孫永健，孫園園，蔣明金，李應(yīng)洪，嚴(yán)奉君，徐 徽，王海月，馬 均

（1四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川溫江 611130；2中國氣象局成都高原氣象研究所，成都 610072）

施肥水平對不同氮效率水稻氮素利用特征及產(chǎn)量的影響

孫永健1，孫園園2，蔣明金1，李應(yīng)洪1，嚴(yán)奉君1，徐 徽1，王海月1，馬 均1

（1四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川溫江 611130；2中國氣象局成都高原氣象研究所，成都 610072）

【目的】研究不同施肥水平下不同氮效率雜交水稻產(chǎn)量差異與氮素吸收和利用的關(guān)系，以期為水稻品種改良和高產(chǎn)高效栽培技術(shù)提供依據(jù)?！痉椒ā恳缘咝贩N（德香4103）和氮低效品種（宜香3724）為材料，通過設(shè)置低肥（75 kg N·hm-2，37.5 kg P2O5·hm-2，75 kg K2O·hm-2，記為N1P1K1）、中肥（150 kg N·hm-2，75 kg P2O5·hm-2，150 kg K2O·hm-2，記為 N2P2K2）、高肥（225 kg N·hm-2，112.5 kg P2O5·hm-2，225 kg K2O·hm-2，記為 N3P3K3）3種施肥水平，并在各施肥水平下均增設(shè)一不施氮處理，研究其對不同氮效率水稻產(chǎn)量和氮素利用效率的影響及其結(jié)實(shí)期氮素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配特性?！窘Y(jié)果】品種與施肥水平對雜交稻主要生育時期及各生育階段氮素的累積、轉(zhuǎn)運(yùn)、分配，以及氮素利用特征和產(chǎn)量均存在顯著影響；品種對氮肥回收利用率、千粒重，以及總穎花數(shù)的影響均不同程度的高于施肥水平的調(diào)控效應(yīng)；施肥水平對主要生育時期及各生育階段氮素的累積，結(jié)實(shí)期葉片和莖鞘氮的運(yùn)轉(zhuǎn)，以及產(chǎn)量調(diào)控作用顯著。N2P2K2相對于N1P1K1處理能促進(jìn)不同氮效率水稻主要生育時期及各生育階段氮素的累積，提高氮收獲指數(shù)，促進(jìn)結(jié)實(shí)期葉片和莖鞘中氮素的運(yùn)轉(zhuǎn)，進(jìn)而顯著提高稻谷產(chǎn)量及氮肥利用效率，且N2P2K2均顯著高于同品種下其他的肥料施用處理，為本試驗(yàn)最佳的氮磷鉀肥施用模式；N3P3K3處理易造成結(jié)實(shí)期葉片及莖鞘中氮滯留量增加，氮轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率顯著降低，導(dǎo)致產(chǎn)量及氮肥利用效率顯著降低。氮高效品種具有總穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率高的特征，其主要生育時期氮素累積量，氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率，氮素稻谷生產(chǎn)效率及氮素收獲指數(shù)等均顯著高于氮低效品種，但千粒重并不是氮高效品種所獨(dú)有的特征；此外，氮高效品種結(jié)實(shí)期更有利于葉片與莖鞘氮素的運(yùn)轉(zhuǎn)及穗部氮素的累積，尤其氮高效品種具有較高的莖鞘氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率，其與氮肥生理利用率、回收利用率及農(nóng)藝?yán)寐示嬖陲@著正相關(guān)性（r=0.699*—0.743*），是導(dǎo)致不同氮效率品種氮肥利用效率、產(chǎn)量差異的重要因子，可作為氮效率及品種鑒選的評價指標(biāo)，也可以以進(jìn)一步提高抽穗至成熟期氮高效水稻品種莖鞘氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率，作為實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)與氮高效利用協(xié)調(diào)統(tǒng)一的另一重要途徑?！窘Y(jié)論】本試驗(yàn)條件下，氮高效品種具備的結(jié)實(shí)期莖鞘高氮素轉(zhuǎn)運(yùn)、高總穎花數(shù)及結(jié)實(shí)率是優(yōu)于氮低效品種而形成產(chǎn)量差異的主要因素，N2P2K2為氮高效品種配套的最優(yōu)氮磷鉀肥施用模式。提高抽穗期至成熟期氮累積量，促進(jìn)葉片與莖鞘氮運(yùn)轉(zhuǎn)量，尤其應(yīng)提高莖鞘氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率，可實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)與氮高效利用的同步提高。

施肥水平；水稻；氮效率；氮素利用；產(chǎn)量

Abstract:【Objective】The relationship of grain yield and nitrogen (N) utilization characteristics in rice cultivars with different N use efficiencies (NUE) was studied under different fertilizer levels. This study will provide reference data for the cultivation of high-NUE rice cultivars and rice breeding. 【Method】 For this purpose, two rice cultivars differing in NUE were chosen for this study, one with high-NUE (Dexiang 4103) and the other with low-NUE (Yixiang 3724). Fertilizer was applied at three levels, including low (75 kg N·hm-2, 37.5 kg P2O5·hm-2, 75 kg K2O·hm-2, N1P1K1), medium (150 kg N·hm-2, 75 kg P2O5·hm-2, 150 kg K2O·hm-2, N2P2K2), and high rates (225 kg N·hm-2, 112.5 kg P2O5·hm-2, 225 kg K2O·hm-2, N3P3K3). A no-N treatment was included for each level as the control. The effect of fertilizer levels on grain yield and N utilization characteristics in rice cultivars with different NUE, and its absorption, translocation and distribution of N from heading and maturity stage were studied. 【Result】The results showed that rice cultivars with different NUE and fertilizer levels significantly affected accumulation, translocation and distribution of N at main growth stages and each growing stage, N utilization characteristics and grain yield. Rice cultivars exhibited markedly stronger effects on N recovery efficiency, 1 000-grain weight, and total spikelets number, compared to fertilizer application levels. An opposite trend was observed in N accumulation at different growth stages, N translocation in leaves and stem-sheaths at grain filling stage, and grain yield. Compared with N1P1K1, N2P2K2promoted N accumulation at main growth stages and each growing stage, increased N harvest index, and facilitated N translocation in vegetative organs at grain filling stage, ultimately improved grain yield and NUE in both rice cultivars. The N2P2K2treatment produced higher yield than other fertilizer treatments of the same rice cultivars and thus was regarded as the optimal NPK fertilizer application. Applying the N3P3K3treatment resulted in a higher N retention in leaves and stem-sheaths at grain filling stage and a lower N translocation conversion rate of vegetative organs, thereby reduced the grain yield and NUE. The results also showed that total spikelets number, high seed setting rate, N accumulation at main growth stages, and N harvest index, more than those of low-NUE rice cultivar. However, 1000-grain weight was not unique characteristics of rice cultivar with high-NUE. In addition, compared with low-NUE, the high-NUE rice cultivar was more beneficial to N translocation and redistribution from leaves and stem-sheaths to panicle at grain filling stage, and then improved grain yield and NUE, especially, N transportation efficiency of stem-sheath in high-NUE rice cultivars had a significant positive correlation (r=0.699*-0.743*) with different indexes of N physiological efficiency, N recovery efficiency, and N agronomic efficiency, and which is the important reason for high-NUE rice cultivar further to increase yield and NUE. The N transportation efficiency of stem-sheath might be a candidate indicator for high yield and high-NUE in different varieties of rice. To improve N transportation efficiency of stem-sheath in high NUE from heading to maturity stage, this is an important way to promote rice yield at the same time as increasing N use efficiency. 【Conclusion】Compared to low NUE, the results suggest that the high-NUE is more beneficial to N translocation and redistribution from stem-sheath to panicle, high total spikelet number and seed setting rate at grain filling stage, which is the key factor behind yield gap. High-NUE and suitable N2P2K2combined application was considered to be optimum under the experimental conditions. Correlation analysis indicated that the increase of N accumulation, promote N translocation of leaves and stem-sheath during the period from heading to maturity, especially improve the N transportation efficiency of stem-sheath is helpful to the high-yield and high-NUE in rice.

0 引言

【研究意義】氮素是水稻生長發(fā)育過程中必不可少的營養(yǎng)元素之一，它的豐缺程度直接影響水稻的生化代謝、生理特性、群體構(gòu)建、養(yǎng)分間的協(xié)同吸收利用及最終產(chǎn)量的形成[1]，如何同步提高水稻產(chǎn)量、氮素吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)及肥料利用率，減少環(huán)境污染，實(shí)現(xiàn)品種高產(chǎn)與肥料高效利用的同步提高，并探明其生理響應(yīng)機(jī)理具有重要意義[2-3]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】前人從水稻氮高效品種篩選、肥料高效管理進(jìn)行了大量的調(diào)查與研究[4-11]。已有研究表明，不同的水稻品種對氮素的吸收及利用存在顯著差異[4]；氮高效品種根系在低銨態(tài)氮條件下，具有明顯的氮素吸收利用能力；且拔節(jié)期后能保持更高的群體氮素累積量，以滿足籽粒灌漿對氮素的需求，利于氮肥利用效率的提高[5]。但同類型產(chǎn)量水稻品種在氮素吸收利用方面也不太一致，LI等[6]選用低產(chǎn)氮低效型、高產(chǎn)氮中效型、高產(chǎn)氮高效型3類6個粳稻品種，研究明確了高產(chǎn)氮高效型水稻干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量、氮肥吸收利用率的關(guān)系。研究的結(jié)果基本達(dá)到一致性，即氮高效水稻品種具備氮代謝酶活性高[7]、根系活力強(qiáng)[7-8]、莖稈干重增加及充實(shí)度加強(qiáng)[9]，結(jié)實(shí)期養(yǎng)分累積量大[6]等一系列特征，但上述對氮高效率品種的比較研究及一些特征指標(biāo)的提出，大多是局限于氮素水平設(shè)置上[6-11]。氮、磷、鉀是水稻正常生長必不可少的三大營養(yǎng)元素[12-13]。多年來，大量研究工作者開展了超級雜交稻氮磷鉀肥合理配施[12]，不同土壤條件及肥料水平下粳稻[14]、雙季稻[15]肥料施用增產(chǎn)效應(yīng)，以及提高肥料利用率[16]等多方面的研究，為合理運(yùn)籌肥料，實(shí)現(xiàn)水稻高效、高產(chǎn)栽培起到了重要作用[16-17]，但氮高效水稻肥料施用增產(chǎn)及增效效應(yīng)方面的研究還比較缺乏[17]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】迄今關(guān)于不同氮效率雜交稻氮素吸收及結(jié)實(shí)期各營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)、分配在不同栽培措施的調(diào)控下的共性特征還不是很明了，且以往對氮效率品種的研究大多僅關(guān)注于氮肥水平及氮肥運(yùn)籌方面，缺乏在不同的施肥水平下，對不同氮效率水稻產(chǎn)量差異與氮素吸收和利用關(guān)系的深入研究；且適宜的施肥水平能否進(jìn)一步提高水稻氮高效與結(jié)實(shí)期氮素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)間的協(xié)同性也鮮見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究在前期試驗(yàn)[1,7,13]的基礎(chǔ)上，選用不同氮效率水稻品種為試材，研究不同施肥水平下氮素吸收利用特點(diǎn)，系統(tǒng)比較氮素積累、利用與結(jié)實(shí)期轉(zhuǎn)運(yùn)特性的差異，并探討不同施肥水平下不同氮效率雜交稻產(chǎn)量差異與氮素吸收和利用的關(guān)系，以期為水稻品種改良和高產(chǎn)高效栽培技術(shù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)于2013年和2014年在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所農(nóng)場進(jìn)行，試驗(yàn)田耕層土壤質(zhì)地為砂質(zhì)壤土，土壤理化性狀見表1。根據(jù)2010—2012年對廣泛應(yīng)用且適宜在本地區(qū)種植的 30個雜交稻品種間氮肥利用效率差異的篩選及應(yīng)用試驗(yàn)結(jié)果[8]，選用氮效率存在顯著差異的2個雜交稻品種：德香4103（氮高效，生育期150.2 d）、宜香3724（氮低效，生育期150 d）為試材。試驗(yàn)均于4月7日播種，旱育秧，5月9日移栽；秧齡33 d、單株栽插，行株距為33.3 cm×16.7 cm，進(jìn)行品種×施肥水平2因素試驗(yàn)。按N、P2O5、K2O配比2∶1∶2，設(shè)置3個施肥水平：低肥（75 kg N·hm-2、37.5 kg P2O5·hm-2、75 kg K2O·hm-2）、中肥（150 kg N·hm-2、75 kg P2O5·hm-2、150 kg K2O·hm-2）、高肥（225 kg N·hm-2、112.5 kg P2O5·hm-2、225 kg K2O·hm-2）分別記為N1P1K1、N2P2K2、N3P3K3，并在各施肥水平下增設(shè)不施氮處理。肥料分次施用，即氮肥（尿素）在移栽前、移栽后7 d、幼穗分化期（倒四葉）和抽穗前（倒二葉）施用，其用量分別為施氮總量的30%、30%、20%、20%；磷肥（過磷酸鈣）在移栽前一次性施入；鉀肥（氯化鉀）在移栽前、幼穗分化期（倒四葉）和抽穗前（倒二葉）施用，其用量分別為施鉀總量的50%、30%、20%。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，小區(qū)面積23.2 m2，各肥料處理間筑土埂，并用塑料薄膜包裹，灌溉采用控制性交替灌溉方式[8]，用水表準(zhǔn)確記載保證各小區(qū)每次灌水量一致；其他田間栽培管理措施按照實(shí)際生產(chǎn)田進(jìn)行。

表1 試驗(yàn)田耕層土壤(0—20 cm)理化性狀Table 1 Physicochemical characteristics of soil (0-20 cm) in the experiments

1.2 測定項(xiàng)目及方法

1.2.1 氮含量 分別于分蘗盛期（移栽后26 d）、拔節(jié)期（移栽后51 d）、抽穗期（移栽后83 d）和成熟期（移栽后118 d），各小區(qū)按平均莖蘗數(shù)取代表性稻株5株，分穗、葉和莖鞘3部分烘干、恒重并粉碎，用 H2SO4+定氮催化片進(jìn)行消煮，并用丹麥生產(chǎn)的FOSS-8400凱氏定氮儀測定含氮量[18]。并按照前期試驗(yàn)報道[7,13]的方法，計算主要生育時期氮累積量，氮收獲指數(shù)，結(jié)實(shí)期營養(yǎng)器官氮輸出量、轉(zhuǎn)運(yùn)率、轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率，以及氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、氮素稻谷生產(chǎn)效率、氮肥農(nóng)藝?yán)寐省⒌驶厥绽寐屎偷噬砝寐省?/p>

1.2.2 有效穗數(shù) 成熟期各小區(qū)計數(shù)具代表性稻株40穴的有效穗數(shù)，并計算平均值。

1.2.3 考種與計產(chǎn) 成熟期各小區(qū)隨機(jī)取10株（每株莖蘗數(shù)為各小區(qū)的平均莖蘗數(shù)），測定每穗粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、千粒重，計算總穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率等性狀。各小區(qū)去邊行，按實(shí)際收獲株數(shù)計產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2007和SPSS 17.0處理系統(tǒng)分析數(shù)據(jù)，并用SigmaPlot10.0軟件作圖。各年份間不同品種和施肥水平下，測定主要的指標(biāo)差異均不顯著（表 2），故本文利用 2年試驗(yàn)數(shù)據(jù)的平均值進(jìn)行分析。

2 結(jié)果

2.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

品種與施肥處理對稻谷產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響均達(dá)顯著或極顯著水平（表 3）。施肥處理對結(jié)實(shí)率及最終產(chǎn)量的調(diào)控均顯著高于品種間的差異，且施肥處理與品種對產(chǎn)量、每穗粒數(shù)及總穎花數(shù)的影響均存在顯著互作效應(yīng)。不同施肥水平下，各品種產(chǎn)量均表現(xiàn)為N2P2K2＞N3P3K3＞N1P1K1，N2P2K2均顯著高于同品種下其他的施肥處理，為本試驗(yàn)最優(yōu)的氮磷鉀肥施用模式。從品種對各施肥水平下氮肥的響應(yīng)來看，在相同磷鉀水平N0處理下，氮高效品種產(chǎn)量顯著高于氮低效品種，而配合不同施氮量后，氮高效品種產(chǎn)量優(yōu)勢突顯，增幅均明顯高于氮低效品種，說明對氮肥的利用及增產(chǎn)效果上氮高效品種優(yōu)勢更明顯。

表2 2013—2014年試驗(yàn)不同年度間產(chǎn)量及氮素利用指標(biāo)的方差分析 (F值)Table 2 Analysis of variance on yield and NUE of rice between 2013-2014 and cultivar and fertilizer levels (F values)

表3 施肥水平對不同氮效率水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 3 Effects of fertilizer level on yield and its components in rice cultivars with different N use efficiencies

從產(chǎn)量構(gòu)成因子對施肥水平的響應(yīng)來看，相同磷鉀肥施用水平下，施氮處理相對于N0處理能顯著提高各品種有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)，以及總穎花數(shù)；結(jié)實(shí)率則隨施氮的增加呈顯著降低的趨勢；在 P1K1和 P2K2的磷鉀肥施用水平下，適度增加氮肥量能顯著提高籽粒千粒重，P3K3的磷鉀肥施用水平下，過量的施入氮肥則會導(dǎo)致千粒重相對于 N0處理下降，但差異不顯著。3種施肥水平間，有效穗、每穗粒數(shù)及總穎花數(shù)均表現(xiàn)為 N3P3K3和 N2P2K2顯著高于 N1P1K1處理，N2P2K2和N3P3K3處理間差異不顯著；結(jié)實(shí)率和千粒重均表現(xiàn)為N1P1K1和N2P2K2不同程度的高于N3P3K3處理，N1P1K1顯著高于N3P3K3處理。從品種對施肥水平的響應(yīng)來看，同一施肥水平下，氮高效品種在總穎花數(shù)（有效穗與每穗粒數(shù)的乘積）、結(jié)實(shí)率相對于氮低效品種具有明顯優(yōu)勢，尤其在總穎花數(shù)與最終產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)性（相關(guān)系數(shù)為0.936**），是導(dǎo)致與氮低效品種形成產(chǎn)量差的主要因素，而千粒重并不是氮高效品種所獨(dú)有的特征。

2.2 氮素吸收利用、轉(zhuǎn)運(yùn)及分配

2.2.1 氮素的積累及氮素利用 由表4和表5可見，除分蘗盛期至拔節(jié)期的氮素累積量品種間沒有顯著差異外，施肥處理與品種對分蘗盛期、拔節(jié)期、抽穗期、成熟期，以及拔節(jié)至抽穗期、抽穗至成熟期氮累積，氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率，氮素稻谷生產(chǎn)效率和氮素利用效率的影響均達(dá)到顯著或極顯著水平；且除各品種間在氮肥回收利用率的差異明顯要高于施肥處理外，施肥處理對分蘗盛期、拔節(jié)期、抽穗期、成熟期，以及分蘗盛期至拔節(jié)期、拔節(jié)至抽穗期、抽穗至成熟期氮素累積量，氮素利用效率的調(diào)控均顯著高于品種間的差異。施肥處理與品種除對分蘗盛期、分蘗盛期至拔節(jié)期稻株氮累積量，氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率，以及氮素稻谷生產(chǎn)效率影響不顯著外，兩因素對拔節(jié)期、抽穗期、成熟期，以及拔節(jié)至抽穗期、抽穗至成熟期氮累積量，氮肥利用效率均存在顯著互作效應(yīng)。由表4還可以看出，在相同磷鉀施用水平下，不同品種各生育階段氮累積量均表現(xiàn)為施氮處理顯著高于N0處理，但施氮處理的氮收獲指數(shù)顯著降低。3種施肥水平下，隨施肥水平的增加，各生育階段稻株氮積累量均呈不同程度的增加趨勢，尤其在拔節(jié)至抽穗期、抽穗至成熟期稻株氮積累量增幅達(dá)到顯著水平，但隨施肥水平的增加會導(dǎo)致各品種氮收獲指數(shù)顯著降低。從品種對施肥水平的響應(yīng)來看，同施肥水平下，除分蘗盛期至拔節(jié)期品種間氮累積量差異不顯著外，氮高效品種分蘗盛期、拔節(jié)期、抽穗期、成熟期，以及拔節(jié)至抽穗期、抽穗至成熟期氮素累積量和氮收獲指數(shù)均不同程度的高于氮低效品種。

表4 施肥水平對不同氮效率水稻各生育期氮積累量和氮收獲指數(shù)的影響Table 4 Effects of fertilizer level on N accumulation (kg·hm-2) and N harvest index in rice cultivars with different N use efficiencies

表5 施肥水平對不同氮效率水稻氮素利用效率的影響Table 5 Effects of fertilizer level on N use efficiency in rice cultivars with different N use efficiencies

由表5可見，各施肥水平下，施氮處理的氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、氮素稻谷生產(chǎn)效率均顯著低于同一磷鉀肥施用下N0處理；且3種施肥水平下，各品種氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、氮素稻谷生產(chǎn)效率均隨施肥量的增加而顯著降低；氮素利用效率各指標(biāo)表現(xiàn)為隨施肥水平的增加呈先增加后降低的趨勢，即N2P2K2＞N3P3K3＞N1P1K1，說明合理的施肥水平能促使氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、氮素稻谷生產(chǎn)效率、氮累積總量指標(biāo)間的平衡，達(dá)到提高氮素利用效率目的。從品種對施肥水平的響應(yīng)來看，同施肥水平下，氮高效品種氮肥利用效率各指標(biāo)均不同程度的高于氮低效品種，尤其氮高效品種在中肥水平下相對于氮低效品種能進(jìn)一步顯著提高氮肥利用效率。

2.2.2 結(jié)實(shí)期氮素轉(zhuǎn)運(yùn)及分配 施肥處理與品種對抽穗至成熟期葉片和莖鞘氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量與轉(zhuǎn)運(yùn)率、穗部氮增加量，以及各營養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率的影響均達(dá)極顯著水平，且存在顯著或極顯著的互作效應(yīng)（表6）。同一磷鉀肥施用水平下，施氮處理相對于N0處理均能顯著提高水稻抽穗至成熟期葉片及莖鞘氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及穗部氮增加量；且3種施肥水平下，各品種結(jié)實(shí)期葉片和莖鞘氮轉(zhuǎn)運(yùn)量及穗部氮增加量均隨施肥水平的增加而不同程度的增加，高肥與低肥處理間差異達(dá)顯著水平，但對結(jié)實(shí)期各營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)運(yùn)率的影響則相反。各品種穗部來源于葉片及莖鞘氮素轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率隨施肥水平的增加表現(xiàn)略有不同，氮高效品種隨施肥水平的增加呈先顯著增加后顯著降低，氮低效品種則隨施肥水平的增加呈不同程度的降低。從成熟期各器官氮素分配來看（圖1），施肥量過大（N3P3K3處理）會造成葉片及莖鞘中氮滯留量增加，會導(dǎo)致抽穗至成熟期葉片及莖鞘氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量與轉(zhuǎn)運(yùn)率失衡，致使穗部氮累積量增幅相對氮肥增加量明顯降低。從不同品種對施肥水平的響應(yīng)來看，各施肥水平下，氮高效品種抽穗至成熟期營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及轉(zhuǎn)運(yùn)率均顯著或極顯著高于氮低效品種，間接表明了結(jié)實(shí)期氮高效品種能促進(jìn)氮素從“源”到“庫”的轉(zhuǎn)運(yùn)，提高穗部氮增加量，提高氮收獲指數(shù)（表 4）及氮素吸收利用效率（表5）。

表6 施肥水平對不同氮效率水稻抽穗至成熟期葉片及莖鞘氮素轉(zhuǎn)運(yùn)的影響Table 6 Effects of fertilizer level on N translocation in leaves and stem-sheathes from heading to maturity in rice cultivars with different N use efficiencies

圖1 水稻成熟期植株各器官氮素分配Fig. 1 Distribution of N accumulation in leaves, stems and grains at maturity stage

2.3 氮素利用特征及產(chǎn)量與主要生育時期氮素累積及轉(zhuǎn)運(yùn)指標(biāo)間的關(guān)系

從本試驗(yàn)條件下氮素累積及產(chǎn)量與不同生育階段氮素累積量與轉(zhuǎn)運(yùn)量的關(guān)系來看（表 7），施肥水平和不同品種處理下水稻主要生育階段氮累積量、結(jié)實(shí)期葉片與莖鞘氮轉(zhuǎn)運(yùn)量與稻谷產(chǎn)量、氮累積總量及結(jié)實(shí)期穗部氮增加量均存在顯著或極顯著的正相關(guān)（r= 0.671*—0.998**），但不同品種間、各個生育階段間的相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)不同；氮高效品種氮素利用及產(chǎn)量與氮素累積、轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率指標(biāo)間關(guān)系的緊密程度整體明顯高于氮低效品種。從氮素利用效率與結(jié)實(shí)期氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率及貢獻(xiàn)率的關(guān)系來看（表 8），結(jié)實(shí)期葉片氮轉(zhuǎn)運(yùn)率與氮利用效率均存在顯著或極顯著的正相關(guān)性（r=0.696*—0.774*）。氮高效品種的莖鞘氮轉(zhuǎn)運(yùn)率、營養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率與氮利用效率關(guān)系密切，尤其氮高效品種具有較高的莖鞘氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)率，其與氮肥生理利用率、氮肥回收利用率、氮肥農(nóng)藝?yán)寐实雀鞯眯手笜?biāo)均存在顯著正相關(guān)性（r=0.699*—0.743*），可以作為衡量氮效率及品種鑒選的評價依據(jù)或指標(biāo)。

表7 施肥水平和不同氮效率水稻處理下氮素累積及產(chǎn)量與不同生育階段氮素累積及轉(zhuǎn)運(yùn)量的相關(guān)性Table 7 Coefficients of correlation between N accumulation and translocation during main growth stages and grain yield and N accumulation in different N use efficiency cultivars

表8 施肥水平和不同氮效率水稻處理下氮素利用效率與結(jié)實(shí)期氮素轉(zhuǎn)運(yùn)及貢獻(xiàn)率的相關(guān)性Table 8 Coefficients of correlation between N translocation efficiency at main growth stages and N utilization characteristics in different N use efficiency cultivars

3 討論

關(guān)于如何增產(chǎn)并減少氮肥施用，來提高水稻對氮素的高效吸收與利用，目前已有的大量研究表明[13,19-22]，適宜的氮肥運(yùn)籌[13,20]、實(shí)地氮肥管理（SSNM）[21]、施氮量[11]、秸稈還田與氮肥管理[22]等措施均能夠促進(jìn)成熟期水稻氮素吸收累積量的顯著增加，可較大幅度地降低氮肥施用量。由于以往的氮效率研究主要集中在氮肥調(diào)控這一因素，且多是在低氮條件下，研究不同氮效率品種的產(chǎn)量和氮素利用差異特征及其機(jī)理分析[23-24]，并進(jìn)一步提出配套的氮肥運(yùn)籌措施[21,25]；雖然在不同氮肥處理下研究氮肥利用效率有一定理論意義，但未能充分發(fā)揮氮高效品種的優(yōu)勢及增產(chǎn)潛力，而在不同肥料水平條件下，研究高產(chǎn)和氮高效同步提升才更具現(xiàn)實(shí)意義。本研究表明，隨著施肥水平的提高，水稻對氮素的吸收及利用效率呈先增加后降低的趨勢，氮高效品種產(chǎn)量與施肥水平間表現(xiàn)出明顯的二次方曲線關(guān)系；尤其在高施肥水平下，氮高效品種對氮素的奢侈吸收現(xiàn)象更明顯，造成氮素利用率顯著降低，表明單位稻谷所需氮量并不隨著產(chǎn)量增加而增加；這可能由于肥料對水稻生長的影響是多方面的，存在氮磷鉀肥的協(xié)同吸收，磷鉀肥的配施提高了氮高效品種對氮素的需求。因此，肥料用量及配比應(yīng)在綜合考慮水稻品種特性，產(chǎn)量潛力，以及肥料利用率的基礎(chǔ)上進(jìn)行確定。同時，本研究進(jìn)一步表明了施肥水平對主要生育時期氮素累積、抽穗至成熟期葉片、莖鞘氮素運(yùn)轉(zhuǎn)及最終產(chǎn)量調(diào)控作用顯著高于氮效率品種間的差異，且本試驗(yàn)在氮磷鉀肥施用模式（150 kg N·hm-2、75 kg P2O5·hm-2、150 kg K2O·hm-2）下，采用分次施用技術(shù)，利于不同氮效率水稻主要生育時期氮素的累積、促進(jìn)結(jié)實(shí)期氮素的運(yùn)轉(zhuǎn)；并能進(jìn)一步發(fā)揮氮高效水稻品種的優(yōu)勢及與肥料管理間的互作效應(yīng)（表3—6），可實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)、氮收獲指數(shù)和氮肥利用率的同步提高，為氮高效品種配套施肥技術(shù)的集成提供依據(jù)。同時，也進(jìn)一步證實(shí)、完善了前人的研究結(jié)果[9,11,13-18]。但當(dāng)施肥量高時，植株對氮的吸收積累量增加，主要造成了成熟期葉片及莖鞘中氮滯留量顯著增加，穗部的吸收量并沒有明顯增加。因此，應(yīng)加強(qiáng)對突破性水稻品種配套的栽培技術(shù)研究。

水稻品種自身的優(yōu)勢也是發(fā)揮水稻高產(chǎn)高效作用的另一條途徑[7]，已成為增產(chǎn)增效的主要貢獻(xiàn)因子。眾多研究已表明不同水稻品種在產(chǎn)量、米質(zhì)、養(yǎng)分高效利用等方面[5,12,26]存在明顯的差異，尤其在對氮高效水稻品種特性的研究上較為集中，前人在同一施氮水平下，系統(tǒng)研究了水稻氮高效品種的根系形態(tài)生理特征，莖稈特性[8-9]；明確了氮高效品種葉片氮代謝[27]、產(chǎn)量形成[28]與氮素利用效率的關(guān)系；但以往對氮效率品種研究大多是局限于氮素水平設(shè)置上[5,24-25,29]，品種特性的結(jié)論也不太一致[4,5,21]，而在不同的施肥水平下，不同氮效率水稻品種間產(chǎn)量差形成的原因，以及不同氮磷鉀肥施用水平能否進(jìn)一步提高水稻氮肥高效利用與結(jié)實(shí)期氮素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)間的協(xié)同性均未見報道。本研究表明，中肥水平（N2P2K2）通過提高主要生育時期養(yǎng)分的累積，促進(jìn)結(jié)實(shí)期各營養(yǎng)器官氮素的協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn)，進(jìn)而顯著提高氮高效水稻的產(chǎn)量、氮收獲指數(shù)及氮肥利用效率，但對于提高氮低效品種的氮肥利用效率，N2P2K2相比于低肥水平（N1P1K1）作用不顯著，這可能與品種的氮肥利用效率低有關(guān)，而且不同氮效率品種間在總穎花數(shù)、氮肥回收利用效率方面的差異明顯要高于施肥水平的調(diào)控效應(yīng)（表3、5）；因此，有必要開展氮高效新品種的選育及配套栽培技術(shù)研發(fā)，提出品種鑒選的指標(biāo)及技術(shù)，為轉(zhuǎn)變農(nóng)業(yè)發(fā)展方式和發(fā)展現(xiàn)代農(nóng)業(yè)提供持續(xù)穩(wěn)定的良種良法支撐。此外，本研究還表明不同施肥水平下，氮高效品種的產(chǎn)量構(gòu)成因子總穎花數(shù)與結(jié)實(shí)率，以及主要生育時期養(yǎng)分累積量及收獲指數(shù)均顯著高于氮低效品種，而千粒重可能并不是氮高效品種所具備的特征，這與馮洋等[26]研究的低氮、正常氮條件下，氮高效品種的穗數(shù)和穗粒數(shù)以及千粒重均較高的特征不太一致。此外，本研究表明氮高效品種在分蘗盛期和成熟期對稻株氮素的累積量影響達(dá)極顯著水平，可以選擇分蘗盛期作為氮高效品種鑒選的時期，同時氮高效品種在生育后期促進(jìn)各營養(yǎng)器官氮素累積及轉(zhuǎn)運(yùn)，提高氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、氮素籽粒生產(chǎn)效率，進(jìn)而提高氮收獲指數(shù)及氮肥利用效率，是氮高效品種實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量和氮素利用效率的同步提高的重要調(diào)控途徑和主要原因。而關(guān)于不同施肥水平下不同氮效率水稻對磷、鉀及其他養(yǎng)分的協(xié)同吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及分配的影響，以及不同氮效率水稻產(chǎn)量差異與各養(yǎng)分吸收和利用的關(guān)系有待于進(jìn)一步研究。

不同生育時期水稻對氮素的吸收與利用，以及對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)程度存在顯著差異，程建峰等[27]在同一施氮水平下，選取水稻拔節(jié)期作為研究時期，研究不同氮效率水稻碳氮代謝的差異。而董桂春等[30]研究認(rèn)為，在水稻結(jié)實(shí)期，氮高效籽粒生產(chǎn)效率品種通過提高莖鞘葉整體的氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率，進(jìn)而提高水稻氮素的利用效率和產(chǎn)量。但莖鞘、葉片中氮素向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，哪一個營養(yǎng)器官對產(chǎn)量及氮利用效率的貢獻(xiàn)大，氮高效品種哪一個營養(yǎng)器官更利于氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)，前人研究均未明確。本研究表明，氮高效品種不同生育時期氮素的吸收累積均受施肥水平的影響，拔節(jié)至成熟期品種與施肥措施間存在顯著的互作效應(yīng)；并進(jìn)一步證實(shí)了水稻結(jié)實(shí)期稻株氮素累積量高，且莖鞘、葉片氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及轉(zhuǎn)運(yùn)率大、穗部氮累積量高，均是氮高效品種的特性[31]。同時，本研究還表明，不管氮高效還是氮低效品種，葉片相對于莖鞘的氮轉(zhuǎn)運(yùn)量及轉(zhuǎn)運(yùn)率均對產(chǎn)量及氮利用效率貢獻(xiàn)顯著，且葉片氮轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率與產(chǎn)量及氮利用效率存在顯著或極顯著正相關(guān)（r=0.696*—0.998*），只是氮高效品種相關(guān)性更高（表7、8）；而對于莖鞘而言，只有氮高效品種的莖鞘氮轉(zhuǎn)運(yùn)量及轉(zhuǎn)運(yùn)率對提高水稻產(chǎn)量及氮利用效率正相關(guān)（r=0.699*—0.743*），氮低效品種莖鞘氮轉(zhuǎn)運(yùn)率與氮利用效率無顯著相關(guān)性，這可能是氮高效品種的另一重要特征：氮高效品種提高了結(jié)實(shí)期莖鞘的氮轉(zhuǎn)運(yùn)率（表8），可為結(jié)實(shí)期稻株氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)，以及提高氮利用效率奠定基礎(chǔ)。因此，應(yīng)提高抽穗期至成熟期氮高效品種水稻氮累積量，促進(jìn)葉片與莖鞘氮運(yùn)轉(zhuǎn)量，尤其提高莖鞘氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率，可實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)與氮高效利用的協(xié)調(diào)統(tǒng)一。

4 結(jié)論

不同氮效率品種和施肥水平對水稻主要生育期氮素的累積，結(jié)實(shí)期營養(yǎng)器官氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)與分配，以及氮素利用效率和產(chǎn)量均存在顯著或極顯著影響。本試驗(yàn)條件下，氮磷鉀肥施用模式（150 kg N·hm-2、75 kg P2O5·hm-2、150 kg K2O·hm-2）利于不同氮效率水稻主要生育時期氮素的累積、促進(jìn)結(jié)實(shí)期氮素的運(yùn)轉(zhuǎn)，可顯著提高稻谷產(chǎn)量及氮肥利用率，是實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量和氮素利用效率的同步提高主要調(diào)控途徑。相對于氮低效品種，氮高效水稻品種具備高總穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率、主要生育時期氮素累積量、氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率，以及氮素收獲指數(shù)；且結(jié)實(shí)期氮高效品種更有利于各營養(yǎng)器官氮素的運(yùn)轉(zhuǎn)，尤其在適宜的氮磷鉀肥施用模式下，氮高效品種具有較高的莖鞘氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)率，對氮肥利用效率各指標(biāo)均產(chǎn)生顯著的正調(diào)控效應(yīng)，可作為氮效率及品種鑒選的評價指標(biāo)，也可以以進(jìn)一步提高抽穗至成熟期氮高效品種水稻莖鞘氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率，作為實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)與氮高效利用協(xié)調(diào)統(tǒng)一的另一條重要途徑。

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（責(zé)任編輯 楊鑫浩）

Effects of Fertilizer Levels on Nitrogen Utilization Characteristics and Yield in Rice Cultivars with Different Nitrogen Use Efficiencies

SUN Yong-jian1, SUN Yuan-yuan2, JIANG Ming-jin1, LI Ying-hong1, YAN Feng-jun1, XU Hui1, WANG Hai-yue1, MA Jun1
(1Rice Research Institute of Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, and Cultivation in Southwest, Ministry of Agriculture, Wenjiang 611130, Sichuan;2Institute of Plateau Meteorology, China Meteorological Administration, Chengdu 610072)

fertilizer level; rice; N use efficiency; N utilization; grain yield

2016-06-16；接受日期：2016-07-26

國家自然科學(xué)基金（31101117）、國家重點(diǎn)研發(fā)計劃“糧食豐產(chǎn)增效科技創(chuàng)新”重點(diǎn)專項(xiàng)（2016YFD0300506）、國家“十二五”科技支撐計劃（2013BAD07B13）、四川省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目（16ZA0044）、四川省育種攻關(guān)專項(xiàng)（2016NY20051）

聯(lián)系方式：孫永健，E-mail：yongjians1980@163.com。通信作者馬均，E-mail：majunp2002@163.com