徐國(guó)良,張昌友

(江西九連山自然保護(hù)區(qū)管理局,江西 龍南341700)

九連山鹿角栲群落結(jié)構(gòu)特征分析

徐國(guó)良,張昌友*

(江西九連山自然保護(hù)區(qū)管理局,江西 龍南341700)

通過(guò)2000m2樣地調(diào)查,分析表明:九連山鹿角栲群落的區(qū)系地理成分以熱帶、泛熱帶分布的熱帶性成分為主,占總屬數(shù)的71.41%,群落最小面積為1700m2。物種多樣性Shannon－Wiener指數(shù)為4.63,均勻度為80.03%。群落種間總體表現(xiàn)為顯著的正聯(lián)結(jié)。重要值前9位的優(yōu)勢(shì)種群都是聚集分布,重要值排在最后19位的都是隨機(jī)分布。群落垂直結(jié)構(gòu)層次明顯,可分為喬木層、灌木層、草本層,并有非常豐富的層間植物。從群落物種重要值以及主要種群的年齡結(jié)構(gòu)來(lái)看,優(yōu)勢(shì)種群明顯,鹿角栲和羅浮栲為竟?fàn)幜?qiáng)的增長(zhǎng)性種群,楓香和擬赤楊為競(jìng)爭(zhēng)力弱的衰退型種群,群落目前處于較為穩(wěn)定的頂級(jí)群落。

九連山；鹿角栲；群落特征

森林群落的結(jié)構(gòu)和分布格局對(duì)于研究種群的生態(tài)特性、群落演替趨勢(shì)及生態(tài)系統(tǒng)的基本特征具有重要意義。九連山保護(hù)區(qū)成立初期,有關(guān)學(xué)者對(duì)九連山保護(hù)區(qū)的植被以及區(qū)系類(lèi)型進(jìn)行過(guò)較為系統(tǒng)的研究,后來(lái)也有學(xué)者對(duì)一些重點(diǎn)保護(hù)樹(shù)種如傘花木[1]、毛紅椿[2]等種群以及所在群落的結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行過(guò)不同層次的研究。但對(duì)九連山原始森林主要建群種及其群落的結(jié)構(gòu)特征的研究仍然不充分,比如仍然缺少對(duì)常綠闊葉林主要建群種鹿角栲(Castanopsis lamontii)及其群落結(jié)構(gòu)特征的研究。為了更全面的了解九連山常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,有必要進(jìn)一步研究一些代表性群落的結(jié)構(gòu)特征。本文利用群落生態(tài)學(xué)的研究方法對(duì)九連山鹿角栲群落的林分和區(qū)系組成、多樣性和均勻度、年齡結(jié)構(gòu)、空間分布格局、群落最小面積、種間總體聯(lián)結(jié)性等特征進(jìn)行了分析研究,以期能為開(kāi)展亞熱帶植物多樣性保護(hù)以及九連山森林生態(tài)系統(tǒng)管理工作提供參考。

1 自然環(huán)境概況

九連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處南嶺山地東段,位于 N24°29′－24°38′,E114°22′－114°31′。海撥高度280－1430m,全區(qū)地形坡度一般為25°－40°,巖石類(lèi)型主要由巖漿巖類(lèi)黑云花崗巖、泥巖、砂巖等海相沉積巖以及變余巖砂巖、板巖、千枚巖等沉積變質(zhì)巖構(gòu)成。地勢(shì)南高北低,屬中亞熱帶常綠闊葉林南緣,為中亞熱帶與南亞熱帶過(guò)渡地帶,區(qū)內(nèi)植被極為豐富,主要的植被類(lèi)型有亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶低山丘陵針葉林、常綠落葉闊葉混交林、山頂矮林及山地草甸,以天然原生的常綠闊葉林分布最廣[3]。

2 調(diào)查方法

根據(jù)群落生態(tài)學(xué)的取樣方法[4],在九連山蝦公塘鹿角栲林下隨機(jī)選取一塊40 m×50 m的樣地,并用相鄰格子法劃分為20個(gè)10m×10m的小樣方。樣地海拔560－630m、坡度10°～40°、坡向?yàn)槟掀?0.58°。對(duì)樣方內(nèi)胸徑(DBH)＞2.5 cm的喬灌木層作每木調(diào)查,測(cè)定個(gè)體總數(shù)、胸徑、樹(shù)高、枝下高、冠幅等參數(shù)。在樣方的右上角設(shè)置2 m×2 m的小樣方,對(duì)樣方內(nèi)胸徑(DBH)＜2.5 cm的喬木幼苗和灌木統(tǒng)計(jì)種類(lèi)、株數(shù),測(cè)定幼苗高度。

3 數(shù)據(jù)處理

本文采用重要值、物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、擴(kuò)散系數(shù)、群落最小面積等指標(biāo)來(lái)分析群落的結(jié)構(gòu)特征,并采用方差比率法(VR)檢驗(yàn)種群間的聯(lián)結(jié),有關(guān)計(jì)算公式和檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)如下:

3.1 物種重要值

物種重要值:IV＝(RAB＋RFE＋RDO)/3[4]

式中RAB為相對(duì)多度、RFE為相對(duì)頻度、RDO為相對(duì)蓋度。

3.2 擴(kuò)散系數(shù)[5]

式中,s2和分別為樣地中某種群的方差和平均值。C＜1,種群表現(xiàn)為均勻分布,C＝1,種群表現(xiàn)為隨機(jī)分布,C＞1,種群表現(xiàn)為聚集分布。

3.3 物種多樣生指數(shù)

應(yīng)用Shannon－Wiener指數(shù)來(lái)測(cè)定物種多樣性,其公式[5]:

式中N是所有種的個(gè)體數(shù),n i是第i種的個(gè)體數(shù),S是種數(shù),3.3219是從log10到log2的轉(zhuǎn)化系數(shù)。

3.4 群落均勻度

公式[5]:

式中N、n i、S的參數(shù)意義同前式,β是N被S整除以外的余數(shù)(0≤β＜N),α＝(N－β)/S。

3.5 多物種間總體聯(lián)結(jié)性分析與檢驗(yàn)

1)采用方差比率法(VR)檢驗(yàn)種群間的聯(lián)結(jié)[5]。

式中N、S的參數(shù)意義同前式,T j為樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種總數(shù),t為樣方中種的平均數(shù),P i為物種出現(xiàn)的樣方數(shù)。VR為全部種的關(guān)聯(lián)指數(shù),在獨(dú)立性零假設(shè)條件下期望值為1。VR＞1,表示物種間表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián);VR＜1,表示物種間表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián);VR＝0,表示物種間無(wú)聯(lián)結(jié)。

2)VR顯著性(即偏離1的程度)檢驗(yàn)[5]:

用統(tǒng)計(jì)量W的χ2分布來(lái)檢驗(yàn)。

W＝VR×N

4 結(jié)果與分析

4.1 群落區(qū)系組成

表1 鹿角栲群落植物區(qū)系地理成分Table1 Floristic geographical elements of Castanopsis lamontii community

據(jù)統(tǒng)計(jì),本樣地中的喬灌木層中共有26科42屬55種,其中裸子植物2種(杉木、馬尾松),被子植物53種,以殼斗科(26.92%)、樟科(26.92%)和山茶科(23.08%)種類(lèi)居多。根據(jù)吳征鎰《中國(guó)植物屬的分布區(qū)類(lèi)型》[6]區(qū)系分布類(lèi)型統(tǒng)計(jì),與九連山米櫧群落[7],九連山傘花木群落[1],九連山蝶斗青岡群落[8]的植物區(qū)系組成近乎相同。本群落區(qū)系地理成分以熱帶、泛熱帶分布的熱帶性成分為主(見(jiàn)表1),共有30屬,占總屬數(shù)的71.41%,其中熱帶亞洲(印度—馬來(lái)西亞)分布屬占熱帶分布屬的40%,泛熱帶分布屬占熱帶分布屬的26.67%。顯示了九連山鹿角栲群落具有較強(qiáng)的熱帶性、處于中亞熱帶向南亞熱帶常綠闊葉林過(guò)渡的特點(diǎn),此外,九連山鹿角栲群落亦有許多古老、原始性類(lèi)群,如木蘭屬(Magnolia)、山茶屬(Camellia)、楊桐屬(Adinandra)、厚皮香屬(Ternstroemia)鼠刺屬(Itea)等,與華夏、華南植物區(qū)系的古老,原始性成分相類(lèi)似[3]。

4.2 種群的多樣性和重要值

本群落的物種多樣性Shannon－Wiener指數(shù)為4.63,均勻度為80.03%。由表2可知,九連山鹿角栲群落的多樣性指數(shù)僅次于九連山傘花木群落[1]。同比九連山殼斗科的米櫧群落[7]和碟斗青岡群落[8],九連山鹿角栲群落的多樣性最高,說(shuō)明本群落物種組成繁多,個(gè)體分布較均勻,群落相對(duì)較穩(wěn)定。從表2可以看出,本群落的優(yōu)勢(shì)種十分明顯,重要值最大的是鹿角栲(IV＝50.77%),其次為羅浮栲(IV＝43.82%)和米櫧(IV＝24.66%),三個(gè)栲屬種群重要值之和為119.25%,所以確切而言,本群落的應(yīng)該取名為栲屬群落。此外重要值較高的還有毛棉杜鵑(IV＝17.06)、擬赤楊(IV＝17.39)、楓香(IV＝11.25)。毛棉杜鵑喜陰,作為下木層能與上層的栲屬林形成很好的共生關(guān)系,而擬赤楊和楓香多為一些大喬木,應(yīng)是后期生長(zhǎng)起來(lái)的。

表2 九連山不同森林群落多樣性和均勻度Table2 Diversity and evenness of different community

表3 九連山鹿角拷群落物種重要值及分布類(lèi)型Table3 Importance value and distribution type of Castanopsis lamontii community

續(xù)表3

4.3 多物種間總體關(guān)聯(lián)性顯著性測(cè)度的方差分析

根據(jù)55個(gè)種群之間的存在與不存在矩陣,計(jì)算VR值:

說(shuō)明20個(gè)優(yōu)勢(shì)種群間總體表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)。對(duì)以上測(cè)定結(jié)果用統(tǒng)計(jì)量W來(lái)檢測(cè)VR值偏離1的顯著性。

W＝VR×N＝65．45,查表得相應(yīng)的χ2值,,W落在之外,說(shuō)明55個(gè)種群間總體表現(xiàn)為顯著的正關(guān)聯(lián)。

4.4 種群的分布格局

采用擴(kuò)散系數(shù)分別統(tǒng)計(jì)各種群的分布格局,計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表2,由表2可知重要值前9位的都是聚集分布,重要值最后的19位都是隨機(jī)分布,另外28個(gè)種群,均勻分布和聚集分布各占一半。

5 最小面積

圖1 優(yōu)勢(shì)種群重要值—面積曲線Piture 1 Importance vanlue－area curve of dominant popultaion

最小面積是對(duì)一個(gè)特定群落類(lèi)型能提供足夠的環(huán)境空間,或者能保證展現(xiàn)出該群落類(lèi)型的種類(lèi)組成和結(jié)構(gòu)的真實(shí)特征的一定面積,更是多樣性的體現(xiàn)[10]

根據(jù)優(yōu)勢(shì)種群的重要值—面積曲線測(cè)度(見(jiàn)圖1),本群落主要優(yōu)勢(shì)種的重要值—面積曲線,在1200取樣面積時(shí),曲線變化幅度開(kāi)始明顯減小。在1700取樣面積時(shí),曲線基本趨于穩(wěn)定,因此本群落的最小面積可確定為1700m2。

6 群落的層次結(jié)構(gòu)

本群落垂直結(jié)構(gòu)層次明顯,可分為喬木層、灌木層和草本層,并有非常豐富的層間植物。

喬木層可分為3個(gè)亞層,第1亞層高約22～33m,枝下高約10～13m,由優(yōu)勢(shì)種鹿角栲、米櫧、羅浮栲的高大植株組成。最高鹿角栲植株達(dá)33 m。第2亞層高約12～20m,枝下高約5～18m,以羅浮栲、米櫧、鹿角栲的部分個(gè)體和擬赤楊、薄葉潤(rùn)楠、虎皮楠在本亞層中占優(yōu)勢(shì)。第3亞層高約3～11m,種類(lèi)組成較為復(fù)雜,以毛棉杜鵑、細(xì)枝柃以及米櫧、木荷、南嶺栲的幼樹(shù)占優(yōu)勢(shì)。

灌木層高約0.6～2m,以杜莖山、細(xì)枝柃、二葉列柃居多,常見(jiàn)的還有樹(shù)參、日本五月茶(Antidesma japonicum)、草珊瑚以及上層喬木幼苗等種類(lèi)。

草本層以江南短腸蕨(Wood wardia japoni-ca)、暗鱗鱗毛蕨、鐮葉瘤足蕨、赤車(chē)較普遍,其次是九節(jié)龍,虹鱗勒毛蕨?？梢?jiàn)由于林內(nèi)郁閉度高,所以草本層都是一些喜蔭濕的植物。

層間植物非常豐富,主要是藤本和附生植物,種類(lèi)較多,常見(jiàn)的有藤黃檀(Dalbergia hancei)、密花崖豆藤(Millettia congestiflora)、冠蓋藤(Pileostegia viburnoides)、黑老虎(Kadsura coccinea)、瓜馥木(Fissistigma oldhamii)、常春藤(Stauntonia obovatifoliola)、廣東蛇葡萄(Ampelopsis cantoniensis)、云實(shí)(Caesalpinia decapetala)等,其中廣東蛇葡萄粗6cm、常春藤粗3cm、均攀援至林冠。附生的種子植物有蘭科的重唇石斛(Dendrobium hercoglossum)、多花蘭(Cymbidium floribundum)、石韋(Pyrrosia lingua)、攀援星蕨(Microsorium buergerianum)等。

7 群落的演替趨勢(shì)分析

群落中喬木種群的年齡結(jié)構(gòu),不僅反映著種群的動(dòng)態(tài),反映著群落發(fā)展變化的趨勢(shì),從而啟示群落的演替方向。立木級(jí)(Ⅰ級(jí)幼苗,高度＜33 cm;Ⅱ級(jí)苗木高度＞33 cm,胸徑＜2.5 cm;Ⅲ級(jí)幼樹(shù),胸徑2.5～7.5cm;Ⅳ級(jí)立木,胸徑7.5～22.5cm;Ⅴ級(jí)大樹(shù),胸徑＞22.5cm)統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)在整個(gè)種群個(gè)體總數(shù)中所占的百分率,繪成各種群年齡結(jié)構(gòu)圖[8](圖2)。

圖2 主要喬木種群的年齡結(jié)構(gòu)Piture 2 Age structure of main tree population a．鹿角栲Castanopsis lamontii b．羅湖栲Castanopsis fabri c．米櫧Castanopsis carlesii d．毛棉杜鵑Rhododendron westlandiie e．楓香Liquidambar formosana f．?dāng)M赤楊A(yù)lniphyllum fortune

從圖2可見(jiàn)本群落中主要種群的年齡結(jié)構(gòu),鹿角栲、羅浮栲、米櫧、擬赤楊五級(jí)俱全,其中鹿角栲和羅湖栲Ⅰ級(jí)幼苗較多,年齡結(jié)構(gòu)基本呈現(xiàn)逐級(jí)增長(zhǎng)型,說(shuō)明鹿角栲和羅湖栲林下更新能力較強(qiáng),其優(yōu)勢(shì)種地位將繼續(xù)保持。米櫧和毛棉杜鵑更新能力變?nèi)?其年齡結(jié)構(gòu)趨于暫時(shí)的穩(wěn)定,隨著演替的進(jìn)行,有可能被其它的優(yōu)勢(shì)種群取代。擬赤楊Ⅰ級(jí)幼苗極少,僅占種群總數(shù)的4.2%。楓香則缺少Ⅰ級(jí)幼苗,二者為典型的衰退型種群。

8 結(jié)論與討論

(1)種間關(guān)聯(lián)性反映了群落的穩(wěn)定性,一般來(lái)說(shuō),隨著植被群落演替的進(jìn)展,群落結(jié)構(gòu)及其種類(lèi)組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定[11],種間關(guān)系也將逐步趨向于正相關(guān),求得物種間的穩(wěn)定共存[12]。九連山鹿角栲群落55個(gè)種群間表現(xiàn)為顯著的正關(guān)聯(lián),反映本群落目前處于較為穩(wěn)定的頂級(jí)群落。

(2)本群落重要值前9位的都是聚集分布,重要值最后的19位都是隨機(jī)分布,另外28個(gè)種群,均勻分布和聚集分布各占一半。表明重要值高的強(qiáng)勢(shì)種群比重要值低的弱勢(shì)種群更易形成聚集分布,強(qiáng)勢(shì)種群彼此形成聚集分布可能更有利于共同維護(hù)穩(wěn)定的有利環(huán)境[13]。而呈現(xiàn)均勻分布或隨機(jī)分布的多為競(jìng)爭(zhēng)力弱的退化種群。這與張利權(quán)[14]、吳宇[15]、彭少麟[16]的研究結(jié)果一致。

(3)本群落擬赤楊和楓香的重要值較高,說(shuō)明本群落曾經(jīng)受到過(guò)干擾,擬赤楊和楓香應(yīng)該是后期林窗中生長(zhǎng)起來(lái)的樹(shù)種。但種群的年齡結(jié)構(gòu)分析表明,楓香和擬赤楊都為衰退型的樹(shù)種,隨著群落郁閉度的增加,楓香和擬赤楊可能會(huì)被其它更適應(yīng)群落環(huán)境的種群所取代。

(4)栲屬群落是九連山自然保護(hù)區(qū)的氣候頂級(jí)群落,保護(hù)區(qū)應(yīng)加強(qiáng)對(duì)鹿角栲等常綠闊葉林的保護(hù)。使曾經(jīng)受到過(guò)干擾的森林群落盡快恢復(fù),逐步向穩(wěn)定的頂級(jí)群落演替發(fā)展。

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Structure analysis of Castanopsis lamontii community in Jiu Lian Mountain

XU Guoliang,ZHANG Changyou*

Through 2000m2sample plot surveys,Analysis shows:Tropical and pan tropical distribution is the main component about Floristic ofCastanopsis lamontiicommunity in Jiu Lian Mountain,accountion for 71.71%.The minimal area of community is 1700m2。Shannon－Wiener diversity index is 4.63,Evenness degree is 80.03%,The interspecies relationship of community is significantly positive.The spatial distribution of population which importance value in the top ten are congregating distribution and The spatial distribution of population which importance value in the bottom nineteen ard random distribution.The community vertical structure levels are clear.Diveded into tree layer、shrub layer、herb layer,Also have plentiful lianas.Importance value of community and age structure of population analysis shows:Dominant population are obvious,Castanopsis lamontiiand Castanopsis fabric are growth population,Liquidambar formosana and Alniphyllum fortune are decline population,Community is in stable Climax stage at present.

Jiu Lian Moutain;Castanopsis lamontii;structure analysis of community

Q948.15＋7

A

1002－2724(2016)06－0016－06

2016－10－27

國(guó)家環(huán)?？偩猪?xiàng)目(20061A0013)

*通訊作者:張昌友,林業(yè)工程師。