施澤安

全世界的生物教科書(shū)上都寫(xiě)著：地衣是由一種真菌和一種藻類或藍(lán)細(xì)菌組成的共生體。但美國(guó)的地衣學(xué)家托比·斯普里比爾最近卻發(fā)現(xiàn)，這個(gè)已經(jīng)存在近150年的“常識(shí)”其實(shí)是錯(cuò)的，這兩個(gè)小伙伴間有“小三”。

千姿百態(tài)的地衣

說(shuō)到“地衣”這個(gè)名字，大家或許會(huì)比較陌生，因?yàn)槿藗兩钪懈Ｓ谩扒嗵Α币辉~。不怪大家會(huì)弄混，有些地衣確實(shí)挺像青苔的，特別是它們都愛(ài)長(zhǎng)在石頭或者樹(shù)干上。不過(guò)，青苔其實(shí)指一類結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的小型綠色植物——苔蘚。二者最主要的區(qū)別在于，前者形態(tài)上無(wú)根、莖、葉的分化；而后者是高等植物，有根、莖、葉之分。

地衣十分常見(jiàn)，只要你走出門(mén)，就可能在屋角的樹(shù)干或者墻根兒的石頭上，找到它們低調(diào)的身影，像是給單調(diào)的樹(shù)干和石頭穿上美麗新衣。

乍看之下，它們身姿凌亂，似乎不值得關(guān)注。可如果你仔細(xì)觀察，就會(huì)發(fā)現(xiàn)它們有自己獨(dú)特的美麗。

地衣的形態(tài)千姿百媚，大致可分為殼狀地衣、葉狀地衣和枝狀地衣三大類型。殼狀地衣像龜裂的油漆，牢固地附著在樹(shù)皮或巖石上，很難剝離。葉狀地衣有背腹之分，形如葉片，容易剝落。而枝狀地衣形態(tài)最復(fù)雜，看起來(lái)有枝有葉，或直立叢生如珊瑚，或懸垂樹(shù)梢如飄揚(yáng)的長(zhǎng)發(fā)。還有一些地衣比較特別，有的看起來(lái)像蠕動(dòng)的蟲(chóng)子，有的看起來(lái)像小杯子。

不同的地衣更是色彩各異，有的白如雪，黑如發(fā)，灰如瓦或褐如濃茶；有的紅若棗，黃若杏，綠若茵或青若煙雨。而色彩由淡轉(zhuǎn)濃的細(xì)膩?zhàn)兓约案鞣N顏色的優(yōu)美過(guò)渡，更是美得難以描摹。

地衣的生命力很頑強(qiáng)，無(wú)論是繁盛的森林，還是貧瘠的荒漠，都能找到地衣的蹤跡。事實(shí)上，地衣有“生命先驅(qū)”的美譽(yù)，它們能加速巖石分化，形成土壤，將不毛之地慢慢改造成為生命綠洲。

誰(shuí)識(shí)地衣真面目？

地衣長(zhǎng)得像植物，又能進(jìn)行光合作用，那它們真的是植物嗎？

從“植物學(xué)之父”林奈，到“地衣之父”瑞典植物學(xué)家埃里克·阿卡里烏斯，過(guò)去大家一直認(rèn)為地衣是一種特殊的低等植物。直到1868年，才有人對(duì)此表示懷疑。

當(dāng)時(shí)，一位名叫西門(mén)·施文德納的德國(guó)植物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，地衣是一種復(fù)合有機(jī)體，由一種真菌和一種與之一起生活的微小藻類組成。可這種“二元假說(shuō)”在當(dāng)時(shí)遭到了猛烈的抨擊。直到施文德納等人借助精良的顯微鏡，細(xì)心地從地衣中分離出這兩種生物，這些抨擊才消失。

施文德納曾誤以為是真菌在“奴役”藻類，因?yàn)槿绻讯叻珠_(kāi)的話，真菌會(huì)因無(wú)法進(jìn)行光合作用而活活餓死，而藻類卻能安然活著。不過(guò)其他人認(rèn)為二者是合作關(guān)系：藻類吸收陽(yáng)光，進(jìn)行光合作用，為真菌提供有機(jī)營(yíng)養(yǎng)；而真菌包裹藻類，為藻類提供水、無(wú)機(jī)鹽和住所，并決定地衣的主要形態(tài)。

這種互惠互利的關(guān)系是前所未聞的，人們?yōu)榇藙?chuàng)造了一個(gè)新詞——symbiosis，意即共生。

其實(shí)生活中有許多互利共生的例子，只是我們之前沒(méi)有意識(shí)到而已。比如，珊瑚蟲(chóng)和藻類：珊瑚蟲(chóng)為藻類提供二氧化碳、氮等營(yíng)養(yǎng)，藻類為珊瑚蟲(chóng)提供氧氣、糖類和鈣質(zhì)。豆科植物和根瘤菌：豆科植物為根瘤菌提供營(yíng)養(yǎng)，而根瘤菌能固定空氣中的氮?dú)?，為植物提供氮肥。白蟻和鞭毛蟲(chóng)：白蟻為鞭毛蟲(chóng)提供營(yíng)養(yǎng)，鞭毛蟲(chóng)分泌纖維素酶幫助白蟻消化食物。我們和住在我們腸道里的細(xì)菌其實(shí)也是共生關(guān)系，我們?yōu)槟c道細(xì)菌提供營(yíng)養(yǎng)，而腸道細(xì)菌能幫助我們消化食物，并提供維生素、氨基酸等多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

在此后的140多年里，生物學(xué)家們嘗試在實(shí)驗(yàn)室里培養(yǎng)地衣，結(jié)果都失敗了。人為結(jié)合在一起的真菌和藻類，無(wú)法長(zhǎng)成它們?cè)谧匀画h(huán)境中的樣子。

沒(méi)人知道這是怎么回事，斯普里比爾敏銳地發(fā)現(xiàn)好像少了什么，而后來(lái)他確實(shí)在這個(gè)共生聯(lián)盟中發(fā)現(xiàn)了第三位成員。

斯普里比爾的困惑

如果你在1995年告訴斯普里比爾，他將來(lái)會(huì)推翻生物教科書(shū)里地衣的定義，他肯定會(huì)認(rèn)為你瘋了。

斯普里比爾沒(méi)有去過(guò)學(xué)校，小時(shí)候他在家里接受宗教教育，熱愛(ài)科學(xué)卻無(wú)緣接近。他渴望擺脫這種窘境，進(jìn)入學(xué)校得到適當(dāng)?shù)慕逃?。于?9歲的斯普里比爾在當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門(mén)找到了一份工作，努力賺取學(xué)費(fèi)?？伤麤](méi)有成績(jī)單，這意味著美國(guó)的大學(xué)基本上不會(huì)接受他的入學(xué)申請(qǐng)。聽(tīng)說(shuō)德國(guó)的許多大學(xué)不收學(xué)費(fèi)，于是他決定去那里試試。好在上帝這一次聽(tīng)到了他的祈禱，德國(guó)哥廷根大學(xué)接收了他。

2011年，完成學(xué)業(yè)的斯普里比爾回到了美國(guó)的老家——蒙大拿州，而童年時(shí)常游蕩的樹(shù)林里的地衣就在這時(shí)引起了他的注意。

當(dāng)?shù)赜袃煞N都叫馬毛的地衣，它們都垂掛在樹(shù)枝上，像是駿馬飛揚(yáng)不羈的鬃毛。一種俗稱有毒馬毛地衣，是淺黃色的，因?yàn)樗鼤?huì)產(chǎn)生一種叫枕酸甲酯的黃色毒素。另一種俗稱食用馬毛地衣，是當(dāng)?shù)氐膫鹘y(tǒng)美食，它不含有這種色素，所以是暗褐色的。它們的外表明顯不同，所以一直被當(dāng)作兩個(gè)物種。但斯普里比爾卻發(fā)現(xiàn)，二者共生的真菌和藻類其實(shí)是一樣的。既然如此，為何它們看起來(lái)會(huì)如此不同呢？斯普里比爾對(duì)此很困惑。

為了弄清楚這個(gè)問(wèn)題，斯普里比爾對(duì)比了兩種地衣中活化的基因（即起作用的基因），結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩種地衣沒(méi)有差異。因?yàn)榈匾聦W(xué)家都認(rèn)為地衣中的真菌屬于子囊菌，所以當(dāng)時(shí)斯普里比爾只分析了子囊菌基因。可這時(shí)他意識(shí)到自己的搜索范圍可能太狹隘了。幾乎是一時(shí)興起，他將搜索范圍擴(kuò)大到整個(gè)真菌王國(guó)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)了一些奇怪的東西：許多在地衣中被激活的基因，來(lái)自另一類完全不同的真菌——擔(dān)子菌類。

斯普里比爾當(dāng)時(shí)有些緊張，因?yàn)檫@個(gè)結(jié)果在當(dāng)時(shí)看來(lái)肯定是錯(cuò)的，自己這么多年的努力可能都付諸流水了?？伤蛊绽锉葼栍蛛[隱有一點(diǎn)興奮，或許自己是對(duì)的呢？那樣的話這將是一個(gè)會(huì)引起整個(gè)地衣學(xué)震蕩的發(fā)現(xiàn)！于是斯普里比爾頂住壓力，開(kāi)始尋找這個(gè)可能存在的“第三者”——擔(dān)子菌。

真有第三者插足？

地衣中出現(xiàn)擔(dān)子菌基因，有哪些可能的原因呢？做過(guò)實(shí)驗(yàn)的同學(xué)首先想到的肯定是實(shí)驗(yàn)樣品可能被污染了?？赡苁窃诓杉匾聵?biāo)本或者做實(shí)驗(yàn)的時(shí)候，這種擔(dān)子菌的微絨毛落在了標(biāo)本上，被一起分析了。另一種可能是，這種擔(dān)子菌其實(shí)是病原體，它侵入地衣，讓其染病。如果是這樣的話，斯普里比爾就是白開(kāi)心了一場(chǎng)。

可當(dāng)斯普里比爾把這些擔(dān)子菌基因去除之后，他發(fā)現(xiàn)和地衣產(chǎn)生枕酸甲酯相關(guān)的物質(zhì)也隨之消失了?？粗@個(gè)結(jié)果的時(shí)候，斯普里比爾懸著的心終于放下了。他開(kāi)始相信這種擔(dān)子菌其實(shí)就是地衣的一部分——這兩種地衣中都存在，黃色地衣中尤甚。

可這究竟是特例呢，還是所有的地衣中都有“第三者”插足？斯普里比爾前前后后共收集了4.5萬(wàn)份地衣樣品。這些地衣來(lái)自世界各地，屬于不同的種類。結(jié)果他幾乎在所有的葉狀和枝狀地衣中，都發(fā)現(xiàn)了擔(dān)子菌的基因。這再一次肯定了斯普里比爾之前的想法——地衣其實(shí)是由2種真菌和1種藻類或藍(lán)細(xì)菌組成的共生體。

接下來(lái)，斯普里比爾需要做的就是把這種擔(dān)子菌的真身從地衣中找出來(lái)。

在顯微鏡下，地衣看起來(lái)像扁平長(zhǎng)條的意大利拖鞋面包：有結(jié)實(shí)的表皮和松軟多孔的內(nèi)瓤。子囊菌是地衣拖鞋面包的主體：它不僅僅形成地衣結(jié)實(shí)的表皮，其分枝還會(huì)向內(nèi)延伸，形成松軟的內(nèi)瓤。而藻類則嵌在厚厚的子囊菌中，恰如嵌在面包里的葡萄干。那么擔(dān)子菌在哪里呢？它其實(shí)就在表皮的最外面，宛若灑在面包上的糖霜。

別看擔(dān)子菌的位置這么明顯，斯普里比爾和他的同事可是花了整整5年時(shí)間才找到它們。因?yàn)檫@種擔(dān)子菌看起來(lái)就像是子囊菌分枝的橫截面，除非你知道它們長(zhǎng)什么樣，否則完全不會(huì)覺(jué)察到它們其實(shí)是兩種不同的真菌。在過(guò)去的140多年里，大家就是這樣被它們給蒙蔽的。為了區(qū)分，斯普里比爾只好用紅、綠、藍(lán)三種顏色的熒光來(lái)標(biāo)記這三個(gè)不同的成員，得到三者清晰的分布圖像。

研究人員推測(cè)，早在1億年前，恐龍還在漫游地球的時(shí)候，擔(dān)子菌就已經(jīng)是地衣的成員了。它可能會(huì)影響子囊菌的生長(zhǎng)，誘導(dǎo)其長(zhǎng)成扁平的硬皮。這樣就可以解釋為何之前人們?cè)趯?shí)驗(yàn)室里無(wú)法成功培育地衣了。擔(dān)子菌顯然還與枕酸甲酯相關(guān)。但擔(dān)子菌究竟是會(huì)吸收它，還是產(chǎn)生它，或者激活子囊菌生產(chǎn)它，現(xiàn)在還不得而知。

而子囊菌的功能也變得撲朔迷離，因?yàn)橐郧叭藗冋J(rèn)為它所具有的功能完全有可能其實(shí)是由擔(dān)子菌承擔(dān)的。事實(shí)上，斯普里比爾的發(fā)現(xiàn)改變了整個(gè)地衣學(xué)領(lǐng)域。許多地衣學(xué)的基本理論都需要檢驗(yàn)，甚至重新書(shū)寫(xiě)。