竹林種群受到覆蓋經(jīng)營(yíng)人為干擾的脅迫越來越嚴(yán)重，此時(shí)，一方面需要及時(shí)歇園養(yǎng)竹和采取必要的竹林恢復(fù)措施，另一方面是重點(diǎn)開展竹林土壤生態(tài)修復(fù)技術(shù)研究，目前用特制竹炭生物有機(jī)肥及竹屑發(fā)酵肥“還竹于竹”，解決竹林土壤退化技術(shù)瓶頸，改善土壤環(huán)境，以期實(shí)現(xiàn)竹林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)，相關(guān)研究正在進(jìn)行中。同時(shí)，需深入探究覆蓋竹林形態(tài)可塑性形成原因，這不僅要進(jìn)一步考察異質(zhì)性環(huán)境資源時(shí)空藕合的復(fù)雜性[19-22]，還要全面考察竹子覓食行為變化規(guī)律，這樣才能科學(xué)而系統(tǒng)地認(rèn)識(shí)覆蓋經(jīng)營(yíng)條件下雷竹林生態(tài)適應(yīng)調(diào)控機(jī)制，進(jìn)而揭示強(qiáng)度人為干擾條件下，竹類植物以其獨(dú)特克隆生長(zhǎng)特性，維持自身生存和發(fā)展的過程、后果及其生態(tài)學(xué)意義。

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Study on morphological plasticity of Phyllostachys praecox cv. prevernalis in different mulching cultivationperiod(s)

GAO Gui-bin1,2, ZHONG Hao1,2, PAN Yan-hong1,2, YE Xiao-dan1,2, YUAN Na3, XU Min-yu3
(1. China National Bamboo Research Center, State Forestry Administration, Hangzhou 310012, Zhejiang, China; 2. Key Laboratory of High Ef fi cient Processing of Bamboo of Zhejiang Province, Hangzhou 310012, Zhejiang, China; 3.Yuhang Forestry and Water Conservancy Bureau, Yuhang 311100, Zhejiang, China)

Morphological plasticity of rhizome and standing bamboo of mulching 0 year, 3 years, 6 years, 9 years, 12 years Phyllostachys praecox cv. Prevernalisforests were studied. Results showed that while the period(s) of bamboo mulching cultivation less than 9 years, with increased of mulching cultivation periods, rhizome branching intensity of total soil layers of bamboo forest increased significantly, but it declined significantly when mulching 12 years. Rhizome branching angles of total soil layers of bamboo forest reduced signi fi cantly while mulching 3 and 6 years. After mulching 3 years, the total length of bamboo rhizome decreased signi fi cantly with increased of mulching periods. There were no signi fi cant differences in rhizome internode length and rhizome diameter among bamboo forests, but rhizome internode length also showed a decreasing tendency with increased of mulching periods. Mulching periods increased, the root-shoot ratio of bamboo forest increased fi rstly then decreased, and it declined signi fi cantly when mulching 12 years.The petiole length of total standing bamboo decreased signi fi cantly after mulching 6 years. The bamboo branch-culm angle of total standing bamboo had no signi fi cant difference, but it showed a decreasing tendency with increased of mulching periods. The under branch height of bamboo forest increased signi fi cantly after mulching 6 years. All of the general bamboo culm height, bamboo internode length, bamboo DBH had a same trend of fi rstly increased and then decreased withincreased of mulching periods. Results suggested that bamboo population suffered further stress after mulching 6 years, In this case,it was necessary to paused mulching cultivation to keep standing bamboo, another key work was soil ecological restoration in bamboo forest.

Phyllostachys praecox cv. prevernalis; mulching cultivation; morphological plasticity; ecological adaptability; clonal plant

S795.9；S723.5

A

1673-923X(2016)05-0033-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.05.006

2015-04-27

財(cái)政部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201504407）；浙江省科技廳計(jì)劃項(xiàng)目（2011F20008）；中央科研院所所長(zhǎng)基金（ZXJJ201203）；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金（CAFYBB2014QA038）；浙江省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2014F10047）

高貴賓，助理研究員，碩士；E-mail：anshu998@163.com

高貴賓，鐘 浩，潘雁紅，等.不同覆蓋栽培年限雷竹林形態(tài)可塑性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016, 36(5): 33-37.

[本文編校：謝榮秀]