熊斌梅,雷 耘,汪正祥,3,4*,李亭亭,熊秀海,李中強(qiáng),3,4,張 娥,彭宗林
(1 湖北大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院,武漢430062;2 華中師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,武漢 430070;3 湖北省生物資源綠色轉(zhuǎn)化協(xié)同創(chuàng)新中心,武漢 430062;4 區(qū)域開發(fā)與環(huán)境響應(yīng)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,武漢 430062;5 武漢大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院,武漢430072;6 七姊妹山自然保護(hù)區(qū)管理局,湖北 宣恩 445500)
地形對七姊妹山自然保護(hù)區(qū)植物豐富度及分布格局的影響
熊斌梅1,雷 耘2,汪正祥1,3,4*,李亭亭1,熊秀海5,李中強(qiáng)1,3,4,張 娥1,彭宗林6
(1 湖北大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院,武漢430062;2 華中師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,武漢 430070;3 湖北省生物資源綠色轉(zhuǎn)化協(xié)同創(chuàng)新中心,武漢 430062;4 區(qū)域開發(fā)與環(huán)境響應(yīng)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,武漢 430062;5 武漢大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院,武漢430072;6 七姊妹山自然保護(hù)區(qū)管理局,湖北 宣恩 445500)
該研究以七姊妹山自然保護(hù)區(qū)40個(gè)(20×20 m2)植物群落調(diào)查樣方為基礎(chǔ),并采用回歸分析和典型對應(yīng)分析(CCA)的方法研究該區(qū)地形對植物物種豐富度及植物分布格局的影響,以明確海拔、坡度、坡向、坡位等地形因子的相對重要性,為該區(qū)植物多樣性的保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。結(jié)果表明:(1)七姊妹山自然保護(hù)區(qū)40個(gè)調(diào)查樣地共有植物633種,隸屬133科,316屬,其中喬木118種,灌木150種,草本365種。(2)曲線回歸方程擬合結(jié)果顯示,七姊妹山自然保護(hù)區(qū)植物物種豐富度分別與海拔、坡度具有顯著相關(guān)性,物種豐富度沿海拔梯度升高而增大,沿坡度梯度先減少后增大之后又減小。(3)從植物的生活型來看,在所有海拔段,喬木物種豐富度始終低于灌木和草本植物;在低、中低海拔地帶,灌木物種豐富度均高于喬木和草本植物;而在中、高海拔地帶草本植物物種豐富度較大且高于喬木和灌木。(4)CCA排序結(jié)果表明,地形因子對植物物種的分布具有顯著影響按其影響強(qiáng)度排序?yàn)楹0?坡度>坡位>坡向,說明海拔是影響該區(qū)植物物種分布最重要的地形因子。
地形;物種豐富度;物種分布;典型對應(yīng)分析;七姊妹山自然保護(hù)區(qū)
山地植物群落物種多樣性及空間分布受地形因子(海拔、坡度、坡向、坡位)的影響較大,一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域[1-2]。地形因子通過控制太陽輻射和降水的空間分布間接對物種豐富度及分布格局產(chǎn)生顯著的影響[3-4],地形因子中海拔梯度包含光照、熱量、水分等的梯度變化,對物種豐富度分布格局具有決定性作用[5-6]。坡度影響土壤厚度、土壤水分、養(yǎng)分等從而影響植物的生長,但坡度對物種豐富度的影響并沒有統(tǒng)一的結(jié)論,相關(guān)研究表明,緩坡和陡坡物種豐富度最高[3],也有研究證明中等坡度物種豐富度最高[7],但其他相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),坡度與物種豐富度無顯著相關(guān)性[8]。不同的研究區(qū)海拔、坡度等地形因子對物種豐富度及分布影響的相對重要性不同,因此對典型區(qū)域的研究尤為重要。七姊妹山自然保護(hù)區(qū)屬于典型的亞熱帶山地,當(dāng)前研究者們主要對該區(qū)植被類型、植物區(qū)系、植物資源的開發(fā)與利用、保護(hù)策略、群落物種多樣性特征等方面進(jìn)行研究[9-13],但對于該區(qū)地形對物種豐富度及分布影響的研究尚未見報(bào)道。本研究以七姊妹山自然保護(hù)區(qū)40個(gè)調(diào)查樣方為基礎(chǔ),分析了地形因子對物種豐富度及分布的影響,并確定了海拔、坡度、坡向、坡位等地形因子的相對重要性,為該區(qū)植物多樣性的保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。
七姊妹山自然保護(hù)區(qū)位于湖北省恩施土家族苗族自治州宣恩縣東部(109°38′30″~109°47′00″E,29°39′30″~30°05′15″N),該區(qū)屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤型山地氣候,氣候垂直差異明顯。海拔800 m以下的低山帶年均溫15.8 ℃,無霜期在294 d,年降水量1 491.3 mm,年日照時(shí)數(shù)1136.2 h;海拔在800~1 200 m的山地,年平均氣溫13.7 ℃,無霜期263 d,年降水量1 635.3 mm,年日照時(shí)數(shù)1 213 h;海拔1 200 m以上的高山地帶年均溫8.9 ℃,無霜期203 d,年降水量1 876 mm,年日照時(shí)數(shù)1 519.9 h。該地域的巖層主要由石英頁巖、砂質(zhì)層巖組成,土壤主要由黃壤、黃棕壤、棕壤等種類組成[9]。
七姊妹山自然保護(hù)區(qū)地處中亞熱帶和北亞熱帶的過渡地帶,是中國三大特有現(xiàn)象中心之一的“川東-鄂西特有現(xiàn)象中心”的核心地帶,屬于泛北極植物區(qū),中國-日本森林植物亞區(qū),華中地區(qū)的北緣,正處于華中植物區(qū)系、西南植物區(qū)系和華南植物區(qū)系的交匯處。區(qū)內(nèi)火燒堡是最高峰(2 014.5 m),最低海拔為650 m。該區(qū)由于地理位置獨(dú)特,垂直高差明顯,具有豐富的植物資源,共有維管束植物183科,752屬,2 027種,包含溫性針葉林、暖性針葉林、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、灌叢、灌草叢、溫性竹林、苔蘚沼澤9個(gè)植被類型[9]。
2.1 野外調(diào)查
在七姊妹山自然保護(hù)區(qū)沿海拔梯度選擇具有代表性的植物群落設(shè)置40個(gè)面積為20 m×20 m調(diào)查樣方,設(shè)置的樣方盡可能包含不同坡度、坡向、坡位。采用植物社會(huì)學(xué)方法對喬木和灌木樣地進(jìn)行植被調(diào)查,記錄喬木層、灌木層及草本層的種名、多度、蓋度;同時(shí)測量并記錄地形因子(海拔、坡度、坡向、坡位)、經(jīng)緯度、土壤、林分、干擾等情況。
2.2 數(shù)據(jù)分析
2.2.1 物種豐富度 物種豐富度是按樣地面積為400 m2的物種數(shù)計(jì)算。用SPSS19.0軟件對地形因子與物種豐富度進(jìn)行回歸分析。
2.2.2 排序 對七姊妹山自然保護(hù)區(qū)物種-樣地進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析(detrended correspondence analysis,DCA),DCA排序結(jié)果顯示,最長梯度值為7.6,故本研究采用典型對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis,CCA)研究地形因子對植物物種分布格局的影響。CCA排序所用的植物數(shù)據(jù)是物種的多度,組成(樣方×物種)40×634的植被數(shù)據(jù)矩陣;地形因子包括海拔、坡度、坡向、坡位,組成(樣方×地形因子)40×4的地形因子數(shù)據(jù)矩陣。為了便于定量分析及建立矩陣,把各地形指標(biāo)加以量化:海拔、坡度直接用實(shí)測數(shù)據(jù);坡位賦值,1代表下坡、2代表中坡、3代表山(頂)脊側(cè)坡、4代表山(頂)脊;坡向賦值1~8分別代表北坡、東北坡、東坡、東南坡、南坡、西南坡、西坡和西北坡[3,14]。
用Canoco for Windows 4.5進(jìn)行 CCA排序,用CanocoDraw for Windows 4.1完成圖。排序圖中僅顯示物種適合度在10%~100%,權(quán)重在5%~100%間的物種,圖中數(shù)字代表物種。
3.1 物種豐富度與地形因子關(guān)系
3.1.1 物種組成 在40個(gè)調(diào)查樣地中,共有植物633種,隸屬133科,316屬(其中包含苔蘚植物泥炭蘚1科1屬1種,其余為維管束植物),其中喬木118種,灌木150種,草本365種。主要由多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)、耳葉杜鵑(Rhododendronauriculatum)、泥炭蘚(Sphagnumpalustre))、珙桐(Davidiainvolucrata)、吉祥草(Reineckeacarnea)、臘蓮繡球(Hydrangeastrigosa)、亮葉水青岡(Faguslucida)、杉木(Cunninghamialanceolata)、細(xì)葉水芹(Oenanthedielsii)、小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)、宜昌木姜子(Litseaichangensis)、四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)等種類組成。
3.1.2 物種豐富度與海拔、坡度的關(guān)系 圖1和圖2分別顯示了物種豐富沿海拔和坡度梯度的變化趨勢。物種豐富度與海拔和坡度之間存在顯著非線性關(guān)系(P<0.05)。圖1中物種豐富度隨海拔的升高大致呈遞增的趨勢,在海拔為1 500 m左右達(dá)到峰值,這與該地降水隨海拔的變化趨勢一致。圖2中物種豐富度隨坡度的變化大致呈現(xiàn)先減小后增大再減小的趨勢,即在緩坡和較陡坡物種豐富度較大。
圖1 物種豐富度與海拔的關(guān)系Fig.1 Relationship between species richness and altitude
圖2 物種豐富度與坡度的關(guān)系Fig.2 Relationship between species richness and slope
圖3 喬木、灌木和草本植物物種豐富度隨海拔梯度的變化Fig.3 Species richness of trees, shrubs and herbs vary along the altitudinal gradient and ordination summary
表1 環(huán)境因子與CCA前4軸排序的相關(guān)系數(shù)及排序概要
*P<0.05;**P<0.01
3.2 海拔對不同生活型植物物種豐富度的影響
圖3是喬、灌、草3種生活型植物物種豐富度隨海拔梯度的變化趨勢。由圖3可知,喬木物種豐富度隨海拔梯度的變化趨于平緩,而灌木和草本變化幅度較大。在各個(gè)海拔段,喬木物種豐富度始終低于灌木和草本植物,在1 600 m左右的海拔段喬木物種豐富度達(dá)到峰值,隨后逐漸降低直至零,喬木物種豐富度整體呈現(xiàn)單峰格局;在低海拔(600~1 300 m)段,灌木物種豐富度高于喬木和草本植物,但當(dāng)海拔大于1 300 m時(shí),草本植物物種豐富度迅速增大并且高于灌木和喬木;總體來說,隨著海拔升高,灌木和草本植物物種豐富度呈增加的趨勢,喬木物種豐富度在中海拔段出現(xiàn)峰值后逐漸減少。喬木、灌木和草本3種生活型植物物種豐富度沿海拔梯度變化大致趨勢與該區(qū)植物總豐富度沿海拔分布格局基本一致。
3.3 地形因子與CCA排序軸的關(guān)系
對七姊妹山自然保護(hù)區(qū)植物物種與地形因子進(jìn)行CCA排序,經(jīng)蒙特卡羅檢驗(yàn)結(jié)果顯示,所有典范軸都極顯著(P= 0.002<0.01),說明地形因子對七姊妹山自然保護(hù)區(qū)植物的分布格局具有顯著影響。CCA排序4個(gè)軸累積解釋了物種-環(huán)境關(guān)系方差的100%,說明CCA排序的4個(gè)軸較好地解釋了物種-地形因子的關(guān)系。CCA排序的4個(gè)軸代表不同的地形因子梯度變化,根據(jù)地形因子與植物排序軸的相關(guān)性的大小(表1),海拔、坡向、坡位與CCA 1軸呈極顯著負(fù)相關(guān),而與坡度呈極顯著正相關(guān),按相關(guān)性大小排序?yàn)楹0?坡位>坡度>坡向,表明第1軸主要反映海拔、坡度的梯度變化;海拔、坡度與CCA 2軸呈極顯著負(fù)相關(guān),而與坡向呈極顯著正相關(guān),按地形因子與CCA 2軸相關(guān)性大小為坡度>海拔>坡向>坡位,說明CCA 2軸主要反映坡度的梯度變化;坡位、坡度與CCA 3軸呈極顯著正相關(guān),而與海拔、坡向無顯著相關(guān)性,第3軸主要反映坡位、坡度的梯度變化;除坡向與CCA 4軸相關(guān)性系數(shù)達(dá)0.70外,其余地形因子均無顯著相關(guān)性,說明第4軸主要反映坡向的梯度變化。上述情況說明,海拔梯度是影響七姊妹山自然保護(hù)區(qū)植物分布格局最重要的地形因子,其次為坡度、坡位、坡向。
3.4 地形因子對物種分布格局的影響
CCA排序圖把植物與地形因子相結(jié)合,能綜合反映群落物種分布與地形因子之間的關(guān)系。圖4中箭頭代表地形因子,箭頭連線的長度代表植物群落的分布與該環(huán)境因子相關(guān)性大小,連線越長表示對你植物的分布影響越大;箭頭連線與排序軸的斜率表示地形因子與排序軸相關(guān)性大小[15]。
Elve. 海拔;Slop. 坡度;Aspe. 坡向;Posi. 坡位;21.薄葉山礬;31.藏刺榛;37.常春藤;58.粗邊扁蕾;65.大理苔草;74.大羽貫眾;80.淡紅忍冬;83.燈籠花;86.點(diǎn)葉落地梅;98.椴樹;101.多齒長尾槭;105.鵝掌柴;110.鄂西繡線菊;111.耳葉杜鵑;113.繁縷;129.革葉耳蕨;132.珙桐;133.鉤栲;140.貫眾;166.紅毛七;170.湖北海棠;185.華西花楸;194.黃連木;197.黃水枝;209.戟葉蓼;222.箭竹;238.藎草;247.蕨;261.臘蓮繡球;270.棱果海桐;277.亮鞘苔草;288.六葉葎;296.鹿蹄草;299.落新婦;301.綠葉甘橿;303.馬尾松;304.馬銀花; 307.滿山紅;313.芒萁;315.貓兒屎;322.茅栗;338.泥炭蘚;346.泡葉栒子;358.蕎麥;363.青岡;377.日本苔草;389.三椏烏藥;401.山合歡;402.山胡椒;403.山雞椒;414.杉木;424.腎唇蝦脊蘭;428.石松;440.水青樹;442.四川冬青;448.穗序鵝掌柴;475.衛(wèi)矛;497.細(xì)葉水芹;518.小燈芯草;519.小果南燭;524.小葉石楠; 550.一把傘南星;553.宜昌木姜子;560.異葉榕;561.異葉蛇葡萄;573.油茶;592.長裂葛蘿槭;613.周毛懸鉤子;620.紫萼;630.棕櫚圖4 物種與地形因子的CCA雙序圖Elve. Altitude;Slop. Slope;Aspe. Aspect;Posi. Slope position;21.Symplocos anomala;31.Corylus ferox var. thibetica;37.Hedera nepalensis var. sinensis;58.Gentianopsis scabromarginata;65.Carex taliensis;74.Cyrtomium maximum;80.Lonicera acuminata;83.Agapetes lacei;86.Lysimachia punctatilimba;98.Tilia tuan;101.Acer caudatum;105.Schefflera octophylla;110.Spiraea veitchii;111.Rhododendron auriculatum;113.Stellaria media;129.Polystichum neolobatum;132.Davidia involucrata;133.Castanopsis tibetana;140.Cyrtomium fortunei;166.Caulophyllum robustum;170.Malus hupehensis;185.Sorbus wilsoniana;194.Pistacia chinensis;197.Tiarella polyphylla;209.Polygonum thunbergii;222.Fargesia spathacea;238.Arthraxon hispidus;247.Pteridium aquilinum;261.Hydrangea strigosa;270.Pittosporum trigonocarpum;277.Carex fargesii;288.Galium asperuloides;296.Pyrola calliantha;299.Astilbe chinensis;301.Lindera neesiana;303.Pinus massoniana; 304.Rhododendron ovatum; 307.Rhododendron mariesii;313.Dicranopteris dichotoma;315.Decaisnea insignis;322.Castanea seguinii;338.Sphagnum palustre;346.Cotoneaster bullatus;358.Fagopyrum esculentum;363.Cyclobalanopsis glauca;377.Carex japonica;389.Lindera obtusiloba;401.Albizia kalkora;402.Lindera glauca;403.Litsea cubeba;414.Cunninghamia lanceolata;424.Calanthe brevicornu;428.Lycopodium japonicum;440.Tetracentron sinense;442.Ilex szechwanensis;448.Schefflera delavayi;475.Euonymus alatus;497.Oenanthe dielsii;518.Juncus bufonius;519.Lyonia ovalifolia var. elliptica;524.Photinia parvifolia; 550.Arisaema erubescens;553.Litsea ichangensis;560.Ficus heteromorpha;561.Ampelopsis heterophylla;573.Camellia oleifera;592.Acer grosseri var. hersii;613.Rubus amphidasys;620.Teucrium tsinlingense;630.Trachycarpus fortunei Fig.4 CCA biplot of species and topographic factors
本研究CCA排序的前兩軸累積物種-環(huán)境關(guān)系方差所占比重近60%,說明前兩軸集中了大部分的信息反映地形對植物物種分布格局的影響,排序結(jié)果見圖4。從排序圖中可以看出,物種排列在第1和第2排序軸平面的不同位置,反映了該物種適宜的生境條件。海拔、坡位沿CCA 1軸從左向右逐漸降低。坡度沿CCA 2軸從上到下逐漸增大。杉木(Cunninghamialanceolata)、鉤栲(Castanopsistibetana)、馬尾松(Pinusmassoniana)、油茶(Camelliaoleifera)、薄葉山礬(Symplocosanomala)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)等物種分布在排序軸的右上角,說明這些物種主要分布在海拔較低、坡度較緩的地段;珙桐(Davidiainvolucrata)、綠葉甘橿(Linderaneesiana)、水青樹(Tetracentronsinense)、椴樹(Tiliatuan)等物種分布在CCA 2排序軸的下部,其分布受坡度的影響較大,即在坡度較陡的地段分布較多;茅栗(Castaneaseguinii)、箭竹(Fargesiaspathacea)、宜昌木姜子(Litseaichangensis)、臘蓮繡球(Hydrangeastrigosa)等物種受海拔和坡位的影響較大,主要出現(xiàn)在高海拔、高坡位的區(qū)域;泥炭蘚(Sphagnumpalustre)、大理苔草(Carextaliensis)、湖北海棠(Malushupehensis)、石松(Lycopodiumjaponicum)、戟葉蓼(Polygonumthunbergii)、紫萼(Teucriumtsinlingense)等物種分布在CCA 1排序軸的左端,其分布受海拔、坡位、坡向的影響較大,主要分布在海拔較高、坡度較緩、較冷濕的山頂臺(tái)地。
物種多樣性及分布與環(huán)境因子的關(guān)系受研究尺度的影響較大,在大尺度上,氣候是主導(dǎo)因子,在較小尺度上,地形因子起主要作用[3,6]。本研究發(fā)現(xiàn),海拔、坡度等地形因子與物種豐富度具有顯著相關(guān)性(P<0.05),海拔作為間接的環(huán)境因子通過影響水分、溫度等的空間分布從而影響物種豐富度分布。許多研究表明,物種豐富度隨海拔梯度的變化先增大后減小的單峰格局[5,16-17]或隨海拔升高呈遞減的趨勢[18-19],而本研究中物種豐富度隨海拔的升高呈遞增的趨勢,該研究結(jié)果與前人研究的一般規(guī)律不同。通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),該區(qū)高海拔地段(約1 800~2 000 m)分布大面積泥炭蘚濕地,濕地是陸生生態(tài)系統(tǒng)和水生生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡地帶,陸生和濕生植物生長旺盛,是生物多樣性最豐富的地區(qū)之一[20],因此濕地的分布是導(dǎo)致該區(qū)高海拔地區(qū)物種豐富度較高的原因。坡度則是水分和土壤養(yǎng)分流動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力,對土壤厚度、土壤理化性質(zhì)等具有重要影響[3],常用來解釋物種豐富度的分布格局[6],但研究區(qū)不同得出的結(jié)論也有差異,而本研究結(jié)果顯示,植物物種豐富度隨坡度的增加呈先減小后增大再減小的趨勢,在緩坡和較陡坡物種豐富度最高,這一規(guī)律與張昌順等[3]和Pinder等[21]的研究結(jié)果一致。實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn),在七姊妹山自然保護(hù)區(qū)緩坡地帶大部分是泥炭蘚濕地分布的山頂臺(tái)地,植物種類較豐富;較陡坡由于地勢陡峻,人為干擾較小,原生植被保存較好,植物豐富度較高。
研究表明,不同生活型植物對海拔的敏感度不同,因而其物種豐富度可能具有不同的海拔梯度格局[5,22]。通常情況,低海拔段,植物生長季節(jié)所需熱量充足而水分不足,高海拔段,水分充足而熱量可能成為限制性因子,高大喬木生長較少,低矮灌、草物種生長旺盛,而中海拔段水熱組合較好,最適宜植物生長[23]。本研究七姊妹山自然保護(hù)區(qū)3種生活型植物物種豐富度表現(xiàn)出同樣的規(guī)律,在低海拔段,喬、灌、草3種生活型植物豐富度都較低但灌木物種豐富度高于喬木和草本,到達(dá)中海拔段,3種生活型植物物種豐富度都較高,而當(dāng)?shù)礁吆0味螘r(shí),草本植物物種豐富度迅速增大且高于灌木和喬木。
CCA排序的第1軸和第2軸主要反映海拔和坡度梯度的變化,第3軸和第4軸主要反映坡位和坡向的梯度變化,4軸共解釋了物種-環(huán)境關(guān)系方差的100%,這可能與自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)森林群落中,人為干擾較少,土壤因子含量趨于穩(wěn)定,海拔、坡度等地形因子對物種的分布起主要作用有關(guān)[24]。地形因子包括海拔、坡度、坡向、坡位等它們共同影響水分、溫度、養(yǎng)分、光照等的空間分布,從而影響物種的分布格局[3]。本研究結(jié)果表明,海拔是影響該區(qū)物種分布最重要的地形因子,其次為坡度,因此,按地形因子對七姊妹山自然保護(hù)區(qū)植物分布影響力的大小排序?yàn)楹0?坡度>坡位>坡向,這與李帥鋒等[1]對云南思茅松林群落、邵方麗等[15]對北京山區(qū)防護(hù)欄優(yōu)勢種群、劉秋峰等[25]對中條山混溝地區(qū)影響群落物種分布的主要地形因子的研究結(jié)果相似。
[1] 李帥鋒,蘇建榮,劉萬德,等. 云南省思茅松林群落數(shù)量分類及物種多樣性與自然環(huán)境的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(12):3 152-3 159.
LI S F, SU J R, LIU W D,etal. Quantitative classification ofPinekesiyavar.langbianensiscommunities and their species richness in relation to the environmental factors in Yunnan Province of Southwest China [J].ChineseJournalofEcology, 2013, 32(12):3 152-3 159.
[2] 許 涵,李意德,駱土壽,等. 海南尖峰嶺不同熱帶雨林類型與物種多樣性變化關(guān)聯(lián)的環(huán)境因子[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào),2013,37(1):26-36.
XU H, LI Y D, LUO T S,etal. Environmental factors correlated with species diversity in different tropical rain forest types in Jianfengling, Hainan Island, China[J].ChineseJournalofPlantEcology, 2013, 37(1):26-36.
[3] 張昌順,謝高地,包維楷,等. 地形對瀾滄江源區(qū)高寒草甸植物豐富度及其分布格局的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志,2012,31(11):2 767-2 774.
ZHANG C S, XIE G D, BAO W K,etal. Effects of topographic factors on the plant species richness and distribution pattern of alpine meadow in source region of Lancang River, Southwest China[J].ChineseJournalofEcology, 2012, 31(11):2 767-2 774.
[4] CANTON Y, BARRIO G D, SOLE-BENET A,etal. Topographic controls on the spatial distribution of ground cover in the Tabernas badlands of SE Spain[J].Catena, 2004, 55(3):341-365.
[5] 王志恒,陳安平,樸世龍,等. 高黎貢山種子植物物種豐富度沿海拔梯度的變化[J].生物多樣性,2004,12(1):82-88.
WANG Z H, CHEN A P, PIAO S L,etal. Pattern of species richness along an altitudinal gradient on Gaoligong Mountains, Southwest China [J].BiodiversitySince, 2004, 12(1):82-88.
[6] 任學(xué)敏,楊改河,朱 雅,等. 環(huán)境因子對太白山高山植被物種組成和豐富度的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(23):6 993-7 003.
REN X M, YANG G H, ZHU Y,etal. Effect of environmental variable on species composition and richness of alpine vegetation in Taibai Mountain [J].ActaEcologicaSinica, 2014, 34(23):6 993-7 003.
[7] RAHBEK C, GRAVES G R. Multiscale assessment of patterns of avian species richness [J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica, 2001, 98(8):4 534-4 539.
[8] TAMBE S, RAWAT G S, HURNI H,etal. The alpine vegetation of the Khangchendzonga landscape, Sikkim Himalaya: community characteristics, diversity, and aspects of ecology [J].MountainResearch&Development, 2015, 30(3):266-274.
[9] 劉勝祥,瞿建平,汪正祥,等. 湖北七姊妹山自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察與研究報(bào)告[R]. 武漢: 湖北科學(xué)技術(shù)出版社,2006: 2-3.
LIU S X, QU J P, WANG Z X,etal. Hubei Qizimeishan Nature Reserve scientific survey and research report[R]. Wuhan: Hubei Science and Technology Press, 2006, 2-3.
[10] 滿金山,彭宗林,方元平,等.七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)野生植物資源及其開發(fā)利用[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,36(12):5 119-5 120+5 123.
MAN J S, PENG Z L, FANG Y P,etal. Study on the wild plant resource in Qizimeishan Nature Reserve and its exploitation[J].JournalofAnhuiAgricultureScience, 2008, 36(12):5 119-5 120+5 123.
[11] 滿金山,彭宗林,方元平,等. 七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)菊科植物區(qū)系及資源植物分析[J]. 生態(tài)科學(xué),2008,27(1):38-41.
MAN J S, PENG Z L, FANG Y Y,etal. Analysis of flora and resources plants on compositae in Qizimeishan Nature Reserve [J].Ecologicalscience, 2008, 27(1):38-41.
[12] 方元平,劉勝祥,汪正祥,等. 七姊妹山自然保護(hù)區(qū)野生保護(hù)植物優(yōu)先保護(hù)定量研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào),2007, 27(2):348-355.
FANG Y P, LIU S X, WANG Z X,etal. Quantitative assessment of priority for conservation of the National protected plant in Qizimei Mountain Nature Reserve[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 2007, 27(2):348-355.
[13] 何 俊,汪正祥,雷 耘,等. 七姊妹山自然保護(hù)區(qū)臺(tái)灣水青岡林群落學(xué)特征研究[J]. 華中師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2008,42(2):272-277.
HE J, WANG Z X, LEI Y,etal. The study on coenological characteristics ofFagushayataecommunity in Qizimei Mountain Nature Reserve [J].JournalofHuazhongNormalUniversity(Nat,Sci.),2008, 42(2):272-277.
[14] 沈澤昊,方精云. 基于種群分布地形格局的兩種水青岡生態(tài)位比較研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào),2001,25(4):392-398.
SHEN Z H, FANG J Y. Niche comparison of twoFagusspecies based on the topographic patterns of their populations[J].ActaPhytoecologicaSinica, 2001, 25(4):392-398.
[15] 邵方麗,余新曉,鄭江坤,等. 北京山區(qū)防護(hù)林優(yōu)勢樹種分布與環(huán)境的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(19):6 092-6 099.
SHAO F L, YU X X, ZHENG J K,etal. Relationships between dominant arbor species distribution and environmental factor of shelter forests in the Beijing mountain area[J].ActaEcologicaSinica, 2012, 32(19):6 092-6 099.
[16] 王志恒, 陳安平, 方精云. 湖南省種子植物物種豐富度與地形的關(guān)系[J]. 地理學(xué)報(bào),2004,59(6):889-894.
WANG Z H, CHEN A P, FANG J Y. Richness of seed plant in relation with topography in Hu’nan province[J].ActaGeographicaSinica, 2004, 59(6):889-894.
[17] 池秀蓮, 唐志堯. 面積、溫度及分布區(qū)限制對物種豐富度海拔格局的影響:以秦嶺太白山為例[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào),2011,35(4):362-370.
CHI X L, TANG Z Y. Effects of area, temperature and geometric constraints on elevational patterns of species richness: a case study in the Mountain Taibai, Qinling Mountains, China[J].ChineseJournalofplantEcology, 2011, 35(4):362-370.
[18] 唐志堯,方精云,張 玲. 秦嶺太白山木本植物物種多樣性的梯度格局及環(huán)境解釋[J]. 生物多樣性,2004,12(1):115-122.
TANG Z Y, FANG J Y, ZHANG L. Patterns of woody plant species diversity along environmental gradients on Mt. Taibai, Qinling Mountains[J].BiodiversityScience, 2004, 12(1):115-122.
[19] OHSAWA M. Latitudinal comparison of altitudinal changes in forest structure, leaf-type, and species richness in humid monsoon Asia[J].GlobalChange&TerrestrialEcosystemsinMonsoonAsia, 1996, 33(1-2):3-10.
[20] 楊文斌,劉 坤,周守標(biāo).安徽新安江干流灘涂濕地草本植物區(qū)系及物種多樣性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(5):1 433-1 442.
YANG W B, LIU K, ZHOU S B. The flora and diversity of herbaceous seed plants in wetlands along the Xinanjiang river from Anhui[J].ActaEcologicaSinica, 2013, 33(5):1 433-1 442.
[21] III J E P, KROH G C, WHITE J D,etal. The relationships between vegetation type and topography in Lassen Volcanic National Park [J].PlantEcology, 1997, 131(1):17-29.
[22] WANG G, ZHOU G, YANG L,etal. Distribution, species diversity and life-form spectra of plant communities along an altitudinal gradient in the northern slope of Qilianshan Mountains, Gansu, China[J].PlantEcology, 2003, 165(2):169-181.
[23] 王國宏. 祁連山北坡中段植物群落多樣性的垂直分布格局[J]. 生物多樣性,2002,10(1):7-14.
WANG G H. Species diversity of plant communities along an altitudinal gradient in the middle section of Northern slope of Qilian Mountains, Zhangye, Gansu, China[J].BiodiversityScience, 2002, 10(1):7-14.
[24] 白玉宏,張欽弟,畢潤成. 山西接骨木群落分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 林業(yè)科學(xué),2013,49(12):18-24.
BAI Y H, ZHANG Q D, BI R C. Relation betweenSambucuswilliamsiicommunity distribution and the environmental factors in Shanxi[J].ScientiaSilvaeSinicae, 2013,49(12):18-24.
[25] 劉秋鋒,康慕誼,劉全儒.中條山混溝地區(qū)森林喬木種的數(shù)量分類與環(huán)境解釋[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2006,30(3):383-391.
LIU Q F, KANG M Y, LIU Q R. Quantitative classification and environmental interpretation of forest tree species in Hungou, Zhongtiao Mountain[J].JournalofPlantEcology, 2006, 30(3):383-391.
(編輯:潘新社)
Effect of Topography on Plant Species Richness and Distribution in Qizimei Mountains Nature Reserve
XIONG Binmei1, LEI Yun2, WANG Zhengxiang1,3,4*, LI Tingting1,XIONG Xiuhai5, LI Zhongqiang1,3,4, ZHANG E1, PENG Zonglin6
(1 College of Resources and Environmental Science, Hubei University, Wuhan 430062, China; 2 College of Life Sciences, Central Normal University, Wuhan 430070, China; 3 Hubei Collaborative Innovation Center for Green Transformation of Bio-Resources, Wuhan 430062, China; 4 Hubei Province Key Laboratory of Regional Development and Environment Response, Wuhan 430062, China; 5 School of Resource and Enviromental Sciences, Wuhan University, Wuhan 430072, China; 6 Area Management Bureau of the Qizimei Mountains Nature Reserve, Xuan’en, Hubei 445500, China)
Species richness and distribution are closely related to topography factors (altitude, slope grade, slope aspect, slope position), and study their relationship of Qizimei Mountains Nature Reserve is important to maintain and restore the plant diversity and the management of forest. Phytosociological method was used to investigate plant communities in Qizimei Mountains Nature Reserve. Furthermore, the regression analysis and canonical correspondence analysis were used to study the effect of topography on species richness and distribution pattern. The results showed that: (1) there were 633 plant species and it was belonging to 133 families and 316 genera. And it contained 118 species of trees, 150 species of shrubs and 365 species of herbs in 40 sample plots(20×20 m2). (2) The results of curve fitting indicated that the species richness was highly significantly correlated to altitude and slope (P<0.05), the species richness increase with increasing altitude and had a tendency with slope gradient that was after reducing first increase and then decrease. (3) The plant life form showed, at all altitudes, tree species richness was consistently lower than that of shrubs and herbs. Moreover, shrub species richness was higher than that of trees and herbs in low and mid-low altitude zones. Besides, species richness of herbs in middle and high altitude areas was larger and higher than that of trees and shrubs. (4) Canonical correspondence analysis showed that the topographic factors had a great effect on species distribution (P= 0.002<0.01) , and according to the impact intensity ranked as altitude>slope>slope position>slope aspect, which indicated that altitude is the most significant factor for affecting the distribution of species in Qizimei Mountains Nature Reserve.
topography; species richness; species distribution; canonical correspondence analysis (CCA); Qizimei Mountains Nature Reserve
1000-4025(2016)11-2307-07
10.7606/j.issn.1000-4025.2016.11.2307
2016-08-10;修改稿收到日期:2016-08-29
國家自然科學(xué)基金(41471041);七姊妹山自然保護(hù)區(qū)管理局保護(hù)研究專項(xiàng)
熊斌梅(1990-),女,碩士研究生,主要從事生物多樣性的保護(hù)與管理研究。E-mail:1014132088@qq.com
*通信作者:汪正祥,教授,博士生導(dǎo)師,主要從事植被生態(tài)、生物多樣性的保護(hù)、受損生態(tài)系統(tǒng)的診斷與恢復(fù)研究。E-mail:wangzx66@hubu.edu.cn
Q948.114
A