吳金芝，黃 明，李友軍，王志敏，田文仲，高海濤

(1.河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南洛陽 471023； 2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，北京 100861； 3.洛陽市農(nóng)林科學(xué)院，河南洛陽 471022)

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冬小麥不同灌漿時期穗和葉莖鞘對粒重的貢獻(xiàn)

吳金芝1，黃 明1，李友軍1，王志敏2，田文仲3，高海濤3

(1.河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南洛陽 471023； 2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，北京 100861； 3.洛陽市農(nóng)林科學(xué)院，河南洛陽 471022)

為了揭示冬小麥穗和葉莖鞘在不同灌漿時期對粒重的貢獻(xiàn)，于2011-2012年度，在大田條件下，選用河南省大面積推廣的6個冬小麥品種，進(jìn)行穗遮光和去葉+莖鞘遮光處理，研究了冬小麥不同灌漿時期的干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運量和粒重，分析了穗和葉莖鞘對粒重的貢獻(xiàn)率。結(jié)果表明，穗遮光和去葉+莖鞘遮光顯著影響冬小麥莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率以及其對穗粒重的貢獻(xiàn)率。穗和葉莖鞘對冬小麥粒重的貢獻(xiàn)率總體表現(xiàn)為灌漿前期低、中后期高；在灌漿中期穗對粒重的貢獻(xiàn)優(yōu)于葉莖鞘，而在灌漿前期和后期呈相反規(guī)律，且其影響效應(yīng)因品種而異；整個灌漿期穗對單粒重和穗粒重的平均貢獻(xiàn)率分別為30.31%和34.64%，葉莖鞘分別為32.87%和35.95%。穗對粒重貢獻(xiàn)的關(guān)鍵時期為灌漿中期，篩選和培育灌漿中期穗對粒重貢獻(xiàn)率高的品種有利于提高冬小麥粒重。

冬小麥；穗；葉莖鞘；粒重；貢獻(xiàn)

小麥?zhǔn)俏覈饕募Z食作物之一，但其播種面積呈逐漸減少的趨勢[1]，提高單產(chǎn)是確?？偖a(chǎn)、保證國家糧食安全的唯一途徑[2]。提高單產(chǎn)必須依靠產(chǎn)量三要素(穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重)的協(xié)同發(fā)展。小麥籽粒形成所需的物質(zhì)主要來源于開花后光合產(chǎn)物，提高開花后光合器官的光合作用是提高粒重的主要途徑[3]。小麥開花后的光合器官不僅包括葉片，還包括穗、莖、鞘等非葉綠色器官[4]，這些綠色器官的結(jié)構(gòu)與功能存在較大差異[5-6]，研究其在小麥籽粒形成中的作用，有利于充分利用現(xiàn)有資源實現(xiàn)小麥高產(chǎn)超高產(chǎn)。在研究綠色器官的光合作用時，雖然其光合速率可以用光合作用測定系統(tǒng)檢測，測定值能精確定量某一部位的瞬時光合速率，也能較好的反映籽粒形成中綠色器官的光合狀況[4]，但并不能準(zhǔn)確地反映整個灌漿期或某一灌漿時段某一綠色器官光合作用對籽粒形成的貢獻(xiàn)率。采用同位素標(biāo)記的技術(shù)雖然可準(zhǔn)確地測定出綠色器官光合產(chǎn)物的積累轉(zhuǎn)運特性及其對籽粒的貢獻(xiàn)率[7]，但存在標(biāo)記困難、費用高昂的問題，難以大范圍應(yīng)用。自Carr等[4]采用改變植株結(jié)構(gòu)(如去葉)或遮光的方法評價光合器官對籽粒形成的貢獻(xiàn)率以來，此類方法被人們廣泛應(yīng)用[2,5,8-10]，但目前關(guān)于穗對粒重貢獻(xiàn)的研究遠(yuǎn)不及葉片[11]。

麥類作物的穗器官是其籽粒形成中的重要光合供源之一[12]。由于其空間位置優(yōu)勢，不僅有利于截獲光能和CO2[11]，而且能有效利用籽粒呼吸釋放的CO2[13]，從而保證光合作用過程中的能量和底物供應(yīng)。穗部各器官的韌皮部與籽粒果皮存在密切聯(lián)系，其光合產(chǎn)物能就近直接而有效地輸送到籽粒中[14]。另外，穗較葉片還具有明顯的生理優(yōu)勢：小麥葉片與葉鞘在中午強(qiáng)光和高溫時段會存在光合午休現(xiàn)象，而穗無明顯光合午休現(xiàn)象[15]，反而在中午強(qiáng)光和高溫時段光合速率最高[16]；穗具有較強(qiáng)的抗逆性，即使在遭受環(huán)境脅迫時，仍能維持較高的水勢，光合作用受影響程度小，對產(chǎn)量形成的貢獻(xiàn)率增大[17-19]，主要是因為其葉綠體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較強(qiáng)，逆境條件下葉綠體受損程度小，光合速率的降幅小于葉片[15]。因此，在當(dāng)前小麥高產(chǎn)、超高產(chǎn)探索中，充分利用穗器官光合優(yōu)勢對挖掘其生產(chǎn)潛力意義重大[2]。國內(nèi)外關(guān)于穗對灌漿期粒重貢獻(xiàn)率的研究結(jié)果尚不一致。在地中海氣候條件下，籽粒中的光合產(chǎn)物大部分來自于穗器官而不是葉片，穗對粒重的貢獻(xiàn)高達(dá)59%[5]。在華北平原氣候條件下，小麥不同器官對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)以穗最大，其貢獻(xiàn)率為13%～37%，但不同品種間存在較大差異[8]。在黃土高原氣候條件下，16個品種連續(xù)2年的研究結(jié)果表明，穗對粒重的平均貢獻(xiàn)率為41%[2]。也有學(xué)者認(rèn)為，小麥穗器官的貢獻(xiàn)低于旗葉，甚至低于倒二葉、穗下莖和倒三葉[9-10]。前人的研究多是在分析收獲期千粒重或穗粒重的基礎(chǔ)上得到的，而穗在不同灌漿時期對粒重的貢獻(xiàn)如何尚鮮見報道。因此，本研究在河南省高產(chǎn)品種篩選試驗的基礎(chǔ)上，選取同日開花的6個冬小麥品種，研究穗遮光和去葉+莖鞘遮光對小麥莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運以及不同灌漿時期籽粒干重的影響，分析不同灌漿時期穗和葉莖鞘對粒重的貢獻(xiàn)率，旨在進(jìn)一步明確不同小麥器官對籽粒產(chǎn)量形成的貢獻(xiàn)，為小麥高產(chǎn)新品種的選育和高產(chǎn)栽培技術(shù)措施的制定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2011-2012年度在洛陽農(nóng)林科學(xué)院冬小麥品種篩選試驗田進(jìn)行。該試驗田土壤為粘土，地下水位4～5 m，0～20 cm土層土壤有機(jī)質(zhì)含量13.2 g·kg-1，全氮含量1.21 g·kg-1，速效磷含量15.2 g·kg-1，速效鉀含量116.0 g·kg-1。小麥生育期共降雨206 mm，與常年平均降水量(201 mm)相當(dāng)，屬于正常年份。

1.2 供試材料

供試材料為冬小麥品種篩選試驗田中同日開花的6個冬小麥品種洛旱7號、洛麥21、鄭麥7698、新麥26、矮抗58、周麥18。2011年10月10日播種，行距為20 cm，三葉期定苗240萬株·hm-2。隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，小區(qū)面積為13 m2(2.6 m×5 m)。氮磷鉀肥分別為尿素、過磷酸鈣和硫酸鉀，施N量為192 kg·hm-2，施P2O5和K2O的量均為120 kg·hm-2；N肥底施120 kg·hm-2，拔節(jié)期追施72 kg·hm-2，磷鉀肥均基施。其他管理同常規(guī)大田。

1.3 試驗處理

開花期在每個小區(qū)選擇300個生長一致的單莖進(jìn)行標(biāo)記?；ê? d，按Araus等[6]的方法進(jìn)行穗遮光處理，按張英華等[20]的方法進(jìn)行去葉+莖鞘遮光處理。穗遮光處理是將標(biāo)記穗用鋁鉑紙遮光(鋁鉑紙為圓柱狀，高度20 cm，直徑3 cm，頂端封口；四周扎直徑為1 mm的微孔，密度為3 mm×3 mm，以便內(nèi)外氣體交換)。去葉+莖鞘遮光(簡稱去葉+遮光)處理是把標(biāo)記單莖的所有葉片剪去，然后用1 mm微孔鋁鉑紙(密度為3 mm×3 mm)將莖鞘包裹遮光。對照為未經(jīng)任何處理的標(biāo)記單莖。

1.4 測定項目與方法

分別于處理后0、10、20、30 d在每個小區(qū)的每個處理中各取樣20個單莖，迅速帶回實驗室并立即分成葉片、莖+葉鞘、穗軸+穎殼和籽粒4個部分，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，測定干物質(zhì)重。處理后30 d(成熟期)在每個小區(qū)的每個處理中另外收獲20個麥穗考種，測定穗粒數(shù)和千粒重，并計算穗粒重。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

參照魏愛麗等[21]描述的方法計算莖鞘干物質(zhì)積累量、轉(zhuǎn)運量及其對籽粒的貢獻(xiàn)率。

花前莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量=開花期莖鞘最大干重-成熟期莖鞘干重

轉(zhuǎn)運率=轉(zhuǎn)運量/開花期營養(yǎng)器官干重×100%

貯藏物質(zhì)的貢獻(xiàn)率=轉(zhuǎn)運量/穗粒重×100%

參照魯清林等[2]描述的方法計算穗和葉莖鞘對粒重的貢獻(xiàn)率。

C=100%-(Gc-Gt)/Gc

其中，C為穗或葉莖鞘對粒重的貢獻(xiàn)率，Gc為階段內(nèi)對照籽粒干重增加量，Gt為階段內(nèi)處理籽粒干重增加量。

試驗數(shù)據(jù)用Microsoft excel 2007和SPSS 18.5進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 穗遮光對冬小麥地上部干物質(zhì)積累的影響

穗遮光降低了小麥地上部干重，降低的幅度和顯著降低的發(fā)生時間因品種而異，但穗遮光后植株干重在品種間的變異系數(shù)減小(表1)。與對照相比，穗遮光10 d后，矮抗58和周麥18干重顯著增加，洛麥21和新麥26顯著降低，其余品種并沒有明顯變化；穗遮光20 d后，洛旱7號、洛旱21和新麥26干重顯著降低，而其余品種并沒有明顯變化；穗遮光30 d后，除周麥18外，小麥地上部干重均極顯著降低?？梢?，穗部光合作用對冬小麥灌漿期干物質(zhì)積累的影響效果總體表現(xiàn)為前期小，后期大，但不同品種間存在較大差異。

2.2 穗遮光和去葉+莖鞘遮光對冬小麥莖鞘干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運及穗粒重的影響

與處理后0 d的莖鞘干重相比，處理后10 d時對照和穗遮光處理增加，而去葉+莖鞘遮光處理無明顯變化(表2)?？梢?，去葉+莖鞘遮光處理后小麥灌漿中前期的莖鞘干物質(zhì)積累受阻，表明此時葉莖鞘為主要的光合器官。穗遮光和去葉+莖鞘遮光處理均顯著影響冬小麥莖鞘干重(表2)，穗遮光后6個品種成熟期莖鞘干重較對照均增加或顯著增加，矮抗58和周麥18在灌漿中期(處理后10 d)也顯著高于對照；對于去葉+莖鞘遮光處理的莖鞘干物質(zhì)積累量而言，鄭麥7698和矮抗58呈逐漸降低趨勢，其余品種呈單峰曲線變化趨勢，但峰值低于或顯著低于對照和穗遮光處理，尤其是降低了灌漿中前期(處理后0～20 d)的莖鞘干重。可見，去葉+莖鞘遮光處理不利于冬小麥莖鞘干物質(zhì)的積累，穗遮光不利于莖鞘貯存物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運，成熟期莖鞘中滯留的干物質(zhì)較多。

穗遮光和去葉+莖鞘遮光處理提高了莖鞘干物質(zhì)對籽粒的貢獻(xiàn)率(除新麥26外)，但對轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率的影響因處理和品種而異(表2)。對于穗遮光處理的莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率而言，除矮抗58和周麥18較對照增加外，其他品種分別比對照低8.8%～38.7%和15.9%～31.9%。去葉+莖鞘遮光處理的莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率分別比對照降低15.3%～74.0%和4.9%～61.5%。與去葉+莖鞘遮光相比，穗遮光處理顯著提高了新麥26、矮抗58和周麥18的莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率，但對其他品種無顯著影響?？梢姡m然穗遮光和去葉+莖鞘遮光處理均降低了灌漿期莖鞘干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率，但其機(jī)制不同，去葉+莖鞘遮光主要是因為冬小麥莖鞘干物質(zhì)的積累量降低，源供應(yīng)不足，而穗遮光主要是因為成熟期莖鞘中滯留了較多的干物質(zhì)，庫受限導(dǎo)致流不暢。

表1 穗遮光處理下冬小麥地上部的干物質(zhì)積累量Table 1 Shoot dry matter accumulation of winter wheat under spike shaded g·stem-1

同一品種同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異達(dá)5%顯著水平。DAT:處理后天數(shù)。下同。
Different small letters following the date for the same cultivar in the same column indicate significant difference at the 0.05 level. DAT:Days after treatment.The same in other tables.

表2 穗遮光和去葉+莖鞘遮光處理下莖鞘的干物質(zhì)積累量、轉(zhuǎn)運量及其對穗粒重的貢獻(xiàn)率Table 2 Dry matter accumulation,translocation and its contribution rate to spike grain weight of stalk and stem in winter wheat under spike shaded and defoliation,stem and sheath shaded

2.3 穗遮光和去葉+莖鞘遮光對冬小麥單粒重和穗粒重的影響

穗遮光和去葉+莖鞘遮光均顯著降低各冬小麥品種單粒重和穗粒重(表3)，與對照相比，穗遮光和去葉+莖鞘遮光處理時，6個品種成熟期(處理后30 d)平均單粒重分別降低30.0%和32.2%，穗粒重分別降低34.1%和35.2%，但兩處理間差異不顯著，說明兩處理對粒重作用效果相當(dāng)。不同品種灌漿期的單粒重和穗粒重存在明顯差異，且穗遮光后變異系數(shù)呈增加趨勢，尤其是明顯高于去葉+莖鞘遮光處理，說明品種與穗遮光互作對粒重影響更大。

表3 穗遮光和去葉+莖鞘遮光處理下冬小麥的單粒重和穗粒重Table 3 Dry matter weight per grain and grain weight per spike of winter wheat under spike shaded and defoliation，stem and sheath shaded

2.4 穗遮光和去葉+莖鞘遮光對穗粒數(shù)的影響

穗遮光和去葉+莖鞘遮光處理對冬小麥穗粒數(shù)的影響因品種而異(表4)。與對照相比，穗遮光和去葉+莖鞘遮光處理對新麥26和周麥18的穗粒數(shù)均無顯著影響，去葉+莖鞘遮光對洛旱7號也無顯著影響，而穗遮光顯著降低了洛旱7號、洛麥21、鄭麥7698和矮抗58的穗粒數(shù)。與去葉+莖鞘遮光相比，洛旱7號和洛麥21穗遮光后的穗粒數(shù)降低幅度顯著增加。從6個品種平均來看，穗遮光和去葉+莖鞘遮光處理的穗粒數(shù)分別降低9.87%和6.32%。說明冬小麥灌漿期穗和葉莖鞘源受限后會在一定程度上降低穗粒數(shù)，通過選擇合理的品種可以避免這一負(fù)效應(yīng)的發(fā)生。

表4 穗遮光和去葉+莖鞘遮光處理下冬小麥的穗粒數(shù)Table 4 Grains per spike of winter wheat under spike shaded and defoliation，stem and sheath shaded

表5 冬小麥灌漿期穗和葉莖鞘對單粒重和穗粒重的貢獻(xiàn)率Table 5 Contribution rate of spike and leaf，stem and sheath (LSS) to dry matter weight per grain and grain weight per spike of winter wheat during the grain filling period

2.5 穗和葉莖鞘對冬小麥單粒重和穗粒重的貢獻(xiàn)率

6個品種平均來看(表5)，穗對單粒重的貢獻(xiàn)率隨灌漿進(jìn)程的推進(jìn)先升高后穩(wěn)定，對穗粒重的貢獻(xiàn)率先升高后降低；葉莖鞘對單粒重和穗粒重的貢獻(xiàn)率均增加，但其對穗粒重貢獻(xiàn)率的增加幅度在灌漿后期變化不大。與葉莖鞘相比，穗對單粒重的貢獻(xiàn)率在灌漿前期和后期顯著降低，在灌漿中期無顯著變化，而對穗粒重的貢獻(xiàn)率在灌漿中期顯著提高，平均增幅為48.50%(34.82%～78.49%)?？梢?，從提高穗粒重的角度考慮，設(shè)法提高小麥灌漿中期的穗光合對粒重貢獻(xiàn)率至關(guān)重要。

從處理后0～30 d的平均貢獻(xiàn)率來看，穗對單粒重的貢獻(xiàn)率為30.31%，對穗粒重的貢獻(xiàn)率為34.64%，均略低于葉莖鞘的貢獻(xiàn)率，且兩處理間差異均未達(dá)顯著水平，但在不同品種中的表現(xiàn)存在較大差異(變異系數(shù)為16.70%～77.52%)，尤其是穗光合貢獻(xiàn)率的變異系數(shù)均明顯高于葉莖鞘，為篩選高穗光合貢獻(xiàn)的品種提供了機(jī)會。

3 討 論

本研究表明，小麥穗遮光后，灌漿前期三分之二的品種植株地上部總干物質(zhì)積累量并未顯著降低甚至提高，而所有品種的莖鞘干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為持平或顯著增加，這可能是此時穗光合對干物質(zhì)積累的貢獻(xiàn)率低，且在穗遮光后葉片凈光合速率提高，能夠補償穗光合限制引起的物質(zhì)生產(chǎn)損失，但灌漿中后期，隨著葉片的衰老，葉片光合能力降低，穗遮光導(dǎo)致的光合生產(chǎn)能力下降無法得到彌補，顯著降低了籽粒和地上部干物質(zhì)積累量。灌漿前期穗遮光對粒重的影響較小，可能還與此階段灌漿速率低，花前積累的物質(zhì)對籽粒灌漿的貢獻(xiàn)率大有關(guān)。

小麥植株作為一個整體，在部分器官受到損傷時，其他器官會有一定的補償作用[9]。這意味著通過改變植株結(jié)構(gòu)或光合供源評價綠色器官的光合貢獻(xiàn)時，計算值會低于實際值。對于一個品種來說，同一器官的這種補償能力應(yīng)該是一定的，而不同品種產(chǎn)生補償效應(yīng)的能力和機(jī)制不同，但常規(guī)條件下很難計算出這種補償效應(yīng)的大小[9]。本研究條件下，從6個品種平均來看，小麥整個灌漿期，穗對單粒重和穗粒重的平均貢獻(xiàn)率分別為30.31%和34.64%，與葉莖鞘的32.87%和35.95%相當(dāng)。在華北平原[8]和黃土高原[2]也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果，而穗對粒重的貢獻(xiàn)率的實際值還應(yīng)高于這個水平，如在地中海氣候條件下穗對粒重的貢獻(xiàn)率甚至高達(dá)59%[5]。說明穗是小麥籽粒形成過程中重要的物質(zhì)供應(yīng)源，具有和葉莖鞘相當(dāng)?shù)淖饔茫谛←湼弋a(chǎn)育種和栽培時應(yīng)高度關(guān)注。本研究還表明，穗對粒重貢獻(xiàn)率的變異系數(shù)大于葉莖鞘，這與品種特性有關(guān)，也可能與穗光合對葉莖鞘受限后補償效應(yīng)的品種間差異較小有關(guān)。穗對單粒重的貢獻(xiàn)率在不同品種和小麥灌漿不同時期的變異系數(shù)為40.58%～77.52%，穗的對穗粒重的平均貢獻(xiàn)率在灌漿前期、灌漿中期和灌漿后期分別為13.60%、48.50%和31.60%。說明穗光合作用是灌漿中后期籽粒充實的重要物質(zhì)來源，尤其是在灌漿中期表現(xiàn)突出，而此時葉莖鞘對穗粒重的貢獻(xiàn)率僅為40.12%。在當(dāng)前生產(chǎn)條件下，很難再通過增加穗數(shù)實現(xiàn)小麥大幅增產(chǎn)，依靠提高穗粒數(shù)和千粒重是實現(xiàn)小麥超高產(chǎn)的目標(biāo)的必然選擇[7]，而二者最終目標(biāo)都是提高穗粒重。因此，在穗數(shù)較理想的情況下，合理選擇品種和栽培措施，充分發(fā)揮穗在小麥光合作用上的空間優(yōu)勢和生理優(yōu)勢，提高穗對穗粒重(尤其是灌漿中后期)的貢獻(xiàn)率，是挖掘小麥單產(chǎn)潛力的又一有效途徑。

4 結(jié) 論

穗遮光和去葉+莖鞘遮光降低了小麥莖鞘干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率，但可提高開花后莖鞘轉(zhuǎn)運干物質(zhì)對粒重的貢獻(xiàn)率。穗和葉莖鞘對冬小麥粒重的貢獻(xiàn)在整個灌漿期相當(dāng)，但在不同灌漿階段表現(xiàn)不同，尤其是在灌漿中后期表現(xiàn)突出，且不同品種間存在差異。通過合理選用品種和栽培技術(shù)調(diào)節(jié)灌漿中后期穗光合對粒重的貢獻(xiàn)率，有利于實現(xiàn)小麥高產(chǎn)、超高產(chǎn)。

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Contribution of Spike and Leaf，Stem and Sheath to Grain Weight during Different Grain Filling Periods of Winter Wheat

WU Jinzhi1,HUANG Ming1,LI Youjun1,WANG Zhimin2,TIAN Wenzhong3,GAO Haitao3

(1.Agricultural College,Henan University of Science and Technology,Luoyang,Henan 471023,China; 2.College of Agronomy and Biotechnology,China Agricultural University,Beijing 100193,China; 3.Luoyang Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Luoyang,Henan 471022,China)

To explore the methods of increasing grain weight and yield potential,six winter wheat cultivars were selected to reveal the contribution of winter wheat spike and leaf,stem and sheath to grain weight during grain filling period. A field experiment of spike shaded and defoliation,stem and sheath shaded was conducted in 2011-2012 to investigate dry matter accumulation,translocation and grain weight,and the contribution rate of spike and leaf,stem and sheath to grain weight of winter wheat.Results showed that both the spike shaded and defoliation,stem and sheath shaded can significantly affect dry matter accumulation,translocation,and its contribution rate to grain weight per spike. The lower contribution rate of spike and leaf,stem and sheath to grain weight was found during the early filling period,while higher contribution rate was found during the middle-late filling period. During the middle filling period,the contribution of spike to grain weight was superior to that of leaf,stem and sheath,and opposite tendency was obtained during the early and late grain filling stages,but the effects among different cultivars were different. Across the whole filling period,the average contribution rate of spike to single grain weight and grain weight per spike was 30.31% and 34.64%,respectively and that of leaf,stem and sheath was 32.87% and 35.95%,respectively.In conclusion,the middle grain filling period is the critical contribution stage of spike to grain weight,and breeding cultivars with high contribution at this stage is prone to increase the grain weight of winter wheat.

Winter wheat; Spike; Leaf,stem and sheath; Grain weight; Contribution

時間：2017-07-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170707.1815.012.html

2017-02-13

2017-06-15

國家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目(CARS-3-1-03)；國家公益性行業(yè)專項(201203033-2)；河南科技大學(xué)博士科研啟動基金項目(13480070)

E-mail：yywujz@126.com

王志敏(E-mail:zhimin206@263.net)；黃 明(E-mail:huangming_2003@126.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)07-0932-08