李豪圣，程敦公，王燦國(guó)，劉愛峰，郭 軍，曹新有，劉 成，宋健民，劉建軍

(山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/農(nóng)業(yè)部黃淮北部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/小麥玉米國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，山東濟(jì)南 250100)

光合作用是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。小麥籽粒產(chǎn)量的形成是依靠開花后葉(旗葉、倒二葉、倒三葉等)、非葉器官(穗、穗下節(jié)間、旗葉鞘等)光合產(chǎn)物及花前莖葉貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)來完成的[1]，而不同光合器官的作用存在著差異[2-4]。 研究表明，小麥不同光合器官對(duì)粒重的相對(duì)貢獻(xiàn)率依次為穗部>旗葉>節(jié)鞘[3]；小麥頂部四片葉對(duì)粒重的貢獻(xiàn)率為17.8%，其中旗葉、倒二葉、倒三葉和倒四葉對(duì)粒重的貢獻(xiàn)率分別為10.60%、2.80%、0.05%和1.60%，而穗、葉鞘和莖稈對(duì)粒重的貢獻(xiàn)率分別為41.0%、11.0%和5.7%，不同品種葉及非葉器官對(duì)粒重的貢獻(xiàn)存在較大差異[4]；小麥非葉器官對(duì)籽粒營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量以及生產(chǎn)量的影響均大于葉[1]。

禾谷類作物小穗發(fā)育存在時(shí)空順序，因而不同穗位籽粒的結(jié)實(shí)特性和籽粒性狀存在差異。籽粒在穗部的位置決定了小麥穗部籽粒結(jié)實(shí)與物質(zhì)積累的空間分布特征，小麥穗部粒重的分布具有近中優(yōu)勢(shì)，而不同粒位的粒重分布比較復(fù)雜，同一小穗上，粒重分布重心隨結(jié)實(shí)率的不同而不同[5]。有研究認(rèn)為，無論小穗結(jié)實(shí)粒數(shù)如何變化，各小穗第1、第2 粒位粒重均顯著大于其他粒位粒重[6]；小穗第1、第2粒位籽粒重差別較小[7]；與粒重分布相似，不同粒位間蛋白質(zhì)含量也存在較大差異[8]；第1粒位與第2粒位的籽粒營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì)相近，但與第3、第4粒位間差異顯著[9-10]。

關(guān)于不同光合器官發(fā)揮作用的相關(guān)研究已有不少報(bào)道[1-4,11-14]，但結(jié)合穗位、粒位進(jìn)行研究的尚不多見。本研究選用目前年推廣面積大的小麥品種濟(jì)麥22，設(shè)置剪葉、包穗、包莖等處理方法，分析了光合器官對(duì)不同穗位、粒位籽粒產(chǎn)量及品質(zhì)的影響，以期為小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種選育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料為山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所自主選育的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、多抗、廣適型小麥品種濟(jì)麥22。試驗(yàn)于2011-2012和2012-2013連續(xù)兩年小麥季在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所試驗(yàn)地(濟(jì)南，366.66°N，116.99°E)進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤0～20 cm 土層有機(jī)質(zhì)含量為1.84%，全氮含量為0.12%，水解氮含量為135.0 mg·kg-1，速效磷(P2O5)含量為25.6 mg·kg-1，速效鉀(K2O)含量為209.0 mg·kg-1。種植密度為225×104株·hm-2，小區(qū)面積為6 m2(4 m×1.5 m)，隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)。播前施有機(jī)肥(雞糞)2 600 kg·hm-2和復(fù)合肥(總養(yǎng)分≥25%，N、P2O5和 K2O 的比例為 8∶10∶7)750 kg·hm-2，拔節(jié)期追施尿素 225 kg·hm-2, 其他按大田常規(guī)管理。

1.2 取樣與測(cè)定

開花期選擇同日開花、生長(zhǎng)一致的麥穗進(jìn)行剪葉、包穗或包莖處理(表1)，每處理選用20穗。用內(nèi)有黑色塑料薄膜的牛皮紙袋(15 cm×20 cm)進(jìn)行包穗處理，用扎有直徑為1mm微孔的鋁鉑紙進(jìn)行包莖處理。待小麥成熟后將標(biāo)記穗收回曬干，并把每穗籽粒按上、中、下部區(qū)分強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒(穗基部?jī)蓚?cè)各3排小穗為下部穗，靠近下部穗向上兩側(cè)各3排為穗中部，剩余的定義為穗上部；每小穗第1、第2籽位籽粒定義為強(qiáng)勢(shì)粒，剩余粒位籽粒定義為弱勢(shì)粒)，見圖1。用瑞士梅特勒PB303-S型電子天平測(cè)定籽粒重量，用波通公司DA7200近紅外分析儀測(cè)定籽粒蛋白質(zhì)含量。

圖1 小麥不同穗位和粒位指示圖Fig.1 Diagram of different spike parts and grain positions of wheat

1.3 數(shù)據(jù)分析

光合器官對(duì)粒重(粒數(shù))的貢獻(xiàn)率=(CK-處理)/CK×100%[4]。應(yīng)用DPS7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)小麥穗位和粒位粒數(shù)的影響

由表2可以看出，T1(包穗)處理的穗上部和下部弱勢(shì)粒數(shù)顯著多于CK，其他穗位和粒位的粒數(shù)與CK差異不顯著；T2(剪旗葉)、T4(剪倒三

表1 試驗(yàn)處理Table 1 Treatments of experiment

葉)和T5(剪倒四葉+剪倒五葉)處理的不同穗位和粒位粒數(shù)與CK無顯著差異；T3(剪倒二葉)處理的穗上部弱勢(shì)粒數(shù)和穗中部強(qiáng)勢(shì)粒數(shù)均顯著多于CK，其他穗位和粒位的粒數(shù)與CK差異不顯著；T6(包穗+剪全葉)處理下除穗上部弱勢(shì)粒外，其余穗位和粒位的粒數(shù)均顯著少于CK；T7(包穗+剪全葉+包莖)處理的穗中部和下部強(qiáng)勢(shì)粒數(shù)與CK差異不顯著，其他穗位和粒位的粒數(shù)均顯著少于CK。綜上所述，穗、莖遮光或剪葉處理下，弱勢(shì)粒數(shù)更容易受到影響。變異系數(shù)也說明了這一點(diǎn)。相同處理下同一穗位的弱勢(shì)粒數(shù)變異系數(shù)明顯大于強(qiáng)勢(shì)粒數(shù)，穗上部粒數(shù)的平均變異系數(shù)大于穗中部和下部粒數(shù)。

從對(duì)穗粒數(shù)的貢獻(xiàn)(表3)來看，T1、T2、T3、T4、T5處理對(duì)穗上部強(qiáng)勢(shì)粒數(shù)和弱勢(shì)粒數(shù)及穗下部弱勢(shì)粒數(shù)、T3處理對(duì)穗中部強(qiáng)勢(shì)粒數(shù)和穗下部弱勢(shì)粒數(shù)、T5處理對(duì)穗下部弱勢(shì)粒數(shù)均表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，對(duì)其他穗位和粒位的粒數(shù)表現(xiàn)為正效應(yīng)； T6和T7處理對(duì)不同穗位和粒位的粒數(shù)均表現(xiàn)出較大的正效應(yīng)，且T6>T7。莖對(duì)穗粒數(shù)表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)。

2.2 不同處理對(duì)小麥不同穗位和粒位總粒重的影響

不同處理對(duì)不同穗位和粒位總粒重的影響均存在一定差異(表4)。T3和T5處理的穗上部弱勢(shì)粒的總粒重顯著高于CK，其他穗位和粒位的總粒重與CK均無顯著差異，其中穗上部強(qiáng)勢(shì)粒的總粒重表現(xiàn)為T4>T5>CK>T3，穗中部強(qiáng)勢(shì)粒的總粒重表現(xiàn)為CK>T3>T5>T4，穗下部強(qiáng)勢(shì)粒的總粒重表現(xiàn)為CK>T5>T3>T4，穗中部弱勢(shì)粒的總粒重表現(xiàn)為T5>T4>T3>CK，穗下部弱勢(shì)粒的總粒重表現(xiàn)為T5>T3>CK>T4。T1處理的穗中部和下部弱勢(shì)粒、T2處理的穗上部強(qiáng)勢(shì)粒、穗上部和中部弱勢(shì)粒的總粒重均與CK差異不顯著，其余處理的不同穗位和粒位總粒重與CK的差異均達(dá)到了顯著水平，其中T6處理的不同穗位和粒位總粒重均顯著低于T1和T2處理。綜上說明，穗和旗葉對(duì)不同穗位和粒位總粒重的貢獻(xiàn)均較大，其他葉片對(duì)總粒重的影響較小，但剪全葉對(duì)總粒重產(chǎn)生了顯著影響。從變異系數(shù)看，不同處理的同一穗位的弱勢(shì)粒總粒重的變異系數(shù)明顯大于強(qiáng)勢(shì)粒。

不同光合器官對(duì)不同穗位和粒位總粒重的貢獻(xiàn)不同(表5)。對(duì)穗上部強(qiáng)勢(shì)粒的總粒重貢獻(xiàn)表現(xiàn)為穗+全葉>穗+全葉+莖>穗>旗葉>倒二葉，對(duì)穗中部強(qiáng)勢(shì)?？偭Ｖ氐呢暙I(xiàn)表現(xiàn)為穗+全葉>穗+全葉+莖>穗>旗葉>倒三葉>倒四葉+倒五葉>倒二葉；對(duì)穗下部強(qiáng)勢(shì)?？偭Ｖ氐呢暙I(xiàn)表現(xiàn)為穗+全葉>穗+全葉+莖>旗葉>穗>倒三葉>倒二葉>倒四葉+倒五葉；對(duì)穗上部弱勢(shì)?？偭Ｖ氐呢暙I(xiàn)表現(xiàn)為穗+全葉+莖>穗+全葉；對(duì)穗中部弱勢(shì)?？偭Ｖ氐呢暙I(xiàn)表現(xiàn)為穗+全葉>穗+全葉+莖>旗葉>穗；對(duì)下部弱勢(shì)?？偭Ｖ氐呢暙I(xiàn)表現(xiàn)為穗+全葉+莖>穗+全葉>旗葉>倒三葉。綜上所述，穗光合對(duì)穗上部和中部強(qiáng)勢(shì)?？偭Ｖ氐呢暙I(xiàn)大于旗葉，而對(duì)穗下部強(qiáng)勢(shì)粒、穗中部和下部弱勢(shì)?？偭Ｖ氐呢暙I(xiàn)小于旗葉，莖對(duì)總粒重的貢獻(xiàn)較小，且主要表現(xiàn)在弱勢(shì)?？偭Ｖ厣?。

表2 不同處理間小麥不同穗位和粒位粒數(shù)的比較Table 2 Comparison of grain number in different spike parts and grain positions among different treatments

同一列數(shù)據(jù)后的不同字母表示處理間在0.05水平上差異顯著；SGUP：上部強(qiáng)勢(shì)粒；IGUP:穗上部弱勢(shì)粒；SGMP：穗中部強(qiáng)勢(shì)粒：IGMP：穗中部弱勢(shì)粒；SGLP：穗下部強(qiáng)勢(shì)粒；IGLP：穗下部弱勢(shì)粒。下表同。

Different letters following data within the same columns show significant differences among the treatments at 0.05 level; SGUP:Superior grains at upper position; IGUP:Inferior grains at upper position; SGMP:Superior grains at middle position; IGMP:Inferior grains at middle of position; SGLP:Superior grains at lower position; IGLP:Inferior grains at lower position. The same in other tables.

表3 不同光合器官對(duì)不同穗位和粒位粒數(shù)的貢獻(xiàn)率Table 3 Contribution of different photosynthetic organs to grain number in different spike parts and grain positions %

表4 不同處理間不同穗位和粒位總粒重的比較Table 4 Comparison of total grain weight in different spike parts and grain positions among different treatments

表5 不同光合器官對(duì)不同穗位和粒位總粒重的貢獻(xiàn)率Table 5 Contribution of different photosynthetic organs to total kernel weight in different spike parts and grain positions %

2.3 不同處理對(duì)小麥不同穗位和粒位單粒重的影響

由表6可以看出，T1處理下除穗上部、中部和下部弱勢(shì)粒外，其他穗位和粒位的單粒重均顯著低于CK；T2處理下除穗上部和中部弱勢(shì)粒外，其他穗位和粒位的單粒重均顯著低于CK；T3、T4和T5處理的不同穗位和粒位的單粒重與CK差異不顯著；T6和T7處理下各穗位和粒位的單粒重均顯著低于CK，T6處理下各穗位和粒位的單粒重顯著低于T1和T2處理。這說明穗部和旗葉對(duì)不同穗位和粒位單粒重的影響較大，而其他葉片對(duì)單粒重影響較小，但全葉對(duì)單粒重產(chǎn)生顯著影響。從變異系數(shù)看，相同處理下同一穗位弱勢(shì)粒的平均變異系數(shù)大于強(qiáng)勢(shì)粒，且穗上部弱勢(shì)粒的變異系數(shù)大于穗中部和下部弱勢(shì)粒。

不同光合器官對(duì)單粒重的貢獻(xiàn)存在一定差異(表7)。對(duì)穗上部強(qiáng)勢(shì)粒單粒重的貢獻(xiàn)表現(xiàn)為穗+全葉>穗+全葉+莖>穗>旗葉>倒二葉>倒四葉+倒五葉>倒三葉；對(duì)穗中部強(qiáng)勢(shì)粒單粒重的貢獻(xiàn)表現(xiàn)為穗+全葉>穗+全葉+莖>穗>旗葉>倒二葉>倒三葉>倒四葉+倒五葉；對(duì)穗下部強(qiáng)勢(shì)粒單粒重的貢獻(xiàn)表現(xiàn)為穗+全葉>穗+全葉+莖>旗葉>穗>倒二葉>倒三葉>倒四葉+倒五葉；對(duì)穗上部弱勢(shì)粒單粒重的貢獻(xiàn)表現(xiàn)為穗+全葉+莖>穗+全葉>穗>旗葉；對(duì)穗中部弱勢(shì)粒單粒重的貢獻(xiàn)表現(xiàn)為穗+全葉+莖>穗+全葉>旗葉；對(duì)穗下部弱勢(shì)粒單粒重貢獻(xiàn)表現(xiàn)為穗+全葉+莖>穗+全葉>旗葉>穗>倒三葉。綜上所述，穗光合對(duì)穗上部和中部強(qiáng)勢(shì)粒及穗上部弱勢(shì)粒單粒重的貢獻(xiàn)大于旗葉，而對(duì)穗下部強(qiáng)勢(shì)粒、穗中部和下部弱勢(shì)粒單粒重的貢獻(xiàn)小于旗葉，莖對(duì)單粒重的貢獻(xiàn)主要表現(xiàn)在弱勢(shì)粒上。

表6 不同處理間不同穗位和粒位單粒重的比較Table 6 Comparison of single kernel weight in different spike parts and grain positions among different treatments

表7 不同光合器官對(duì)不同穗位和粒位單粒重的貢獻(xiàn)率Table 7 Contribution of different photosynthetic organs to single kernel weight in different spike parts and grain positions %

2.4 不同處理對(duì)小麥不同穗位籽粒蛋白質(zhì)含量的影響

不同處理對(duì)不同穗位和粒位的籽粒蛋白質(zhì)含量存在不同程度的影響(表8)。T2和T3處理下穗上部弱勢(shì)粒蛋白質(zhì)含量與CK無顯著差異，而其他處理下穗位和粒位的籽粒蛋白質(zhì)含量均顯著大于CK；T4和T5處理下，穗下部強(qiáng)勢(shì)粒的籽粒蛋白質(zhì)含量顯著大于CK，而其他處理均與CK無顯著差異；T6和T7處理下不同穗位和粒位的籽粒蛋白質(zhì)含量均顯著大于CK，且T6處理下不同穗位和粒位的籽粒蛋白質(zhì)含量均顯著高于其他處理。這說明葉、莖和穗對(duì)籽粒蛋白質(zhì)含量存在著不同程度的影響，其中穗、旗葉和倒二葉的影響較顯著。結(jié)果還顯示，相同處理下同一穗位強(qiáng)勢(shì)粒的蛋白質(zhì)含量大于弱勢(shì)粒，穗下部的籽粒蛋白質(zhì)含量高于穗中部和上部，且穗中部又高于穗上部。相同處理下穗上部弱勢(shì)粒的變異系數(shù)大于強(qiáng)勢(shì)粒，而穗中部和下部的變異系數(shù)差異較小。

表8 不同處理間不同穗位和粒位籽粒蛋白質(zhì)含量的比較Table 8 Comparison of the grain protein content in different spike parts and grain positions among different treatments

3 討 論

在小麥生產(chǎn)水平不斷提高、最高產(chǎn)量徘徊不前的當(dāng)前形勢(shì)下，如何進(jìn)一步提高產(chǎn)量潛力，一直是小麥育種界熱議的話題。超高產(chǎn)育種應(yīng)適當(dāng)增加穗粒數(shù)[15]，然而在小麥抽穗至籽粒形成初期，仍有一定數(shù)量的小花滯育或子房退化，造成結(jié)實(shí)粒數(shù)減少[16]。有研究證明，不同光合器官對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響不同[13，17]，葉片尤其是旗葉對(duì)粒重的作用最大[18]，穗本身制造的光合產(chǎn)物對(duì)其上部小穗和下部小穗生長(zhǎng)特別重要[19-20]。本研究在小麥開花期進(jìn)行穗、莖遮光和剪葉處理，結(jié)果顯示，包穗+剪全葉+包莖處理顯著降低穗上部粒數(shù)、中部和下部弱勢(shì)粒數(shù)、各穗粒位總粒重和單粒重，包穗+剪全葉處理顯著降低上部強(qiáng)勢(shì)粒數(shù)、中部和下部穗位粒數(shù)、各穗粒位總粒重和單粒重，穗部遮光對(duì)上部和下部弱勢(shì)粒數(shù)、不同穗位強(qiáng)勢(shì)粒和上部弱勢(shì)粒數(shù)粒重、不同穗位強(qiáng)勢(shì)粒單粒重都具有顯著的影響，旗葉對(duì)中部強(qiáng)勢(shì)粒和下部穗位總粒重、上部、中部強(qiáng)勢(shì)粒和下部穗粒位單粒重具有顯著影響，其他影響較小。以上結(jié)果表明，穗和旗葉較其他光合器官具有明顯的光合優(yōu)勢(shì)，其他葉片和莖影響較小，但共同作用較大。武翠等[21]研究發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)勢(shì)籽粒的灌漿特點(diǎn)可較多地反映小麥基因型特征，而弱勢(shì)籽粒受內(nèi)外環(huán)境影響較大。本試驗(yàn)中，同一穗位弱勢(shì)粒的粒數(shù)和粒重變異系數(shù)明顯大于強(qiáng)勢(shì)粒，穗上部變異系數(shù)又大于中部和下部，說明寡照或光合器官損傷，對(duì)弱勢(shì)粒和上部穗位影響更大。因此，在育種工作中，加強(qiáng)非葉光合器官研究，注重穗光合選擇，適當(dāng)增加小穗排數(shù)，減少高位粒數(shù)，可能是提高育性、增加粒重的有效途徑。

小麥籽粒蛋白質(zhì)含量是衡量小麥營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì)的主要指標(biāo)。小麥籽粒蛋白質(zhì)在小麥的不同穗位和粒位的積累分布是有規(guī)律的，籽粒蛋白質(zhì)積累量的順序表現(xiàn)為穗中部粒>穗下部粒>穗上部粒，相同穗位不同粒位蛋白質(zhì)積累量的順序則是第2小花?！莸?小花粒>第3小花粒[22]。同一光合器官對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量影響不同，不同光合器官對(duì)同一營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響也不同[14]。本研究結(jié)果顯示，穗、莖遮光和剪葉可以增加籽粒蛋白質(zhì)含量，其中對(duì)穗、旗葉和倒二葉處理的作用更為明顯。小麥籽粒形成初期蛋白質(zhì)含量高[5]，而光照不足時(shí)，碳水化合物的積累受限，淀粉含量降低，籽粒中蛋白質(zhì)的相對(duì)含量提高[23]。這說明穗、旗葉和倒二葉光合對(duì)籽粒的碳水化合物的積累具有較大影響。對(duì)不同品質(zhì)類型小麥品種的蛋白質(zhì)含量進(jìn)行測(cè)定發(fā)現(xiàn)，花后各時(shí)期強(qiáng)勢(shì)粒顯著大于弱勢(shì)粒，穗中部籽粒顯著大于上部和下部籽粒[5]；茹振剛等[10]研究認(rèn)為，蛋白質(zhì)含量隨小花花位的增高而降低。本研究中，同一穗位強(qiáng)勢(shì)粒蛋白質(zhì)含量大于弱勢(shì)粒，穗下部籽粒平均蛋白質(zhì)含量高于中部和上部，穗中部籽粒蛋白質(zhì)含量又高于上部。小麥的非葉器官具有時(shí)空結(jié)構(gòu)和生理性能優(yōu)勢(shì)，充分挖掘和利用其高光效、高抗逆特點(diǎn)，實(shí)現(xiàn)群體高光效，將是進(jìn)一步提高小麥產(chǎn)量潛力和改善品質(zhì)的重要途徑。本研究?jī)H對(duì)1個(gè)品種進(jìn)行了分析，而前人研究結(jié)果[5，7，9]顯示，穗粒位籽粒干物質(zhì)和蛋白質(zhì)積累量、變異幅度及提高潛力等方面，品種間存在差異，因此未來需要進(jìn)一步采用多個(gè)不同類型品種進(jìn)行研究。

4 結(jié) 論

小麥不同光合器官對(duì)不同穗粒位育性、粒重和品質(zhì)的影響存在著差異。穗和旗葉較其他光合器官具有明顯的光合優(yōu)勢(shì)，穗光合對(duì)穗上部和下部弱勢(shì)粒數(shù)、不同穗位強(qiáng)勢(shì)粒和穗上部弱勢(shì)粒粒重、不同穗位強(qiáng)勢(shì)粒單粒重都具有顯著的影響，旗葉對(duì)穗中部強(qiáng)勢(shì)粒和下部穗位粒重、穗上部、中部強(qiáng)勢(shì)粒和穗下部穗粒位單粒重具有顯著影響，其他光合器官對(duì)其影響較小。同一穗位弱勢(shì)粒的變異系數(shù)明顯大于強(qiáng)勢(shì)粒，穗上部穗粒位平均變異系數(shù)又大于中部和下部。穗、莖遮光和剪葉可以增加籽粒蛋白質(zhì)含量，其中穗、旗葉和倒二葉處理更為顯著。同一穗位強(qiáng)勢(shì)粒蛋白質(zhì)含量大于弱勢(shì)粒，穗下部籽粒平均蛋白質(zhì)含量高于穗中部和上部，穗中部穗位籽粒蛋白質(zhì)含量又高于穗上部。