趙 穎，王國明，陳 聞，張 玲，高浩杰，邱海嵊

（浙江省舟山市農(nóng)林科學研究院，浙江 定海 316000）

鹽霧脅迫對7種海島樹種生理特性的影響

趙 穎，王國明，陳 聞，張 玲，高浩杰，邱海嵊

（浙江省舟山市農(nóng)林科學研究院，浙江 定海 316000）

2012年11月，采用18‰鹽度鹽霧噴霧，對普陀樟（Cinnamomum japonicum var. chenii）、舟山新木姜子（Neolitsea sericea）、紅楠（Machilus thunbergii）、全緣冬青（Ilex integra）、柯（Lithocarpus glaber）、厚葉石斑木（Raphiolepis umbellata）、濱柃（Eurya emarginata）進行0、0.5、1、2 h/d脅迫試驗，連續(xù)噴霧35 d，測定游離脯氨酸、葉綠素含量及相對電導率，分析鹽霧脅迫對其生理特性的影響。結果表明，隨著脅迫時間的增加，紅楠、普陀樟、濱柃、舟山新木姜子柯的游離脯氨酸含量積累到峰值后呈下降趨勢，峰值或大幅上升出現(xiàn)的時間隨著脅迫程度的加深有所提前，而全緣冬青、厚葉石斑木的游離脯氨酸含量的變化相對穩(wěn)定；各樹種葉綠素含量的峰值一般出現(xiàn)在前中期，至脅迫結束，厚葉石斑木葉綠素含量上升明顯，舟山新木姜子上升不明顯，柯、紅楠下降，其他樹種無明顯規(guī)律；全緣冬青和厚葉石斑木相對電導率增幅較小，受試的其他樹種增幅較大，最大值出現(xiàn)在脅迫最后一天。

鹽霧脅迫；海島樹種；生理特性；耐鹽霧性

在鹽脅迫環(huán)境下植物形態(tài)、生長、生理等指標是反映其對逆境適應性的重要指標，是評價植物耐鹽性的重要信息，但通過這些指標測定篩選耐鹽植物目前還沒有統(tǒng)一標準，因而在不同的研究中選擇或篩選能反映或者影響植物的耐鹽性的評價指標各不相同。作為評價植物耐鹽性的重要生理指標，許多研究指出，脯氨酸含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、相對電導率、膜透性、可溶性糖含量、丙二醛（MDA）含量、葉綠素含量、根莖葉的K+/Na+比等與耐鹽性評價有重要相關或可作為樹種耐鹽性評價的指標[1～5]。鹽霧脅迫同樣是一種逆境脅迫，與澆灌或水培脅迫的區(qū)別在于含NaCl的鹽霧通過葉片作用于植物，引起植物在形態(tài)、生長和生理上發(fā)生與鹽脅迫相似的反應。國外關于鹽霧（或鹽風、鹽塵）與植物生長的關系鮮有報道，僅見于荷蘭Draaijers等人研究發(fā)現(xiàn)，越靠近林緣，鹽離子沉降量越大，林緣是林中的5倍[6]；日本對空氣中鹽分的研究報道相對較多，如鹽霧對不同海岸帶樹種的脅迫危害特性、空氣中鹽分的分布、對樹木冠形的影響等[7]。

我國在相關耐鹽性研究方面絕大多數(shù)集中于通過NaCl溶液澆灌處理后對樹木生長影響、耐鹽生理與機制、耐鹽堿樹種篩選和評價等方面[8]。對鹽霧脅迫下不同樹種生理特性的變化研究極少，僅陳順偉等以飽和NaC1溶液模擬鹽霧脅迫對杜英（Elaeocarpus decipiens）等11個樹種在盆栽條件下測定葉片葉綠素含量、SOD活性、MDA含量和游離脯氨酸含量4項生理指標動態(tài)變化狀況[9～10]。本研究通過試制鹽霧發(fā)生裝置，對普陀樟（Cinnamomum japonicum var. chenii）、舟山新木姜子（Neolitsea sericea）、紅楠（Machilus thunbergii）、全緣冬青（Ilex integra）、柯（Lithocarpus glaber）、厚葉石斑木（Raphiolepis umbellata）、濱柃（Eurya emarginata）7種海島鄉(xiāng)土樹種進行鹽霧脅迫盆栽試驗，對脯氨酸含量、葉綠素含量、相對電導率等生理指標進行測定，分析鹽霧脅迫對上述7種海島樹種生理特性的影響，及不同樹種之間耐鹽霧性的差異，以正確評價反映海島樹木的耐鹽霧性。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試苗木分別為2011年春季播種的普陀樟、舟山新木姜子、柯、厚葉石斑木、濱柃容器苗，2010年7月播種的紅楠容器苗和2010年春季播種的全緣冬青容器苗，其中普陀樟、舟山新木姜子、紅楠、全緣冬青、柯為喬木樹種，厚葉石斑木、濱柃為灌木樹種。

1.2 鹽霧發(fā)生裝置試制及鹽水配制

鹽霧發(fā)生裝置為自主研制，由儲水罐、水處理系統(tǒng)、高壓裝置、耐高壓輸送管道、造霧噴頭、控制系統(tǒng)及密封大棚組成，其產(chǎn)生的霧粒為2～10μm，霧化量為30 s時間20 m3，噴出的霧形成自然霧氣，類似于臺風期間強風裹挾著海水微小的水滴形成的霧氣，彌霧在整個大棚內(nèi)。根據(jù)舟山市海域水文特征，試驗時配制的鹽水鹽度按舟山海域西側月平均值13‰～23‰的平均海水含鹽量18‰，用日曬一級鹽配制而成。

1.3 試驗設計與處理

選取生長正常、無病蟲害且長勢均勻一致的上述7個樹種的容器苗，擺放在塑料薄膜密封大棚中，用塑料薄膜覆蓋容器苗基部，防止鹽水滲入基質。試驗采取完全隨機區(qū)組設計，4個處理，每個小區(qū)5株，重復3次，鹽霧處理時間分別為0（對照）、0.5 h/d（處理1）、1 h/d（處理2）、2 h/d（處理3），2012年11月2日正式噴霧，每天9：00開始，連續(xù)噴霧35 d。

1.4 生理指標測定

在鹽霧脅迫處理14 d、21 d、28 d、35 d時采集植株相近部位正常葉片，立即測定其脯氨酸含量、葉綠素含量、相對電導率等指標。因大棚內(nèi)各條件均無改變，對照組只測定一次。其中游離脯氨酸含量采用磺基水楊酸提取茚三酮比色法測定；葉綠素含量采用丙酮乙醇混合液浸提法；相對電導率采用直讀電導儀測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用Excel 2003進行分析。

2 結果與分析

2.1 鹽霧脅迫對7種樹種脯氨酸含量的影響

鹽霧脅迫對不同樹種脯氨酸含量的影響各不相同（圖1）。

圖1 鹽霧脅迫對7種樹種脯氨酸含量的影響Figure 1 Effect of salt-mist stress on free proline content in leaves of different treated seedlings A. 普陀樟C. japonicum var. chenii，B. 舟山新木姜子N. sericea，C. 紅楠M. thunbergii，D. 全緣冬青I. integra，E. 柯L. glaber，F(xiàn). 厚葉石斑木R. umbellata，G.濱柃E. emarginata，下同。

圖1 表明，隨著脅迫時間的持續(xù)，普陀樟、濱柃、紅楠的脯氨酸含量逐步積累后下降，峰值出現(xiàn)時間隨著每天脅迫時間的增加有所提前。如普陀樟處理1、處理2的峰值分別出現(xiàn)在第28天、第35天，而處理3峰值出現(xiàn)在第21天，其含量分別為62.97、153.35、75.13 μg/g，是對照的1.08、2.63、1.29倍；濱柃處理1峰值出現(xiàn)在第28天，處理2、處理3的峰值均出現(xiàn)在第21天，其含量分別為56.1、41.21、38.77 μg/g，是對照的2.61、1.91、1.80倍；紅楠處理1、處理2的峰值出現(xiàn)在第21天，處理3的峰值出現(xiàn)在第14天，其含量分別為133.73、165.11、92.84 μg/g，是對照的2.91、3.59、2.02倍。同時在脅迫前期，如普陀樟在第14天、第21天，濱柃、紅楠在第14天，脯氨酸含量一般隨著每天脅迫時間的增加而逐漸增加，其中紅楠上升幅度最明顯。

隨著脅迫時間的持續(xù)，舟山新木姜子、柯的脯氨酸含量大幅上升后下降，峰值出現(xiàn)的時間一致，但脯氨酸含量大幅上升的時間隨著每天脅迫時間的增加而提前。如舟山新木姜子峰值均出現(xiàn)在第28天，處理1、處理2、處理3其含量分別為1 241.67、1 304.23、1 286.28，是對照的8.22、8.64、8.52倍，脯氨酸含量大幅上升的時間除處理1在第28天外，處理2、處理3均在第14天，含量已達到600.07、849 μg/g，是對照的3.97、5.62倍；柯峰值也均出現(xiàn)在第28天，其含量分別為324.38、747.8、663.34μg/g，是對照的6.18、14.24、12.63倍，脯氨酸含量大幅上升的時間處理1在第21天，處理2、處理3同樣在第14天時，其含量已達到288.5、350.49、282.81 μg/g，是對照的5.49、6.67、5.39倍，較之舟山新木姜子，柯對鹽霧脅迫的響應速度更快、累積幅度更大。同時在脅迫的前期（14 d），2樹種的脯氨酸含量隨著每天脅迫時間的增加而逐漸增加。

隨著脅迫時間的持續(xù)，對全緣冬青、厚葉石斑木的脯氨酸含量影響不明顯，積累和下降的波動幅度較小。全緣冬青脯氨酸含量峰值出現(xiàn)在第35天、第21天、第28天，其含量分別為43.24、38.02、39.41 μg/g，是對照的1.70、1.49、1.34倍；厚葉石斑木峰值均出現(xiàn)在第28天，其含量分別為71.04、83.94、109.93 μg/g，是對照的1.32、1.56、2.05倍。同時全緣冬青在整個脅迫過程、厚葉石斑木在脅迫前期（第14天、第21天），脯氨酸含量也未因每天脅迫時間的增加而有明顯變化，但厚葉石斑木在脅迫中后期（第28天、第35天）則有明顯變化。

2.2 鹽霧脅迫對7個種樹種葉綠素含量的影響

鹽霧脅迫對不同樹種葉綠素含量的影響各不相同（圖2）。

圖2 鹽霧脅迫對7種樹種葉綠素含量的影響Figure 2 Effect of salt-mist stress on chlorophyll content in leaves of different treated seedlings

由圖2表明，葉綠素含量的峰值一般均出現(xiàn)在前中期，隨著每天脅迫時間的增加，葉綠素含量的峰值出現(xiàn)的時間呈先延遲再提前的趨勢，處理1、處理2、處理3的峰值，舟山新木姜子在第14天、第28天、第21天，分別為1.17 、1.00 、0.84 mg/g，濱柃在第21天、第28天、第14天，分別為1.53 、1.42 、1.95 mg/g，厚葉石斑木在第14天、第28天、第21天，分別為1.41、1.46、1.48mg/g，柯、紅楠在第14天、第21天、第14天，分別為1.94、2.06、1.93 mg/g和0.78、0.87、0.71 mg/g，較其他樹種趨前；普陀樟峰值出現(xiàn)時間在集中在第21天，分別為0.99、1.14、1.05 mg/g；全緣冬青呈現(xiàn)逐漸提前的趨勢，各處理的峰值分別出現(xiàn)在第35天、第21天、第14天，分別為1.99、1.85、1.64 mg/g。表明峰值出現(xiàn)時間與脅迫程度呈正相關，并且因樹種而異。

舟山新木姜子、柯、紅楠的葉綠素含量的低值一般出現(xiàn)在脅迫后期（第35天），表明葉綠素含量在持續(xù)下降；處理1和處理2普陀樟、濱柃、全緣冬青和厚葉石斑木的低值出現(xiàn)的前期和中期（第21天之前），葉綠素含量在中、后期有所恢復說明植物對鹽霧環(huán)境已具有一定的適應性。

脅迫最后一天，厚葉石斑木各處理葉綠素含量分別為1.28 、1.38 、1.28 mg/g，較對照分別上升10.34%、18.97%和10.34%，舟山新木姜子分別為0.71、0.72、0.77 mg/g，較對照分別上升0%、1.41%、8.45%；柯、紅楠各處理均明顯低于對照，分別為1.65、1.39、1.48 mg/g和0.57、0.65、0.57 mg/g，下降分別5.71%、20.57%、15.43%和19.72%、8.45%、19.72%；隨著脅迫程度加深，全緣冬青葉綠素含量下降明顯，處理2、處理3較對照明顯下降25.73%、24.56%，而處理3普陀樟、濱柃反而有所上升，分別上升15.66%、10.00%。

2.3 鹽霧脅迫對7種樹種相對電導率的影響

鹽霧脅迫對不同樹種相對電導率的影響各不相同（圖3）。

圖3表明，普陀樟、舟山新木姜子、濱柃、柯、紅楠的相對電導率最大值一般均出現(xiàn)在脅迫最后一天（第35天），表明隨著脅迫時間的持續(xù)，質膜系統(tǒng)受損害的程度就越大，而且增加幅度較大。5樹種各處理的相對電導率值分別為35.95%、42.94%、41.11%，43.81%、40.64%、43.94%，49.68%、59.52%、51.44%，58.70%、72.61%、67.02%，49.22%、46.01%、44.63%，較對照分別增加36.48%、63.02%、56.07%，45.69%、35.15%、46.13%，43.92%、72.42%、49.02%，64.70%、103.73%、88.05%和41.40%、32.17%、28.21%，其中柯被破壞程度最嚴重。

圖3 鹽霧脅迫對7種樹種相對電導率的影響Figure 3 Effect of salt-mist stress on relative electrical conductivity in leaves of different treated seedlings

全緣冬青相對電導率最大值也出現(xiàn)在后期，處理1的最大值出現(xiàn)在第28天，處理2、處理3均出現(xiàn)在第35天，分別為24.59%、28.02%、40.78%，較對照分別增加0%、13.90%、65.77%，其受損程度隨著脅迫程度加深而加重。厚葉石斑木的相對電導率最大值分別出現(xiàn)在第28天、第35天、第14天，表明質膜系統(tǒng)受損害程度未進一步惡化，而且增加的幅度也較小，各處理的最大相對電導率值分別為21.72%、27.52%、28.45%，較對照分別增加和-0.08%、16.02%、19.94%。

隨著脅迫時間的增加，舟山新木姜子、濱柃、全緣冬青的相對電導率值隨之增大，表明受到損害的程度遞增。但隨著脅迫程度的加深，普陀樟第14天、厚葉石斑木第21天、柯和紅楠第28天之前相對電導率值逐漸增大，而在隨后的脅迫過程中存在不規(guī)律性，可能表明質膜系統(tǒng)受損害程度的紊亂性。

2.4 對鹽霧脅迫下7個樹種脯氨酸含量變化的評價

根據(jù)7個樹種在脅迫期間和停止脅迫后的形態(tài)變化、生長狀況，以及存活率等特征，傾向于脯氨酸在細胞內(nèi)大量積累可能是由于細胞結構遭受損傷所致，也是脅迫對植物生理傷害的結果，而且大量積累且達到峰值時間越早表明傷害越早，表現(xiàn)出與抗性負相關的響應速率。因此評定不同樹種的耐鹽霧性不能通過脯氨酸含量的增幅來衡量，如處理2和處理3柯最終存活率幾乎都為零，但脅迫期間脯氨酸含量峰值高達747.8 、663.34 μ g/g，與對照相比累積幅度均大于10倍，為試驗樹種中最大。應綜合脯氨酸含量在各處理間和時間上的變化規(guī)律，來確定與耐鹽霧能力的關聯(lián)。通過分析，提取各處理間脯氨酸含量最大累積幅度（最大值/對照）、峰值或大幅上升時間（舟山新木姜子、柯是對照的4倍以上）和波動幅度（最大值/最小值）3個因子評價，并對各因子進行量化，劃分4、3、2、1共4個等級，每個評價因子確定相應的評分標準（見表1），能比較客觀地反映出不同樹種的脯氨酸含量變化與耐鹽霧性的關系。根據(jù)評分標準，對7個樹種脯氨酸含量積累和變化測定值賦分（表2），最終綜合3個處理后，依照分值大小確定耐鹽霧性強弱次序為：厚葉石斑木＞全緣冬青＞普陀樟＞濱柃＞紅楠＞舟山新木姜子＞柯。

表1 脯氨酸含量積累和變化的評分標準Table 1 Grading of free proline content and change

表2 7個樹種脯氨酸含量積累和變化的測定值及綜合得分Table 2 Free praline accumulation and changes in leaves of different treated seedlings and their grades

3 結論與討論

植物細胞的滲透調節(jié)作用是植物適應環(huán)境、增強抗逆性的基礎，多數(shù)植物具有通過滲透調節(jié)物質調節(jié)細胞內(nèi)滲透壓的功能，脯氨酸是一種重要的滲透調節(jié)物質。大量研究表明，在干旱、鹽漬、澇漬等環(huán)境脅迫下，脯氨酸會大量積累，一般情況下，隨著脅迫加深而逐漸增加。脯氨酸含量的增加增強了葉片細胞中滲透調節(jié)能力，從而起到了抗脫水和抗鹽堿的作用，其含量越高，植物體的抗逆能力越強[11]，但也有認為脯氨酸的積累是脅迫對植物傷害的結果[12]，在干旱脅迫中，脯氨酸的積累能緩解干旱帶來的傷害，但這種緩解能力有限，在脯氨酸含量達到峰值后都呈下降趨勢[13]。同樣脯氨酸與鹽脅迫之間的關系一直存在爭議，有人認為脯氨酸積累在植物細胞適應鹽脅迫中起到了重要作用，可提高植物的抗鹽性，多少可作為植物抗性適應性的指標[14～15]，也有實驗報道，脯氨酸積累與耐鹽程度成負相關[16～17]，因而認為脯氨酸積累可能是植物受到鹽害的結果[18]，或者說植物通過增加脯氨酸含量來緩解逆境帶來的傷害，但這種能力是有限的，在其積累到一定量后呈下降趨勢，因此從脯氨酸在逆境條件下的累積途徑來看，它既可能有適應性的意義，又可能是細胞結構受損傷的表現(xiàn)[15]，或是為了對抗鹽脅迫而采取的一種保護性措施[19～20]。本研究中紅楠、普陀樟、濱柃、舟山新木姜子、柯均表現(xiàn)出脯氨酸積累到一定量后呈下降趨勢，而且隨著脅迫時間的持續(xù)，峰值出現(xiàn)時間隨著脅迫程度的加深有所提前，或者脯氨酸含量大幅上升的時間隨著脅迫程度加深而提前，這一特征與植株外部形態(tài)受損程度關聯(lián)極為密切，說明鹽霧脅迫超過一定的閾值后便會對植物造成傷害，變幅越大抗鹽霧能力越低，同時表明植物受傷害的時間隨著脅迫程度加深而提前，隨后因適應脅迫能力下降、鹽害癥狀呈現(xiàn)的時間也相應提前。而全緣冬青、厚葉石斑木隨著脅迫時間的持續(xù)，脯氨酸含量的變化相對穩(wěn)定，基本上也未因脅迫程度加深而明顯累積，僅厚葉石斑木在中后期反應相對明顯，說明在一定的脅迫程度內(nèi)，這2種樹種可以通過自身的調節(jié)來適應鹽霧脅迫。

葉綠素是植物光合色素中最重要的一類色素，其含量隨多種逆境的脅迫強度而變化，直接關系到植物光合同化過程，影響植物同化產(chǎn)物的積累[2]。葉綠素含量大小并不能直接反映植物耐鹽性的大小，但能表示植物在鹽漬條件下光合作用的強弱，可與其它指標綜合分析，作為植物抗鹽性判斷的參考指標[21]。逆境脅迫一般可能破壞植物葉綠體結構，導致葉綠素含量下降，植株光合能力減弱[22～23]，從而阻礙植物干物質的積累，但葉綠素含量也常見較對照提高的現(xiàn)象，研究認為鹽脅迫使植物葉片中葉綠素含量下降，可能是由于葉綠素酶活性增強，促進葉綠素分解或者由于在鹽脅迫下，植物葉片細胞中葉綠素與葉綠體蛋白間結合變得松馳，使更多的葉綠素遭到破壞[24]，而在低鹽濃度脅迫下葉綠素含量上升可能是為了降低鹽脅迫帶來的生理紊亂[25]，或因低鈉鹽增加植物體內(nèi)葉綠素含量[26]。本研究過程中，各樹種葉綠素含量有提高的現(xiàn)象，其峰值一般出現(xiàn)在前中期，表明輕度或短時間鹽霧脅迫促進離子的交換吸收，提高水分利用效率，有利于葉綠素合成；但隨著脅迫時間的持續(xù)，植株表現(xiàn)出不同的危害癥狀，其葉綠素含量的變化因樹種的不同相差甚遠，如厚葉石斑木含量上升明顯，舟山新木姜子上升不明顯，柯、紅楠卻下降，其他樹種隨著脅迫程度加深或有上升、或有下降，表現(xiàn)出不同樹種適應鹽霧逆境能力的差異。葉綠素含量上升以厚葉石斑木最具代表性，且直接促進了后期生物量的積累。

相對電導率是反映植物膜系統(tǒng)狀況的一個重要的生理生化指標，植物在逆境或受到其他損傷的情況下細胞膜容易破裂，膜蛋白受傷害因而使胞質的胞液外滲而使相對電導率增大，其值越高，質膜系統(tǒng)受損害的程度就越大?？剐詮姷臉浞N細胞膜不易被破壞、透性小，抗性差的樹種細胞膜易被破壞，且破壞嚴重、透性增大。質膜透性是研究供試樹種耐鹽堿性的理想指標之一[5,27]。本研究顯示隨著脅迫時間的持續(xù)或脅迫程度的加深，大多數(shù)樹種的質膜系統(tǒng)受損害的程度基本上隨之增大，相對電導率的增幅均在30%以上，最大值均出現(xiàn)在脅迫最后一天，說明損害在持續(xù)發(fā)展，全緣冬青和厚葉石斑木相對電導率的增幅較小，且最大值未出現(xiàn)在脅迫最后一天，表明質膜系統(tǒng)受損害程度未進一步惡化，表現(xiàn)出對鹽霧的忍耐能力。

鹽霧脅迫下不同樹種脯氨酸含量、葉綠素含量、相對電導率等生理指標的變化與樹種耐鹽霧性有著重要關聯(lián)，如葉綠素含量的變化可評判不同樹種的光合作用的強弱，相對電導率的大小表明細胞膜被破壞的程度，特別是脅迫過程中脯氨酸含量的變化規(guī)律作為評價海島樹種的耐鹽霧性具有較大的可靠性，與此同時結合存活率、苗高生長量、地徑生長量、生物量等生長指標，可以綜合判斷不同樹種的耐鹽霧性強弱。

[1] 孫海菁，王樹鳳，陳益泰. 鹽脅迫對6個樹種的生長及生理指標的影響[J]. 林業(yè)科學研究，2009，22（3）：315－324.

[2] 楊升，張華新，張麗. 植物耐鹽生理生化指標及耐鹽植物篩選綜述[J]. 西北林學院學報，2010，25（3）：59－65.

[3] 楊升，劉正祥，張華新，等. 3個樹種苗期耐鹽性綜合評價及指標篩選[J]. 林業(yè)科學，2013，49（1）：91－98.

[4] 張露婷，吳江，梅麗，等. 喜樹種源耐鹽能力評價及耐鹽指標篩選[J]. 林業(yè)科學，2011，47（11）：66－72.

[5] 張華新，宋丹，劉正祥. 鹽脅迫下11個樹種生理特性及其耐鹽性研究[J]. 林業(yè)科學研究，2008，21（2）：168－175.

[6] Draaijers G P J，Van Ek R，Bleuten W. Atmospheric deposition in complex forest landscapes[J]. Boundary-Layer Meteorology，1994，69（4）：343－366.

[7] 薄井五郎. 海風環(huán)境下におけゐ天然生樹木の生態(tài)と砂防的應用[J]. 北海道試驗場研究報告，1990（28）：16－19.

[8] 張忠輝，林士杰，呂忠明，等. 樹木耐鹽堿性研究進展[J]. 中國農(nóng)學通報，2011，27（28）：9－14.

[9] 陳順偉，高智慧，岳春雷，等. 杜英等樹種對鹽霧脅迫的反應及其生理特性研究[J]. 浙江大學學報：農(nóng)業(yè)與生命科學版，2001，27（4）：398－402.

[10] 陳順偉，高智慧，岳春雷，等. 鹽霧脅迫下杜英等樹種生理特性的變化[J]. 南京林業(yè)大學學報：自然科學版，2003，27（5）：11－14. [11] 劉祖祺. 植物抗性生理學[M]. 北京∶ 中國農(nóng)業(yè)出版社，1993.

[12] 呂芝香，王正剛. 鹽脅迫下小麥苗葉片吡咯-5-羧酸還原酶活性和游離脯氨酸積累[J]. 植物生理學報，1993，19（2）：111－116

[13] 黃承玲，陳訓，高貴龍. 3種高山杜鵑對持續(xù)干旱的生理響應及抗旱性評價[J]. 林業(yè)科學，2011，47（6）：48－55.

[14] Blum A，Ebercon A. Genotypic responses in sorghum to drought stress. III. Free proline accumulation and drought resistance[J]. Crop Sci，1976，16（3）：428－431.

[15] Singh T N，Aspinall D，Paleg L G. Proline accumulation and varietal adaptability to drought in barley∶ a potential metabolic measure of drought resistance[J]. Nature∶ New biology，1972（236）：188－190.

[16] Haro R，Baneulos M A，Quintero F J，et al. Genetic basis of sodium exclusion and sodium tolerance in yeast.A model for plants [J]. Physiol Plant，2006，89（4）：868－874.

[17] Petrusa L M，Winicov I. Proline status in salt tolerant and salt sensitive alfalfa cell lines and plants in response to NaCl [J]. Plant Physiol Biochem，1997，35（4）：303－310.

[18] Soussi M，Ocana A，Lluch C. Effects of salt stress on growth， photosynthesis and nitrogen fixation in chick-pea （Cicer arietinum L.）[J]. J Exp Bot，1998，49（325）：1329－1337.

[19] Sanada Y，Ueda H，Kuribayashi K，et al. Novel light-dark change of proline levels in halophyte （Mesembryanthemum crystallinum L.） and glycophytes （Hordeum vulgare L. and Triticum aestivum L.） leaves and roots under salt stress [J]. Plant Cell Physiol，1995，36（6）：965－970.

[20] Santa-Cruz A，Acosta M，Rus A，et al. Short－term salt tolerance mechanisms in differentially salt tolerant tomato species [J]. Plant PhysiolBiochem，1999，37（1）：65－71.

[21] 郭艷茹，詹亞光. 植物耐鹽性生理生化指標的綜合評價[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學，2006，（1）：66－70.

[22] 楊帆，丁菲，杜天真. 土壤鹽脅迫對構樹幼苗生理特性的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學學報，2008，30（4）：684－688.

[23] 王臣，虞木奎，王宗星，等. 9個楸樹無性系對鹽脅迫的差異響應[J]. 南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2011，35（2） ：20－24.

[24] 夏陽，孫明高，李國雷，等. 鹽脅迫對四園林綠化樹種葉片中葉綠素含量動態(tài)變化的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學學報：自然科學版，2005，36（1）：30－34.

[25] 董曉霞，趙樹慧，孔令安. 葦狀羊茅鹽脅迫下生理效應的研究[J]. 草業(yè)科學，1998，15（5）：10－13.

[26] 王利軍，馬履一，王爽，等. 水鹽脅迫對沙棗幼苗葉綠素熒光參數(shù)和色素含量的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學報，2010（12）：122－127.

[27] 楊傳平，焦喜才，劉文祥等. 樹木的細胞膜透性與抗鹽性[J]. 東北林業(yè)大學學報，1997，25（1）：1－3.

Effect of Salt-mist Stress on Physiological Properties of Seven Native Tree Species in Zhoushan

ZHAO Ying，WANG Guo-ming，CHEN Wen，ZHANG Ling，GAO Hao-jie，QIU Hai-sheng
（Zhoushan Agriculture and Forestry Academy of Zhejiang, Zhoushan 316000, China）

Experiments were implemented in November of 2012 on the container seedlings of Cinnamomum japonicum var. chenii, Neolitsea sericea, Machilus thunbergii, Ilex integra, Lithocarpus glaber, Raphiolepis umbellate and Eurya emarginata sprayed by 18‰ salt-mist with 0, 0.5, 1 and 2 hours a day for 35 days. Determinations were conducted on free proline and chlorophyll content and relative electrical conductivity of treated seedling leaves. The result showed that along with duration of stress, proline content of M. thunbergii, C. japonicum var. chenii, E. emarginata, N. sericea and L. glaber increased first, and then decreased, while that of I. integra, R. umbellata changed little. Chlorophyll content of treated seedlings topped at the middle stage of the treatment. By the end of the experiment, chlorophyll content of R. umbellata increased significantly, that of N. sericea changed little, that of L. glaber and M. thunbergii decreased, that of the left species had no evident regular changes. Relative electricity conductivity of I. integra and R. umbellata had little increase, and that of left tree species had great increase, and topped in the last day of treatment.

salt-mist stress; native species; physiological properties

S718.43

A

1001-3776（2016）01-0024-08

2015-06-28；

2015-09-12

趙穎（1981－），女，遼寧錦州人，工程師，從事林木抗逆性及育種研究。