吳文超，曲延英，高文偉，吳鵬昊，陳全家

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052）

不同棉花品種對鹽、旱脅迫的光合響應(yīng)及抗逆性評價(jià)

吳文超，曲延英，高文偉，吳鵬昊，陳全家

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052）

【目的】研究干旱脅迫、鹽脅迫以及鹽旱復(fù)合脅迫下的棉花多項(xiàng)生理指標(biāo)，鑒定棉花品種（系）的抗旱及耐鹽水平?！痉椒ā恳?份陸地棉品種為材料，室內(nèi)利用1／2Hogland營養(yǎng)液水培幼苗至4～5片真葉時(shí)設(shè)置對照、11%PEG－6000、1.2%NaCl及11%PEG－6000和1.2%NaCl復(fù)合脅迫4種處理48 h后，研究不同處理下棉花凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）、水分利用效率（WUE）、相對含水量（RWC）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、葉綠素a（CHla）、葉綠素b（CHlb）、總?cè)~綠素CHl（a＋b）等10項(xiàng)生理指標(biāo)，采用抗旱（耐鹽）指數(shù)PI、綜合抗旱（耐鹽）指數(shù)RI、主成分分析（PCA）、聚類分析及植物形態(tài)評價(jià)法相結(jié)合對其抗旱性、耐鹽性及綜合抗逆性進(jìn)行評價(jià)。【結(jié)果】8份材料的光合特性及生理指標(biāo)存在一定差異?；诤得{迫、鹽脅迫及復(fù)合脅迫下的10項(xiàng)指標(biāo)，主成分分析、綜合抗旱（耐鹽）指數(shù)RI值、植物形態(tài)評價(jià)分析顯示，各脅迫下幾種方法評價(jià)結(jié)果基本一致。復(fù)合脅迫下的主成分分析分析結(jié)果表明，8份材料綜合抗逆水平排序如下：新陸中36號＞Y1169＞10615－3＞ND359－5＞CQJ－5＞KK1543＞新炮1號＞新陸早26號。【結(jié)論】通過主成分分析和植物形態(tài)評價(jià)分析，對8份棉花材料抗旱、耐鹽水平進(jìn)行了分類與評價(jià)，為干旱鹽堿化地區(qū)的品種選育提供了途徑。

棉花；干旱；耐鹽；主成分分析；綜合評價(jià)

0 引 言

【研究意義】土壤鹽堿化，水資源匱乏和日益短缺是世界性問題，也是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境的重要問題［1，2］。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球干旱半干旱耕地占總耕地面積的42.9%，中國干旱及半干旱地區(qū)面積占全國總耕地面積的 48%，其中新疆面積最大［3－5］。新疆位于中國西部地區(qū)，是全國最重要的產(chǎn)棉區(qū)之一，該地區(qū)水資源匱乏的同時(shí)，土壤的次生鹽堿化同樣嚴(yán)重影響了棉花的種植面積和產(chǎn)量，每年因干旱缺水、土壤鹽堿造成大量的經(jīng)濟(jì)損失。統(tǒng)計(jì)顯示，新疆 407.84×104hm2的耕地中，受不同程度鹽漬化危害的面積達(dá)122.88×104hm2，占總耕地面積的30.12%，占低產(chǎn)田面積的63.20%。其中，受到嚴(yán)重鹽漬化威脅的低產(chǎn)田占總耕地的22.06%。在新疆1031.75×104hm2的宜農(nóng)荒地中，受鹽漬化限制的面積達(dá)515.11×104hm2，占總面積的 49.93%，給新疆各地經(jīng)濟(jì)造成重大損失［6，7］?？梢姡珊岛望}堿已成為制約新疆農(nóng)業(yè)發(fā)展的重大限制條件。【前人研究進(jìn)展】多項(xiàng)研究對棉花的抗旱性或耐鹽性研究主要集中在生理生化和農(nóng)藝性狀兩個(gè)方面。戴海芳等［8］對鹽脅迫下的17個(gè)棉花品種的11項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行測定，并建立逐步回歸方法進(jìn)行棉花品種耐鹽性強(qiáng)弱的快速鑒定和預(yù)測。王海標(biāo)等［5］以30份棉花品種為試材，通過對其不同生育時(shí)期進(jìn)行干旱脅迫，對參試品種的生理指標(biāo)、農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合性評價(jià)，據(jù)此篩選抗旱品種?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】當(dāng)前對棉花品種的耐鹽、抗旱研究主要是對棉花抗旱或者耐鹽性的某項(xiàng)單一脅迫下的抗性研究，而對于鹽旱復(fù)合脅迫下的研究較少。采用干旱脅迫、鹽脅迫及鹽旱復(fù)合等3種脅迫方式揭示不同棉花品種（系）間光合及生理指標(biāo)的差異性，分析各脅迫下不同材料在光合生理指標(biāo)上的變化趨勢，同時(shí)，以植物形態(tài)評價(jià)［9－11］、主成分分析［12］、綜合抗旱（耐鹽）指數(shù)［12，13］等相結(jié)合的方法對8份棉花材料的抗逆性進(jìn)行綜合評價(jià)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用鹽、旱及鹽旱復(fù)合脅迫的脅迫方式，以各脅迫下的各項(xiàng)理化指標(biāo)值變化結(jié)合植物形態(tài)評價(jià)法考察各棉花品種鹽、旱耐受力，同時(shí)基于主成分綜合得分的評價(jià)方法來選育整體抗逆性較強(qiáng)的材料，為干旱、鹽堿地區(qū)的育種和生產(chǎn)應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

從多份陸地棉資源材料中譜選出8份抗旱、耐鹽水平具有差異性的代表材料為試材。其中，新陸中 36號、新陸早26號為北疆陸地棉主栽品種；ND359－5，CQJ－5，Y1169，10615－3為實(shí)驗(yàn)室自育品種（系）；KK1543為引進(jìn)品種，新炮1號為石河子地區(qū)培育品種（均由新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳育種實(shí)驗(yàn)室提供）。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳育種實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。選用飽滿且胚完整的種子種植在發(fā)芽盒中，待子葉完全展開，挑選生長一致的植株移入裝有1／2Hoagland營養(yǎng)液的塑料盆。水培試驗(yàn)在光照培養(yǎng)室進(jìn)行，光周期為12 h／12 h，晝夜溫度為：26～28℃／20～22℃，每2～3 d按時(shí)更換營養(yǎng)液保證幼苗健康生長。水培至4～5片真葉時(shí)，設(shè)置對照（CK）、11%PEG－6000、1.2%NaCl以及11%PEG－6000和1.2%NaCl的復(fù)合脅迫等4種處理48 h，每處理重復(fù) 3次。對幼苗葉片各項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行測定。

1.2.2 測定指標(biāo)

經(jīng)4種處理后，采用英國（漢莎）CIRAS－3便攜式光合測定系統(tǒng)，于10：00～12：00進(jìn)行光合測量。設(shè)定光量子通量密度為400 μmol／（m2· s），測定時(shí)溫度為（26±2）℃，相對濕度（47± 3）%，CO2濃度（390±10）μmol／mol，統(tǒng)一測定倒1葉凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間隙CO2濃度。依據(jù)公式，水分利用效率值 ＝凈光合速率／蒸騰速率，計(jì)算WUE值。另剪取苗株葉片，測定相對含水量（RWC）［8，9］、APX活性［10］，CHla、CHlb、CHl［11］含量，每份材料各指標(biāo)測定 3個(gè)樣品，取平均值。

1.2.3 植物形態(tài)評價(jià)

參照景天屬植物的抗性研究［12－14］。依據(jù)棉花苗期脅迫生長表現(xiàn)將前人研究中的葉片萎蔫卷曲數(shù)量改為葉片萎蔫卷曲程度；將5種等級下的葉片枯萎?dāng)?shù)量做出調(diào)整；添加棉花子葉形態(tài)變化；添加植株失水過程是否可逆等幾個(gè)條件。

根據(jù)不同棉花材料的生長狀況，包括主莖形態(tài)、葉片形態(tài)、子葉形態(tài)、葉片色澤、葉片萎蔫卷曲程度、葉片枯萎?dāng)?shù)量及失水過程是否可逆（脅迫48 h后，各處理恢復(fù)到只以營養(yǎng)液澆灌棉株，材料能否從失水狀態(tài)回轉(zhuǎn)）等設(shè)置5個(gè)梯度對脅迫期內(nèi)植物形態(tài)變化進(jìn)行評定。表1

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和分析，均在 SPSS 19.0和Excel 2013上完成，采用 LSD法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)；Excel 2013進(jìn)行繪圖；SPSS 19.0進(jìn)行聚類分析。

為了消除遺傳背景對耐鹽和抗旱性研究的影響，對各項(xiàng)指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，采用（脅迫值／對照值）相對值的綜合評定。即，在處理鹽脅迫時(shí)，將鹽脅迫處理下的各指標(biāo)轉(zhuǎn)化為耐鹽指數(shù)：耐鹽指數(shù)＝鹽處理值／對照值［15］，在處理旱脅迫時(shí)，將旱脅迫處理下的各指標(biāo)轉(zhuǎn)化為抗旱指數(shù)：抗旱指數(shù)＝旱處理值／對照值［16］，如公式（1）所示。鹽旱復(fù)合脅迫數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理同上。綜合耐鹽（抗旱）指數(shù)為各指標(biāo)PI值和的均值，如公式（2）所示。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片葉綠素含量

研究表明，脅迫下水分虧缺和鹽害作用使葉綠體的片層結(jié)構(gòu)受損，希爾反應(yīng)減弱，光系統(tǒng)Ⅱ活力下降，電子傳遞和光合磷酸化受抑，RuBP羧化酶和 PEP羧化酶活力下降，葉綠素含量減少等，總體表現(xiàn)為 8份材料的葉片光合活性下降，就Chla、Chlb含量下降幅度而言，鹽旱復(fù)合脅迫＞鹽脅迫＞旱脅迫。

研究表明，復(fù)合脅迫下CHla含量下降幅度由大到小依次為，新陸早 26號＞新炮 1號＞KK1543＞CQJ－5＞ND359－5＞Y1169＞新陸中36號＞10615－3，分別為各自對照的 58.5%、62.6%、65.2%、66.2%、68.6%、72.0%、73.8%和74.4%。圖1

表1 棉花生長狀況評定等級Table 1 Evaluation level of cotton growth condition

圖1 不同脅迫葉片葉綠素 a含量變化Fig．1 Effect of different stress on content of leaf chlorophyll a

圖2 不同脅迫葉片葉綠素 b含量變化Fig．2 Effect of different stress on content of leaf chlorophyll b

圖3 不同脅迫葉片葉綠素（a＋b）含量變化Fig．3 Effect of different stress on content of leaf chlorophyll（a＋b）

研究表明，復(fù)合脅迫下 CHlb含量下降幅度由大到小依次為新陸早 26號＞KK1543＞新炮1號＞10615－3＞CQJ－5＞Y1169＞新陸中 36號＞ND359－5，分別為各自對照的18.8%、24.0%、24.9%、27.2%、27.3%、30.0%、31.2% 和31.3%。圖2研究表明，各脅迫下CHl（a＋b）含量降幅在品種間差異較明顯，新陸早26號的下降幅度仍最大。復(fù)合脅迫下，CHl（a＋b）含量下降幅度依次是新陸早26號＞新炮1號＞KK1543＞CQJ－5＞ND359－5＞Y1169＞10615－3＞新陸中36號，分別為各自對照的 45.6%、50.3%、51.6%、53.6%、55.8%、58.1%、58.7%和59.5%。圖3

2.2 葉片相對含水量、抗壞血酸過氧化物酶活性

鹽旱復(fù)合脅迫下，植株葉片失水嚴(yán)重，葉片相對含水量較旱、鹽單一脅迫下降明顯。研究表明，葉片含水量下降幅度為復(fù)合脅迫＞鹽脅迫＞旱脅迫，但是 CQJ－5在 1.2%NaCl處理下的葉片RWC為81.4%卻高于 11%PEG－6000處理的80.2%，表現(xiàn)出較好耐鹽性。圖4

圖4 不同脅迫葉片相對含水量變化Fig．4 Effect of different stress on the leaf relative water

研究表明，各材料在脅迫下的 APX酶活性差異較大，其中，新陸中36號、ND359－5、Y1169、10615－3的酶活性顯著高于對照。新炮 1號、CQJ－5、KK1543、新陸早 26號旱、鹽脅迫下的酶活雖然高于對照，但是復(fù)合脅迫下的酶活相比對照呈現(xiàn)不同幅度的下降，可能原因?yàn)閺?fù)合脅迫下以上材料幼苗的 APX酶系統(tǒng)遭到嚴(yán)重破壞，影響了APX酶活。圖5

圖5 不同脅迫葉片抗壞血酸過氧化物酶活性變化Fig．5 Effect of different stress on leaf Ascorbi acid peroxidase activity

2.3 光合作用

8份材料的凈光合速率、胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度脅迫下數(shù)值相比對照均出現(xiàn)不同程度下降，除新陸早26號、KK1543、新炮1號在上述指標(biāo)中降幅較大外，其余材料降幅各有差異（圖6Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ）。復(fù)合脅迫下，凈光合速率的下降程度由大到小依次為新陸早26號＞新炮1號＞KK1543＞CQJ－5＞10615－3＞ND359－5＞Y1169＞新陸中36號，分別為各自對照的11.2%、32.8%、41.4%、43.4%、47.2%、48.0%、49.3%和51.8%。復(fù)合脅迫下，胞間CO2濃度的下降程度由大到小依次為新陸早26號＞Y1169＞新陸中36號＞KK1543＞新炮1號＞10615－3＞ND359－5＞CQJ－5，分別為各自 對 照的 71.0%、75.2%、77.8%、78.4%、79.2%、79.4%、80.8%和82.4%。復(fù)合脅迫下，蒸騰速率的下降程度由大到小依次為10615－3＞新陸中36號＞Y1169＞KK1543＞ND359－5＞CQJ－5＞0新炮1號＞新陸早 26號，分別為各自對照的39.2%、43.1%、45.3%、49.2%、51.7%、57.9%、58.3%和63.6%。復(fù)合脅迫下，葉片氣孔導(dǎo)度的下降程度由大到小依次為新炮1號＞新陸早26號＞KK1543＞新陸中36號＞CQJ－5＞Y1169＞ND359－5＞10615－3，分別為各自對照的 31.2%、33.8%、39.1%、48.9%、49.5%、52.3%、57.1%和57.4%。圖6

水分利用效率（WUE）是凈光合速率與蒸騰速率的比值，水分利用效率越高，表明植物同化作用下積累干物質(zhì)的能力越強(qiáng)，非生物脅迫下，綜合抗逆性強(qiáng)的棉花品種能更好的去適應(yīng)極端條件從而將對自身的危害降到最低，有利于植株生長。品種間、處理間的WUE值存在較大差異（圖6Ⅴ）。新陸中36號、Y1169、10615－3復(fù)合脅迫下的WUE值顯著增加能更好的去適應(yīng)惡劣環(huán)境。圖6

2.4 復(fù)合脅迫下PI值的相關(guān)性

為了確定各指標(biāo)之間是否具有真實(shí)差異性，利用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)一些指標(biāo)之間存在顯著或極顯著差異。

研究表明，APX活性、葉片相對含水量、水分利用效率、CHla、CHlb、CHl（a＋b）含量與凈光合速率呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為：0.928、0.901、0.867、0.882、0.921和0.925，表明上述指標(biāo)脅迫下的值越大越有利于光合產(chǎn)物積累和植株逆境脅迫的適應(yīng)；而與蒸騰速率存在顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為－0.791，說明蒸騰速率越大，植株自身水分散失越多，異化作用加劇，不利于光合產(chǎn)物的積累，表現(xiàn)為植株對逆境脅迫的適應(yīng)能力較差。表2

圖6 不同脅迫下葉片凈光合速率（Ⅰ）、胞間 CO2濃度（Ⅱ）、蒸騰速率（Ⅲ）、氣孔導(dǎo)度（Ⅳ）、水分利用效率（Ⅴ）變化Fig．6 Effect of different stress on the net photosynthetic rate（Ⅰ），intercellular CO2，concentration（Ⅱ），transpiration rate（Ⅲ）、stomatal conductance（Ⅳ）and water use efficiency（Ⅴ）

表2 鹽旱復(fù)合脅迫下PI值的相關(guān)性Table 2 Correlation analysis of PI value under drought and salt combined stress

2.5 主成分分析（PCA）

研究表明，3種情況下提取主成分?jǐn)?shù)分別為2、3和 2個(gè)，累計(jì)貢獻(xiàn)率分別為90.03%，89.14%，91.32%。雖各主成分因子載荷略有不同，但均反映了品種（系）非生物脅迫下的10個(gè)生理指標(biāo)變化狀況，3種脅迫的各主成分反映出凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、相對含水量以及 CHla、CHlb、CHl（a＋b）含量的變化較為敏感。根據(jù)各主成分權(quán)重和因子載荷得出各脅迫下總得分公式。表3

2.6 各品種RI值、PCA綜合得分及排序

利用公式（2）計(jì)算出各材料RI值。另外，利用 SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)每份材料的主成分綜合得分。對各脅迫下的RI值及主成分綜合得分進(jìn)行排序，研究表明，RI值與主成分綜合得分越高，表明該材料對環(huán)境因子的脅迫反應(yīng)表現(xiàn)越遲鈍，即能表現(xiàn)出較好的抗逆性。反之，則表現(xiàn)敏感，抗逆性較差。

研究表明，3種脅迫下RI值與主成分綜合得分的排序結(jié)果大致相同。其中復(fù)合脅迫下，RI值排序與PCA總得分排序相同，均為新陸中36號＞Y1169＞10615－3＞ND359－5＞CQJ－5＞KK1543＞新炮1號＞新陸早 26號。此外還顯示，新陸中36號、ND359－5、CQJ－5、Y1169、10615－3的 PCA總得分大于0，表明這5份材料的抗旱、耐鹽性在平均水平之上；新炮 1號，KK1543，新陸早26號的PCA總得分小于0，表明這3份材料的抗逆性在平均水平之下。表4

2.7 植物形態(tài)評價(jià)

研究表明，棉花材料對不同脅迫下植株的反應(yīng)敏感度也各不相同，具體表現(xiàn)為植株形態(tài)上的變化。從植株形態(tài)變化分析得出棉花品種的綜合抗逆由強(qiáng)到弱大致為新陸中36號＞Y1169＞ND359－5＞10615－3＞CQJ－5＞KK1543＞新炮1號＞新陸早26號。表5

表3 不同脅迫下的主成分分析Table 3 Principal component analysis for different stresses

表4 各品種RI值、PCA總得分及排序Table 4 RI value，total scoring for PCA and rank of varieties

表5 各脅迫下棉花生長狀況評價(jià)Table 5 The evaluation result of cotton growth under different stress

2.8 復(fù)合脅迫下的聚類及抗逆性級別劃分

研究表明，8份棉花品種根據(jù)其綜合抗逆性按系統(tǒng)聚類中的最近鄰元素法在距離10處分為4類，其中 I級為高抗旱型 3份，新陸中36號、Y1169、10615－3；II級為中抗旱型 3份，CQJ－5、KK1543、ND359－5；Ⅲ級為敏感型1份，新炮1號；IV級為極敏感型1份，新陸早26號。圖7

注：I， II， III， IV表示不同抗逆性等級Note：I，II，III andⅣ represent different drought and salt combined resistance levels

3 討 論

耐鹽、耐旱綜合抗逆評價(jià)體系的建立及棉花種質(zhì)的鑒選是干旱、鹽堿地區(qū)當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中亟需解決的問題。謝德意等［17］研究認(rèn)為，當(dāng)NaCl濃度為0.1%～0.2%時(shí)，能極顯著提高棉花種子的發(fā)芽率且更有利于棉花的生長發(fā)育。王俊娟等［18］研究認(rèn)為當(dāng) NaCl濃度在 1.2%時(shí)達(dá)到了棉花對NaCl耐受臨界值，可據(jù)此篩選耐鹽品種。根據(jù)前期研究，研究將苗期作為棉花抗旱、耐鹽性評價(jià)的重要生育階段，模擬干旱、鹽堿脅迫是基于NaCl和PEG對植物根吸收水分的滲透作用，采用的1.2%NaCl和11%PEG－6000設(shè)置脅迫濃度時(shí)充分考慮了品種耐受閾值，以此來檢驗(yàn)品種的耐鹽、抗旱能力，同時(shí)設(shè)置的1.2%NaCl和11% PEG－6000復(fù)合脅迫也符合新疆等干旱、鹽堿地區(qū)生產(chǎn)實(shí)際。

研究中設(shè)置了三種脅迫方式，通過光合生理指標(biāo)的反應(yīng)可以看出，鹽旱復(fù)合脅迫對棉花植株危害遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于某項(xiàng)單一脅迫。（1）脅迫處理下的Pn、Gs、Ci、CHl、RWC值相比對照驟降，其中，新陸早26號、新炮1號下降幅度最大，受脅迫危害最深；（2）各材料脅迫下 Tr值相比對照均呈下降趨勢，但差異性較大，新陸中 36號、10615－3、Y1169下降幅度明顯大于其他材料，表明這 3份材料通過減少蒸騰速率來降低水分散失抵抗逆境迫害的能力較強(qiáng)；（3）相對于其他 7份材料，CQJ－5在鹽脅迫下的指標(biāo)值整體來說高于旱脅迫下各值，表明在此鹽、旱濃度閾值下CQJ－5對干旱的敏感程度略強(qiáng)于鹽脅迫，展現(xiàn)出較好的耐鹽能力；（4）APX作為清除植物體內(nèi)活性氧自由基的重要酶類，與植物抗逆關(guān)系密切。APX活性越高，逆境脅迫下越有利于植株生長，結(jié)合研究發(fā)現(xiàn)，在復(fù)合脅迫下多數(shù)材料 APX活性相比對照表現(xiàn)下降，推測可能原因是復(fù)合脅迫對植株損害過大，破壞了植物本身的活性氧清除系統(tǒng)。8份材料的APX活性最大值所在的處理也不完全相同，其中，新陸中36號在復(fù)合脅迫有酶活最高值，新炮1號在鹽脅迫有酶活最高值，其余材料的最大酶活值出現(xiàn)在旱脅迫處理；（5）與APX活性類似的是，各材料水分利用效率最大值所在處理也有不同，新炮1號、ND359－5、新陸早 26號在對照處理有WUE最大值，其余材料在復(fù)合脅迫出現(xiàn)最大值。

研究中的植物形態(tài)評價(jià)是源于張寅媛等［14］干旱脅迫對4種景天科植物生理生化指標(biāo)的影響，試驗(yàn)在此基礎(chǔ)上，結(jié)合棉花在水分虧缺和鹽離子滲透作用下所表現(xiàn)出的癥狀進(jìn)行了部分改進(jìn)，添加脅迫下子葉的表征及模擬大田復(fù)水后植株形態(tài)是否可恢復(fù)正常（脅迫是否可逆），使得對棉花在鹽、旱、及復(fù)合脅迫下的形態(tài)評價(jià)更具針對性、實(shí)際性。

受多基因控制數(shù)量性狀的影響，棉花品種間的耐鹽、抗旱水平差別很大且機(jī)制不同，不同品種對某一具體指標(biāo)的抗逆性反應(yīng)也有一定差異。因此，利用單個(gè)指標(biāo)評價(jià)植物的抗逆性準(zhǔn)確性不高，評價(jià)結(jié)果存在較大變化。綜合評價(jià)考慮各指標(biāo)的相互關(guān)系，消除了利用個(gè)別指標(biāo)帶來的評價(jià)片面性，又使得各品種間的抗旱性差異具有可比性，因而可以較準(zhǔn)確地評價(jià)各品種的抗旱性［19，20］。近年來，很多學(xué)者篩選出與棉花相關(guān)的抗旱、耐鹽的光合、生理指標(biāo)及農(nóng)藝性狀指標(biāo)等。劉光輝等［21］利用因子分析法對干旱脅迫下的90份棉花資源材料的6個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)進(jìn)行考察分析，通過聚類分析對棉花材料抗旱性進(jìn)行綜合評價(jià)。馮方劍等［21］采用主成分分析法，以綜合指標(biāo)隸屬函數(shù)值的加權(quán)平均值對32個(gè)棉花品種（系）的7個(gè)相互關(guān)聯(lián)的生理指標(biāo)進(jìn)行了抗旱性分類和評價(jià)。

由于多個(gè)指標(biāo)均能不同程度反應(yīng)植物抗逆水平，且各指標(biāo)間存在一定的相關(guān)性，為避免信息間的重疊，研究采用主成分分析法，利用4項(xiàng)光合指標(biāo)（Pn、Gs、Ci、Tr），4項(xiàng)生理生化指標(biāo)（CHla、CHlb、CHl（a＋b）、APX酶活），2項(xiàng)水分指標(biāo)（RWC、WUE）對鹽、旱脅迫及復(fù)合脅迫下的PI值進(jìn)行相關(guān)性分析和主成分分析，與此同時(shí)也克服了以往以“平均隸屬函數(shù)值”鑒定棉花抗逆水平的局限性。對以上各指標(biāo)在鹽、旱脅迫及復(fù)合脅迫下的變化表明鹽旱復(fù)合脅迫對植物的影響和破壞程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于單一脅迫，因此研究中的主成分分析和聚類分析所用PI均為復(fù)合脅迫下的數(shù)值，這樣能較準(zhǔn)確地反映材料的綜合抗逆性。對復(fù)合脅迫下各品種（系）的RI值與主成分得分的排序表明二者分析的結(jié)果基本一致。最后利用系統(tǒng)聚類對上述材料綜合抗逆性進(jìn)行等級劃分，結(jié)果比較準(zhǔn)確、可靠。

4 結(jié) 論

以4種處理下多項(xiàng)光合生理指標(biāo)的變化探究棉花品種抗逆性，避免了以單一指標(biāo)來研究棉花材料抗逆性的局限性，對4種處理下棉花的光合、生理指標(biāo)變化以柱形圖形式反映出來，分析不同材料各脅迫下光合生理指標(biāo)的變化差異。以主成分分析輔以植物形態(tài)觀察的評價(jià)方法使得結(jié)果更加可靠；此外，對鹽、旱脅迫及復(fù)合脅迫下棉花植株的研究也避免了傳統(tǒng)上單一脅迫路徑。進(jìn)行了聚類分析和抗旱型劃分，對8份棉花材料的綜合評價(jià)結(jié)果能有效反映各參試品種（系）的抗旱、耐鹽性及綜合抗逆性，為鹽旱地區(qū)的棉花抗逆性品種選育提供了參考。

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Evaluation of Cotton Stress Resistance Based on the Responses of the Photosynthetic Indexes to Salt and Drought Stress

WU Wen－chao，QU Yan－ying，GAO Wen－wei，WU Peng－h(huán)ao，CHEN Quan－jia
（College of Agronomy，Xinjiang Agricultural University，Laboratory of Agricultural Biotechnology of Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China）

【Objective】The physiological indices of cotton under drought，salt，drought and salt combined stress were studied in order to select species with the drought and salt resistance.【Method】Control check，11%PEG－6000，1.2%NaCl，11%PEG－6000 and 1.2%NaCl combined treatment were set and dealt with 48 hours after 8 upland cotton species were nourished by the hydroponic nutrient of 1／2 Hogland till the seedlings turned into 4 to 5 leaves.The comprehensive of salt，drought and combined resistance of net photosynthetic rate，stomatal conductance，transpiration rate，intercelluar CO2concentration，WUE，RWC，APX activity，CHl a，CHl b and CHl（a＋b）content were evaluated by principal components analysis，cluster analysis，the comprehensive assessment as well as plant morphology evaluation method，and its drought resistance，salt tolerance and comprehensive resistance were evaluated.【Result】There existed certain differences in both photosynthetic characteristics and physiological index of varieties under the different treatments.Based on drought stress，salt stress and compound stress，the principal components analysis of the 10 indexes，the comprehensive drought resistance（salt tolerance）index RI value，plant morphological evaluation analysis，the evaluation results were basically consistent under different stress conditions.The results of principal component analysis showed that the comprehensive anti reverse level of 8 materials is as follows：Xinluzhong 36＞Y1169＞10615－3＞ND359－5＞CQJ－5＞KK1543＞Xinluzao 26.【Conclusion】By means of principal component analysis and plant morphological evaluation，the classification and evaluation of drought resistance and salt tolerance of 8 cotton materials were carried out，which provided a practical way for the selection and breeding of varieties in arid saline alkali area.

cotton；drought；salt；principal component analysis；comprehensive assessment

S562

A

1001－4330（2016）09－1569－11

10.6048／j.issn.1001－4330.2016.09.001

2016－04－04

國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2014BAD03B01）

吳文超（1988－），男，碩士研究生，研究方向?yàn)槊藁购涤N，（E－mail）243050005＠qq.com

（Cotresponding author）：陳全家（1972－），男，教授，博士，研究方向?yàn)槊藁ㄟz傳育種，（E－mail）chqjia＠126.com

Fund project：Supported by National Key Technology Support Program（2014BAD03B01）