徐 媛 ， 陳禹保*

(1.北京市計(jì)算中心，北京 100094；2.北京市基因測(cè)序與功能分析工程技術(shù)研究中心，北京 100094)

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基于宏基因組技術(shù)的聚磷菌研究進(jìn)展

徐 媛1，2， 陳禹保1，2*

(1.北京市計(jì)算中心，北京 100094；2.北京市基因測(cè)序與功能分析工程技術(shù)研究中心，北京 100094)

聚磷菌是一類非常重要的工程菌，廣泛應(yīng)用于污水處理廠生物除磷過(guò)程。聚磷菌可以吸收超過(guò)自身所能利用的數(shù)倍的磷，在體內(nèi)合成聚磷化合物從而達(dá)到生物除磷的目的。在過(guò)去的幾年里，宏基因組學(xué)以及測(cè)序技術(shù)的發(fā)展大大推動(dòng)了對(duì)聚磷菌物種組成及其磷代謝過(guò)程的認(rèn)識(shí)。本文主要對(duì)宏基因組技術(shù)進(jìn)行介紹并對(duì)近幾年基于宏基因組技術(shù)深入研究聚磷菌的文章進(jìn)行綜述，以期對(duì)這類重要的微生物的生理功能、代謝途徑和物種多樣性進(jìn)行全面的了解。

聚磷菌；宏基因組；代謝途徑

聚磷菌是一類特殊微生物的統(tǒng)稱，廣泛存在于活性污泥中，是一類非常重要的工程菌。在好氧/厭氧交替的條件下可以吸收遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其自身所能利用的磷，并以聚磷物的形式存在于細(xì)胞內(nèi)，達(dá)到生物除磷的目的。通過(guò)對(duì)厭氧裝置和好氧裝置中的化學(xué)元素進(jìn)行測(cè)定[1]，人們對(duì)活性污泥中微生物除磷代謝過(guò)程有了初步的認(rèn)識(shí)。在厭氧階段，聚磷菌吸收污水中的小分子有機(jī)物(主要是揮發(fā)性脂肪酸，VFA)，將其轉(zhuǎn)化為聚羥基烷酸(PHA)儲(chǔ)存在細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)釋放出磷，這個(gè)過(guò)程所需的能量來(lái)自于分子內(nèi)聚磷和糖原的水解。好氧階段，聚磷菌氧化其積累的大量PHA，釋放能量，吸收超過(guò)自身所需的磷，并在體內(nèi)合成聚磷和糖原，最后通過(guò)排放剩余污泥達(dá)到除磷的效果。盡管聚磷菌用于污水除磷已經(jīng)有幾十年的歷史，但是應(yīng)用聚磷菌進(jìn)行污水去磷的系統(tǒng)還是不穩(wěn)定，人們?cè)趹?yīng)用的過(guò)程中還是會(huì)遇到一些不能預(yù)知和不能解決的問(wèn)題。了解哪類微生物參與了污水除磷過(guò)程以及它們是如何工作的，可以為研制更好的除磷裝置提供理論基礎(chǔ)，也可以更有效地解決除磷過(guò)程中遇到的問(wèn)題。聚磷菌的分離培養(yǎng)非常困難，至今為止還沒有一株純培養(yǎng)物，限制了人們對(duì)其生理過(guò)程的認(rèn)識(shí)。宏基因組技術(shù)的發(fā)展，促進(jìn)了人們對(duì)這類特殊微生物的認(rèn)識(shí)。宏基因組技術(shù)主要以環(huán)境樣品中的微生物群體基因組為研究對(duì)象，以測(cè)序分析為研究手段，研究環(huán)境中微生物多樣性、種群結(jié)構(gòu)和功能活性等。隨著高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，宏基因組學(xué)已經(jīng)成為微生物研究領(lǐng)域一項(xiàng)非常普遍的研究方法。目前有兩種主要的研究策略，基于單一基因的靶向測(cè)序研究策略和基于全基因組的研究策略，前者只關(guān)注單一基因，目前應(yīng)用最多的是16S rDNA基因，此基因進(jìn)行高通量測(cè)序，可以對(duì)微生物種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，但是對(duì)其功能的分析仍欠缺。后者可以同時(shí)進(jìn)行物種多樣性和功能多樣性的分析。本文主要就近年來(lái)基于宏基因組技術(shù)對(duì)聚磷微生物及其除磷過(guò)程的研究進(jìn)行綜述，以對(duì)其研究進(jìn)展做全面了解。

1 基因組信息

Martín等[2]通過(guò)對(duì)強(qiáng)化生物除磷工藝(EBPR)污泥中的聚磷菌進(jìn)行富集培養(yǎng)，分別得到了以乙酸和丙酸為碳源的聚磷菌的富集物，來(lái)自美國(guó)威斯康辛州的污泥富集物含有80%的聚磷菌，來(lái)自澳大利亞昆士蘭的污泥富集物含有60%的聚磷菌，對(duì)兩個(gè)富集物進(jìn)行宏基因組測(cè)序，得到聚磷菌的基因組草圖。盡管這兩個(gè)活性污泥的培養(yǎng)方式和來(lái)源都不同，但是主要的聚磷菌菌株共同擁有95%的基因。通過(guò)后續(xù)的測(cè)序、拼接和注釋，得到了威斯康辛富集物中聚磷菌的全基因組，命名為Candidatus Accumulibacter clade IIA str. UW-1。這株菌含有1個(gè)5.06 Mbp染色體和3個(gè)質(zhì)粒，整個(gè)菌株基因組大小為5.31 Mbp，含有4 735個(gè)基因，3 000多個(gè)基因具有明確的功能注釋信息，可以完成對(duì)整個(gè)代謝通路的重建。Flowers等[3]通過(guò)宏基因組測(cè)序得到了另一株聚磷菌的基因組草圖，并把這株聚磷菌命名為Candidatus Accumulibacter Clade IA str. UW-2。盡管這兩株菌的16S rRNA序列有98%的一致性，但是全基因組信息卻有很大的差異，平均核苷酸同源性(ANI)只有78.3%。與UW-1不同的是，UW-2缺少氮固定和碳固定的基因，但是它們擁有共同的反硝化基因和聚磷代謝途徑。Skennerton等[4]通過(guò)宏基因組深度測(cè)序的方法得到了8個(gè)不同聚磷菌的基因組信息，其中7個(gè)聚磷菌在之前并沒有被測(cè)序過(guò)。通過(guò)比較基因組學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，這些聚磷菌除了擁有共同的碳代謝和磷代謝外，每個(gè)聚磷菌還擁有大約700個(gè)特有的基因，主要區(qū)別在于硝酸鹽還原和反硝化過(guò)程等，作者認(rèn)為這些代謝差異導(dǎo)致了聚磷菌的生態(tài)位分化并且為優(yōu)化脫氮除磷過(guò)程提供了新的機(jī)會(huì)。通過(guò)這些基因組信息，研究人員對(duì)聚磷菌的代謝途徑進(jìn)行了深入研究。

1.1 碳代謝途徑

乙酸是研究EBPR系統(tǒng)的主要碳源，通過(guò)基因預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn)乙酸通透酶(ActP)通過(guò)質(zhì)子泵或者鈉離子泵在細(xì)胞膜上轉(zhuǎn)運(yùn)乙酸。乙酸轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞膜內(nèi)后通過(guò)acs 或者AckA/pta 對(duì)其進(jìn)行活化，acs 和AckA/pta 分別執(zhí)行高親和性和低親和性的乙酸激活，都可以與Actp形成基因簇。通過(guò)對(duì)蛋白組進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)acs是主要的基因激活途徑[5]。厭氧條件下，乙酸輔酶A利用糖原降解過(guò)程中提供的還原力NAD(P)H轉(zhuǎn)化為PHAs。聚磷菌的糖原降解途徑是EMP還是ED途徑一直存在爭(zhēng)論，通過(guò)對(duì)基因組信息的分析，發(fā)現(xiàn)聚磷菌缺少編碼ED途徑的基因，解決了這一問(wèn)題。在轉(zhuǎn)錄水平對(duì)基因進(jìn)行表達(dá)分析，也再一次證明了這個(gè)過(guò)程[6]。

好氧微生物通過(guò)TCA循環(huán)進(jìn)行糖代謝產(chǎn)生能量，由基因組信息發(fā)現(xiàn)聚磷菌也具有TCA代謝過(guò)程，那么它們?cè)趨捬鯒l件下是否執(zhí)行TCA循環(huán)以及它們是如何做到的？Burow等[7]研究發(fā)現(xiàn)，TCA循環(huán)中的關(guān)鍵酶SDH在厭氧條件下表達(dá)，并且當(dāng)SDH被抑制后乙酸吸收和PHA產(chǎn)生的速率都會(huì)下降，暗示了在厭氧條件下TCA循環(huán)參與了NAD(P)H的產(chǎn)生。Zhou等[8]通過(guò)碳代謝通路測(cè)定實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在厭氧條件下TCA循環(huán)依賴于糖原的濃度，說(shuō)明完整的TCA循環(huán)參與了厭氧代謝過(guò)程中。

1.2 多聚磷酸鹽代謝途徑

基因分析發(fā)現(xiàn)2個(gè)磷酸鹽透性酶參與了低親和性的磷代謝系統(tǒng)(Pit)，3個(gè)非常保守的基因簇參與了高親和性的磷代謝系統(tǒng)(Pst)[2]。冗余的磷代謝系統(tǒng)保證了聚磷菌在高磷和低磷環(huán)境下都能高效地吸收磷。聚磷菌通過(guò)聚磷激酶ppk1以ATP為底物合成聚磷化合物，基因組分析發(fā)現(xiàn)，ppk1可以與外聚磷酸酶基因(ppx)和3′，5′二磷酸合成酶(RelA)形成ppx-ppk1-relA基因簇，共同調(diào)控聚磷化合物的合成。轉(zhuǎn)磷酸酶(PAP)可以轉(zhuǎn)移聚磷化合物的磷酸集團(tuán)，使AMP磷酸化生成ADP，并進(jìn)一步生成ATP。

1.3 硝酸鹽還原途徑

研究發(fā)現(xiàn)，聚磷菌在有硝酸鹽的情況下可以硝酸鹽為電子受體，而不需要氧氣，以反硝化過(guò)程釋放的能量進(jìn)行聚磷。 但是，對(duì)得到的聚磷菌基因組進(jìn)行分析，并沒有發(fā)現(xiàn)反硝化基因[2]。通過(guò)室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了兩類形態(tài)不同的聚磷菌[9-10]，一類是以乙酸為底物富集的球形聚磷菌，它們不能以硝酸鹽做為電子受體；一類是以丙酸為底物富集的桿狀聚磷菌，它們可以硝酸鹽和亞硝酸鹽做為電子受體。Guisasola等[11]發(fā)現(xiàn)，以亞硝酸鹽為電子受體的污泥中主要以球狀聚磷菌為主，不能還原硝酸鹽。研究發(fā)現(xiàn)它們依賴于周圍的微生物為其提供亞硝酸鹽。Clade IIA屬于球狀聚磷菌，不能還原硝酸鹽，印證了基因組信息的發(fā)現(xiàn)。

1.4 聚磷菌的分子標(biāo)簽基因

微生物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域應(yīng)用最為廣泛的分子標(biāo)簽基因是16S rRNA基因，但是對(duì)于聚磷菌的研究發(fā)現(xiàn)，16S rRNA基因的靈敏度并不夠區(qū)分不同類型的聚磷菌[12]。16S～23S基因區(qū)間序列[12]、ppk1基因[12]、nirS基因[13]和phaC基因[14]都曾被用作分析標(biāo)簽來(lái)研究環(huán)境中聚磷菌的多樣性分布。ppk1基因最終以穩(wěn)定性和高靈敏性得到了認(rèn)可并廣泛應(yīng)用于科研工作中。ppk1基因在聚磷菌中只有一個(gè)拷貝，它的進(jìn)化速度比16S rRNA基因快4倍，可以做為一個(gè)很好的分子標(biāo)簽來(lái)區(qū)分聚磷菌[15]。通過(guò)對(duì)ppk1基因進(jìn)行研究，McMahon 等[16]發(fā)現(xiàn)聚磷菌可以分為兩種類型(類型I和類型II)，并且ppk1基因的高分辨性可以使每個(gè)類型的聚磷菌分為多個(gè)亞型(類型IA～I(xiàn)E，類型IIA～I(xiàn)IF)，說(shuō)明聚磷菌的多樣性遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于之前發(fā)現(xiàn)的。通過(guò)16S rRNA基因和ppk1基因比較建樹分析，發(fā)現(xiàn)它們對(duì)聚磷菌的分類具有高度的一致性[12]。通過(guò)ppk1基因?qū)哿拙M(jìn)行分類，可以解決很多以前未能解決的問(wèn)題。例如，得到全基因組測(cè)序信息的聚磷菌UW-2[2]，它缺少硝酸鹽還原酶，屬于clade IIA。通過(guò)一系列的研究發(fā)現(xiàn)，在環(huán)境中clade IA 的聚磷菌確實(shí)可以利用硝酸鹽進(jìn)行聚磷，而clade IIA的聚磷菌不可以利用硝酸鹽。

2 聚磷菌的分布及影響因素

聚磷菌最初是在乙酸富集的生物反應(yīng)器活性污泥中被發(fā)現(xiàn)[17]，這個(gè)環(huán)境中有著豐富的碳源和磷源。之后在活性污泥系統(tǒng)中，聚磷菌被多次發(fā)現(xiàn)且其含量可達(dá)到40%～80%。最近的研究發(fā)現(xiàn)，在營(yíng)養(yǎng)貧乏的淡水環(huán)境(湖泊、小河)中也有聚磷菌的分布。通過(guò)對(duì)Accumulibacter clade II A 基因組注釋分析，發(fā)現(xiàn)聚磷菌有兩套聚磷機(jī)制[2]：一個(gè)是低親和性的聚磷途徑，一個(gè)是高親和性的聚磷途徑。它們分別在高磷和低磷的環(huán)境中發(fā)揮作用，解釋了為什么在營(yíng)養(yǎng)貧乏的環(huán)境中也有聚磷菌存在。這個(gè)發(fā)現(xiàn)促使研究人員通過(guò)標(biāo)簽基因ppk1在自然的淡水環(huán)境中尋找更多的聚磷微生物[18]。研究發(fā)現(xiàn)聚磷菌在環(huán)境中的分布非常廣泛，具有豐富的多樣性，不同環(huán)境中的聚磷菌群落結(jié)構(gòu)不同，且可分為兩種類型，11個(gè)亞型(圖1)[19]。

自從聚磷菌被發(fā)現(xiàn)后，大量的研究關(guān)注于環(huán)境因子對(duì)聚磷菌群落結(jié)構(gòu)的影響以及它們對(duì)活性污泥系統(tǒng)除磷功能的影響。對(duì)5個(gè)不同的除磷系統(tǒng)進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)聚磷菌可以占到整個(gè)生物細(xì)胞的9%～24%，且80%的聚磷菌具有很強(qiáng)的聚磷功能[20]。另外一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，聚磷菌占到環(huán)境中細(xì)菌的5%～20%，且與環(huán)境中的COD含量和磷的比率有著很好的正相關(guān)關(guān)系[21]。但是，也在一些環(huán)境中發(fā)現(xiàn)聚磷菌并不是主要的除磷微生物[22]，盡管在一些環(huán)境中它的含量并不低[23]。說(shuō)明在研究聚磷微生物的貢獻(xiàn)時(shí)需要考慮結(jié)合多種方法(如轉(zhuǎn)錄組、化學(xué)測(cè)定等)，不能僅僅依靠數(shù)量來(lái)確定。

基因組水平的分析可以更好地解釋聚磷菌對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。He 等[6]根據(jù)聚磷菌基因組信息設(shè)計(jì)了關(guān)鍵基因的芯片，研究了實(shí)驗(yàn)室聚磷菌富集物在不同條件下聚磷菌基因的表達(dá)情況，研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)培養(yǎng)進(jìn)入好氧階段初期，參與基因轉(zhuǎn)錄、翻譯和蛋白運(yùn)輸?shù)幕蝻@著上調(diào)，說(shuō)明聚磷菌從厭氧階段進(jìn)入好氧階段初期進(jìn)行了快速的繁殖。同時(shí)發(fā)現(xiàn)在好氧初期，參與TCA循環(huán)和合成ATP酶的基因都顯著上調(diào)，驗(yàn)證了聚磷菌在有氧條件下通過(guò)TCA循環(huán)氧化細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)化合物提供ATP供細(xì)胞生長(zhǎng)。He等[19]根據(jù)Accumulibacter clade IIA的全基因組信息設(shè)計(jì)引物，在轉(zhuǎn)錄水平研究了參與乙酸代謝途徑的酶以及聚磷酶在不同環(huán)境因子下的表達(dá)差異，闡明了碳源代謝與聚磷過(guò)程在不同環(huán)境因子下的相互關(guān)系。

圖1 聚磷菌的系統(tǒng)發(fā)育樹[19]Fig.1 The phylogenetic tree of Accumulibacter[19]

3 展 望

宏基因組測(cè)序及對(duì)聚磷菌全基因組的組裝促進(jìn)了對(duì)聚磷菌的生理、物種及功能多樣性的認(rèn)識(shí)和研究，解決了很多以前不能解決的問(wèn)題，同時(shí)也提出了更多新的研究視角。上述對(duì)于聚磷菌的研究建立在僅有的幾個(gè)單一環(huán)境下富集培養(yǎng)的聚磷菌的參考基因組之上，而Albertsen 等[24]對(duì)EBPR體系進(jìn)行宏基因組測(cè)序，發(fā)現(xiàn)拼接的很多聚磷菌的重疊群(contig)和參考菌株的相似性很小，說(shuō)明環(huán)境中的聚磷菌是由多個(gè)菌株構(gòu)成的，通過(guò)分子標(biāo)簽ppk1基因的研究也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果。僅以1株參考菌株對(duì)環(huán)境中的聚磷菌進(jìn)行研究是不夠的，將造成研究的偏差。首先，聚磷菌生活的環(huán)境具有非常豐富的多樣性，不同環(huán)境下聚磷菌代表菌株的基因信息、代謝途徑并不完全相同，僅用現(xiàn)有的基因信息進(jìn)行研究，會(huì)造成重要信息的流失。其次，聚磷菌也有多態(tài)性，其代表菌株很有可能不止一種，研究這些聚磷菌代謝的多樣性以及它們對(duì)除磷的貢獻(xiàn)也有非常重要的研究與應(yīng)用價(jià)值。但是，通過(guò)分離培養(yǎng)或者富集培養(yǎng)得到新的代表菌株困難重重，需要在復(fù)雜的環(huán)境中，不通過(guò)富集培養(yǎng)直接從宏基因組、宏轉(zhuǎn)錄組以及宏代謝組的角度，更加深入地研究聚磷菌，擴(kuò)展對(duì)環(huán)境中聚磷微生物的認(rèn)識(shí)。

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Advances in Accumulibacter Research Based on Macrogenomics Technique

XU Yuan1,2， CHEN Yu-bao1,2

(1.BeijingComputingCtr,Beijing100094; 2.BeijingEngin.Technol.Res.Ctr.ofGeneSequencing&GeneFunctionAnalysis,Beijing100094)

Accumulibacter is a number of important engineering bacteria broadly applied in sewage treatment plant for disposing inorganic phosphate (Pi). These bacteria can assimilate many folds of phosphate in excess of their own need and synthesize polyphosphate intracellularly and accordingly to remove phosphorus biologically. In the past few years, the development of macrogenomics and sequencing technology vastly motivate the understanding of the specific components of Accumulibacter and their phosphate metabolism processes. In this paper, technology of macrogenomics were introduced, articles reported recently based on intensive study on Accumulibacter macrogenomic technology were summarized so as to comprehensively understand the physiological functions, metabolic pathways, specific diversity of this number of the important microbes.

Accumulibacter; macrogenomics; metabolic pathway

北京市科學(xué)技術(shù)研究院創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(IG201406C1)

徐媛 女，博士后。研究方向?yàn)槲⑸锷鷳B(tài)學(xué)、宏基因組學(xué)。E-mail：xuyuan@bcc.ac.cn

* 通訊作者。男，副研究員。研究方向?yàn)樯镄畔⑴c生物技術(shù)經(jīng)濟(jì)。Tel：010-59341760，E-mail：chenyb@bcc.ac.cn

2015-05-07；

2015-07-27

Q93-33

A

1005-7021(2016)02-0104-05

10.3969/j.issn.1005-7021.2016.02.018