黃桂華，梁坤南，周再知，馬華明

（中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520）

柚木無性系光合作用的日季節(jié)變化及其主要影響因素

黃桂華，梁坤南，周再知，馬華明

（中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520）

以柚木無性系苗為材料，研究了柚木光合作用及其相關(guān)生態(tài)因子的日季節(jié)變化，分析了柚木光合作用的主要影響因子。結(jié)果顯示，在廣州，柚木6月凈光合速率（Pn）的日變化為單峰曲線，高峰值（9.826 μmol·m-2s-1）出現(xiàn)在上午11時；8月和10月凈光合速率的日變化則為雙峰曲線，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，第一高峰均出現(xiàn)在上午9時，分別為8.317和11.915 μmol·m-2s-1，8月第二小高峰出現(xiàn)在15:00～16:00之間，10月第二小高峰出現(xiàn)在13:00。不同月份（季節(jié)）的柚木凈光合速率大小排序為10月＞6月＞8月。影響柚木光合作用的生態(tài)因子主要是光合有效輻射，二者存在極顯著正相關(guān)；其次是溫度，6月和8月中午高溫對柚木的光合作用有極顯著的抑制作用。

柚木；凈光合速率；日變化；季節(jié)變化；生態(tài)因子

柚木Tectona grandisL. f.天然分布于印度、緬甸、泰國和老撾，為世界名貴的用材樹種，素有“萬木之王”的美稱，在珍貴用材樹種中屬于生長迅速的類型，由于其材質(zhì)優(yōu)良，價格昂貴，柚木在亞洲、非洲、美洲中部和南部國家被廣泛引種[1-2]。無論是在天然分布區(qū)，還是廣泛的引種區(qū)，柚木的生長生態(tài)環(huán)境都有非常復(fù)雜和巨大的差異，這使得柚木生長特點(diǎn)以及木材性質(zhì)都存在明顯的差異[3-5]。眾所周知，樹木生長主要受到光合作用的影響，而光合作用是一個非常復(fù)雜的樹木生理現(xiàn)象，要受樹木生長環(huán)境中許多生態(tài)因子（光照、溫度、CO2濃度和空氣濕度等）的影響[6]。目前，黃桂華等（數(shù)據(jù)未發(fā)表）研究了來自不同國家不同種源的柚木無性系苗期生長指標(biāo)、氣體交換和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，分析了柚木不同基因型資源光合生理特征及其與生長的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)凈光合速率（Pn）和苗高呈顯著正相關(guān)。另外，鄭飛翔等[7]研究了柚木無性系苗期對模擬酸雨脅迫的光合響應(yīng)，陳德祥等[8]研究了柚木人工林中不同鄰體干擾強(qiáng)度下林木CO2氣體交換特征。但這些研究主要集中在柚木基因型或在特定條件下的柚木光合作用的瞬時情況，而對其光合作用季節(jié)日變化及各生態(tài)因子對其光合作用影響的研究未見報道。研究分析柚木在我國生長環(huán)境中光合作用的季節(jié)日變化，找出影響柚木生長及光合速率的生態(tài)因子，將有利于我國柚木栽培區(qū)的劃分，剖析柚木在不同生態(tài)區(qū)的生長特點(diǎn)和木材材性等差異在光合方面的生理機(jī)理，從而對我國柚木育種和栽培技術(shù)研究具有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗設(shè)計

本研究柚木材料選取了印度3個無性系（7122、7146、7210）、緬甸3個無性系（7559、7509、7531）和1個尼日利亞無性系（3078-5），2011年對各無性系分別進(jìn)行組培苗輕基質(zhì)移栽培育，2012年4月挑選各無性系中生長一致的1年生苗30株，盆栽于中國林科院熱帶林業(yè)研究所苗圃（113°18′E，23°06′N），5 株小區(qū)，6 次重復(fù)，盆間距40 cm。

1.2 指標(biāo)測定

根據(jù)柚木在廣州5月初開始萌芽生長，6～10月生長旺盛，11月生長速度減慢，12月葉片變黃，開始脫落的生長規(guī)律，2012年分別選擇天氣晴朗的6月20日、8月20日和10月21日從7:00～19:00，每隔2 h測定1次光合作用指標(biāo)。每個無性系隨機(jī)選擇3株，且每株從上往下選擇第2和第3輪的3片同齡向陽功能葉片，采用美國LI-COR公司Li-6400型便攜式光合儀測定包括凈光合速率Pn（μmol·m-2s-1）、光合有效輻射PARo（μmol·m-2s-1）、葉室 CO2濃度Ca（μmol·mol-1）、葉室溫度 Tair（℃）和葉室相對濕度RH（%）等光合作用指標(biāo)。測定時，每次按相同的順序測量每個無性系，每葉片測定3次穩(wěn)定值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SAS軟件程序統(tǒng)計各指標(biāo)的平均值，采用DPS數(shù)據(jù)處理軟件對光合速率和生態(tài)因子進(jìn)行了逐步多元回歸分析、偏相關(guān)和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 柚木凈光合速率和生態(tài)因子的日變化

對測定的柚木凈光合速率及主要生態(tài)因子數(shù)據(jù)進(jìn)行日變化和季節(jié)變化作圖分析，從圖1可知，在高溫高濕的6月，柚木凈光合速率的日變化為單峰曲線。7:00～11:00柚木凈光合速率在適宜的溫度和CO2供應(yīng)條件下，隨光合有效輻射的增強(qiáng)而快速上升，并在11:00左右達(dá)到高鋒，峰值為 9.826±1.525 μmol·m-2s-1。之后隨光合有效輻射的減弱，柚木凈光合速率逐漸下降到19:00的-1.564±0.246 μmol·m-2s-1。而在 9:00 ～ 12:00 時間段的凈光合速率都維持在較高水平。

在高溫的8月，柚木凈光合速率的日變化出現(xiàn)雙峰曲線。9:00左右出現(xiàn)第一高峰，峰植為8.317±1.138 μmol·m-2s-1，該時段柚木凈光合速率主要隨光合有效輻射的增強(qiáng)而增強(qiáng)；之后柚木凈光合速率快速降低并在12:00左右降至低谷，谷值僅有 2.582±0.736 μmol·m-2s-1，出現(xiàn)大“午休”現(xiàn)象。其原因一方面是該時段溫度迅速上升，當(dāng)葉室溫度超過40℃，葉片蒸騰作用強(qiáng)，為防止過量失水，葉片氣孔大量關(guān)閉，導(dǎo)致CO2供應(yīng)不足，最終導(dǎo)致了柚木凈光合速率迅速下降；另一方面，12:00～13:00光合有效輻射達(dá)到頂峰，這時可能出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象。柚木凈光合速率在15:00～16:00之間出現(xiàn)當(dāng)日第二個小高峰，該時段屬于溫度回落后，氣孔逐漸恢復(fù)打開狀態(tài)，CO2供應(yīng)恢復(fù)，凈光合速率迅速上升，但此時光合有效輻射下降了，相應(yīng)凈光合速率只小幅上升。最后，柚木凈光合速率隨光合有效輻射的減弱而快速下降。

溫度適中的10月，柚木凈光合速率的日變化也為雙峰曲線。同樣9:00左右出現(xiàn)第一高峰，凈光合速率達(dá)到 11.915±1.363 μmol·m-2s-1，之后在 11:00左右柚木凈光合速率小幅下降，出現(xiàn)小“午休”現(xiàn)象，中午最低值保持有 8.278±1.937 μmol·m-2s-1。數(shù)據(jù)表明，此時秋季溫度不高，CO2供應(yīng)屬合適范圍，而凈光合速率也出現(xiàn)低谷，說明此時光合有效輻射依然偏高，出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象。隨后柚木凈光合速率小幅上升并在13:00左右出現(xiàn)第二個小高峰，該時段屬于溫度和CO2供應(yīng)屬適中，光合有效輻射有所下降，光抑制現(xiàn)象得到解除，因此柚木凈光合速率迅速上升，但也因光合有效輻射下降了，凈光合速率只能小幅上升。最后，柚木凈光合速率隨光合有效輻射的減弱而逐漸下降到最低值。測得10月溫度相對溫和適中（27.93～34.54℃），柚木凈光合速率在8:00～16:00都維持在較高水平。

圖1 柚木凈光合速率及主要生態(tài)因子的季節(jié)日變化(a-e)Fig. 1 The diurnal and seasonal changes of net photosynthetic and ecological factors on teak

2.2 柚木凈光合速率和生態(tài)因子的季節(jié)變化

植物光合作用是個復(fù)雜的生理過程，受多種生態(tài)因子的控制。不同月份（季節(jié)）的光合強(qiáng)度隨著影響因子的變化而不同。從表1可以看出，柚木凈光合速率10月＞6月＞8月，說明柚木在廣州的10月葉片光合能力最強(qiáng)，生長最旺盛，其次為6月和8月。而光合有效輻射和葉室溫度正好與凈光合速率相反，是8月＞6月＞10月光合有效輻射和葉室溫度存在極顯著正相關(guān)系，說明在特定時空區(qū)域，光照越強(qiáng)，葉室溫度越高。葉室CO2濃度的變化則與凈光合速率一致，是10月＞6月＞8月，葉室相對濕度是8月＞10月＞6月。

表1 不同月份柚木凈光合速率及生態(tài)因子的比較?Table 1 The net photosynthetic and ecological factors of teak in different seasons

2.3 柚木凈光合速率與主要生態(tài)因子間的關(guān)系

分別對光合有效輻射PARo(X1)、葉室溫度Tair(X2)、葉室CO2濃度Ca(X3)、葉室相對濕度RH(X4)與凈光合速率Pn(Y)進(jìn)行逐步多元回歸分析，建立最優(yōu)回歸方程。得到6月回歸方程Y=33.488 561 1+0.008 150 162 685X1-0.662 462 854 9X2-0.192 431 764 17X4（復(fù)相關(guān)系數(shù)R=0.822 599，F(xiàn)=31.392 1，P=0.000 0）。回歸方程、偏相關(guān)分析（表2）和通徑分析（表3）的結(jié)果一致顯示，影響6月柚木凈光合速率的主要生態(tài)因子是PARo(X1)＞Tair(X2)＞RH(X4)，其中柚木凈光合速率與PARo(X1)極顯著正相關(guān)；與Tair(X2) 極顯著負(fù)相關(guān)，說明6月進(jìn)入了高溫季節(jié)，過高的溫度對柚木凈光合速率有極顯著的抑制作用；柚木6月凈光合速率與RH(X4)呈負(fù)相關(guān)，但該影響不顯著。

表2 柚木凈光合速率與生態(tài)因子的偏相關(guān)分析Table 2 The partial correlations analysis between net photosynthetic and ecological factors on teak

表3 柚木凈光合速率與生態(tài)因子的通徑分析Table 3 The path analysis between net photosynthetic and ecological factors on teak

8月回歸方程Y=87.197 610 8+0.002 650 435 567 7X1-0.915 612 956 2X2-0.132 546 612 86X3（復(fù)相關(guān)系數(shù)R=0.810 029，F(xiàn)=28.623 3，P=0.000 0）。從回歸方程可知，對8月柚木凈光合速率的影響因素是PARo(X1)、Tair(X2)和Ca(X3)。表2、3顯示，各因素與8月柚木凈光合速率的相關(guān)程度是Tair(X2)＞Ca(X3)＞PARo(X1)，其中與PARo(X1)極顯著正相關(guān)，與Tair(X2)和Ca(X3)極顯著負(fù)相關(guān)。說明8月柚木凈光合速率受到多因子的影響，有的因子是正影響，有的因子是負(fù)影響，且這些影響是以交叉互作影響柚木凈光合速率的。顯然，高溫對8月柚木凈光合速率有極顯著抑制作用。而CO2濃度對柚木凈光合速率的極顯著負(fù)影響，筆者認(rèn)為是高溫下柚木為防止蒸騰旺盛失水，氣孔大量關(guān)閉，胞間CO2濃度下降，致使柚木凈光合速率下降，因此，在高溫條件下，即使測得的空氣CO2濃度高，柚木凈光合速率也可能較低，即呈現(xiàn)出測定的空氣CO2濃度高而柚木凈光合速率低的負(fù)相關(guān)的“假象”。

10月回歸方程Y=54.117 681 8+0.005 514 817 309X1-0.134 911 368 29X3+0.078 147 963 04X4（復(fù)相關(guān)系數(shù)R=0.801 206，F(xiàn)=26.891 3，P=0.000 0）。從回歸方程和表3得出，對10月柚木凈光合速率的影響因素是PARo(X1) 、Ca(X3)和RH(X4)。但從表2可知，主要影響柚木10月凈光合速率的是PARo(X1)，二者存在極顯著正相關(guān)，與RH(X4)和Ca(X3)相關(guān)性不顯著。

3 結(jié)論與討論

光合作用是一個受植物自身因子和環(huán)境因子綜合作用的過程。不同月份（季節(jié)）的光照強(qiáng)度、溫度等生態(tài)因子對凈光合速率的影響有很大差別。本研究結(jié)果表明，柚木苗期6月凈光合速率日變化為單峰曲線，8月和10月凈光合速率日變化出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，因而為雙峰曲線。不同季節(jié)出現(xiàn)第一高峰、“午休”和第二高峰的時間及對應(yīng)凈光合速率值差異較大。柚木凈光合速率最大值（11.915±1.363 μmol·m-2s-1）出現(xiàn)在 10 月上午9:00左右，說明廣州10月相對適中的氣候及其他因子有利于柚木光合作用。另外，關(guān)德新等[9]研究認(rèn)為晴天植物對CO2的吸收最大強(qiáng)度發(fā)生在上午9:00時左右，這在本文中得到了印證，8月和10月柚木凈光合速率都是在9:00左右出現(xiàn)第一高峰，除了這時溫度和光照等生態(tài)因子適合外，估計還與此時是吸收CO2的最強(qiáng)時刻有關(guān)，而CO2濃度的增加，可以顯著促進(jìn)柚木的光合作用[8]。當(dāng)然，不同樹種日季節(jié)光合峰值和“午休”也各有不同，李樹日變化最高峰出現(xiàn)在10：00左右，次高峰出現(xiàn)在15：00前后[10]。

“午休”現(xiàn)象是植物在長期的進(jìn)化和適應(yīng)過程中形成的抵御和減輕強(qiáng)光和高溫脅迫的防御機(jī)制[11-14]。植物“午休”的原因可能是多方面的。陳德祥等[8]測得弱鄰體干擾強(qiáng)度下的21年生柚木的光飽和點(diǎn)為 822 μmol·m-2s-1，說明在光照強(qiáng)度大于該值時，柚木光合作用不再增強(qiáng)，甚至?xí)霈F(xiàn)光抑制現(xiàn)象，而本研究柚木“午休”現(xiàn)象發(fā)生時都是處在一天中光照最強(qiáng)的時間段。另本試驗苗在夏季蒸發(fā)量大和秋季進(jìn)入干旱季節(jié)的條件下，很可能出現(xiàn)了土壤水分不足的情況。因此，8月柚木大“午休”現(xiàn)象的出現(xiàn)，是由強(qiáng)光、高溫和土壤干旱引起氣孔大量關(guān)閉和光合作用光抑制共同導(dǎo)致。10月柚木小“午休”，主要是因為強(qiáng)光和土壤干旱引起氣孔少量關(guān)閉和光抑制共同導(dǎo)致。這和姜英等[15]研究紅椎幼苗的光合作用所獲得的結(jié)論比較一致，紅椎在全光照的30%時，葉綠素含量最高，光合作用最強(qiáng)。

柚木日季節(jié)光合和生態(tài)因子變化曲線顯示，廣州6月溫度接近8月，而柚木6月沒有出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，這點(diǎn)和美洲黑楊[16]凈光合速率日進(jìn)程一樣。對比而已，廣州6月為雨季水分充足，光合有效輻射也不是特別高，氣孔不關(guān)閉，柚木光合作用順利進(jìn)行。8月溫度最高、光合有效輻射最強(qiáng)，蒸騰作用很強(qiáng)，氣孔容易關(guān)閉，柚木光合作用受阻，嚴(yán)重時可能導(dǎo)致葉片在形態(tài)功能上發(fā)生改變[17]。10月溫度和光合有效輻射適中，但進(jìn)入干旱季節(jié)，土壤水分也可能供應(yīng)不足，強(qiáng)光下氣孔容易關(guān)閉。另10月柚木凈光合速率白天維持在較高水平，光合作用的產(chǎn)物來不及運(yùn)走，積累在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，也可能阻礙細(xì)胞內(nèi)二氧化碳的運(yùn)輸，這些原因都將使柚木光合作用受阻。

柚木在廣州的生長規(guī)律為：5月初開始萌芽生長，6～10月葉片濃綠生長旺盛，11月葉片開始衰老生長速度減慢，12月葉片變黃，開始脫落。根據(jù)本研究得出的柚木凈光合速率10月＞6月＞8月。班小泉[18]研究認(rèn)為，柚木旱季的光合速率高于雨季的光合速率近36%。廣州10月開始進(jìn)入旱季，而4～8月為雨季，因此，二者在不同地點(diǎn)研究的不同樹齡的柚木光合速率隨旱季和雨季的變化規(guī)律是一致的。根據(jù)本研究結(jié)果，推測柚木在廣州光合速率季節(jié)變化應(yīng)為雙峰曲線，即柚木5月萌芽嫩葉期光合作用偏慢，6月生長變快，然后8月光合有所降低，10月光合作用又得到加強(qiáng)，最后柚木光合作用減弱直到落葉。姜小文等[19]測得四季柚凈光臺速率大小依次為10月、6月、11月、7月、8月?？梢姡帜竟夂纤俾实募竟?jié)特征和四季柚相近。

本試驗結(jié)果表明，對柚木凈光合速率影響的主要生態(tài)因子是光合有效輻射，其次是溫度，特別是在6月和8月的中午前后，過高的氣溫對柚木凈光合速率有極顯著的抑制作用。由此看來，柚木光合作用的主要影響因子與紅椎[15]、樟樹[20]基本相同。

在開展本試驗過程中，8月同時測了栽種于同苗圃地塊的2.5年生柚木小樹（高3.5 m，胸徑3.3 cm）的凈光合速率，最高值為 18.1 μmol·m-2s-1，中午 12:00 光合速率也達(dá)到了 8.12 μmol·m-2s-1。據(jù)此推測，柚木大樹的光合作用要強(qiáng)于苗期。另一方面，班小泉[18]研究海南省尖峰嶺21年生柚木人工林不同林體干擾程度下的光合速率，發(fā)現(xiàn)旱季日平均光合速率為 6.36 μmol·m-2s-1和雨季為 3.88 μmol·m-2s-1，分別對應(yīng)接近本研究結(jié)果的10月（旱季）6.47±4.43 μmol·m-2s-1和 8 月（雨季）4.27±2.61 μmol·m-2s-1、6 月（雨季）5.46±3.98 μmol·m-2s-11。本試驗柚木苗期盆栽在一定程度上限制了柚木的生長，且8月高溫和10月旱季有一定程度的水分脅迫發(fā)生。因此，本試驗測得的光合速率整體都低于自然生長條件下柚木的光合速率，但本試驗條件下，也真實可靠地反映了柚木光合速率的日變化和季節(jié)變化規(guī)律。植物光合作用的測定受天氣條件影響很大，本研究每個季節(jié)只測定一天，今后這方面的研究需要連續(xù)重復(fù)測定3天 更具有科學(xué)性。本研究結(jié)果還表明，6月上午8:30～11:30柚木光合速率相對8月和10月比較平穩(wěn)，適合測定比較不同無性系的瞬時光合速率。

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Diurnal and seasonal photosynthetic characteristics and in fluencing factors in teak clones

HUANG Gui-hua, LIANG Kun-nan, ZHOU Zai-zhi, MA Hua-ming
(Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China)

The photosynthetic characteristics and in fluencing factors have been studied on clones younglings ofTectona grandisby Li-6400 photosynthetic system, the results showed that the curves of diurnal variations of net photosynthetic rate had one single peak curve in June at Guangzhou, the peak value 9.826 μmol·m-2s-1was at 11:00, while it showed two-peak curves with “photosynthetic midday depression” in August and October, the highest peak values 8.317 and 11.915 μmol·m-2s-1respectively were at 9:00, the second peak value was around 15:00 to 16:00 in August and at 13:00 in October. The average net photosynthetic rate of teak was October＞June＞August. Photosynthetic available radiation (PARo) is the most important ecological factor in fluencing the net photosynthetic rate of teak, and then is air temperature. PAR has great signi fi cant positive correlation with net photosynthetic rate, high temperature in June and August has great signi fi cant depressing effect to net photosynthetic rate.

teak; net photosynthesis rate; diurnal changes; seasonal changes; ecological factors

S796

A

1673-923X(2016)04-0011-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.04.003

http: //qks.csuft.edu.cn

2015-03-11

“十二五”國家科技支撐計劃“柚木和西南樺珍貴用材林定向培育技術(shù)研究與示范”課題（2012BAD21B01）

黃桂華，博士，副研究員；E-mail：hghcom@sina.com

黃桂華，梁坤南，周再知，等. 柚木無性系光合作用的日季節(jié)變化及其主要影響因素[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2016,36(4): 11-16.

[本文編校：吳 彬]