徐亞楠，吳 玥，柳斌輝，宋吉青，呂國華，紀(jì)冰祎,3，張文英，楊振立，白文波**

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081；2.河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所，衡水 053000；3.遼寧省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)基地建設(shè)工程中心，沈陽 110033；4.河北省農(nóng)林科學(xué)院，石家莊 050031）

干熱風(fēng)是指在小麥揚(yáng)花灌漿期間出現(xiàn)的一種高溫、低濕，并伴有一定風(fēng)力的氣象災(zāi)害，是影響中國北方小麥穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)的主要農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害之一。在全球氣候變暖背景下，極端氣候事件增多和增強(qiáng)[1-2]，小麥干熱風(fēng)災(zāi)害發(fā)生格局呈擴(kuò)大加重態(tài)勢[3]。以黃淮海、新疆和西北地區(qū)東部為主的北方小麥主產(chǎn)區(qū)，小麥種植面積和產(chǎn)量占全國80%以上[4]，該區(qū)也是干熱風(fēng)危害最重、影響范圍最廣的區(qū)域[5]。在黃淮海麥區(qū)，干熱風(fēng)主要發(fā)生在5月中下旬-6月上旬，此時正值小麥籽粒形成和增重的關(guān)鍵時期。前人研究發(fā)現(xiàn)，小麥揚(yáng)花灌漿期遭遇干熱風(fēng)時，植株體內(nèi)水分失衡，衰老加速，葉片光合受到破壞，干物質(zhì)形成與轉(zhuǎn)運(yùn)受阻；影響籽粒灌漿進(jìn)程，使灌漿期縮短，產(chǎn)量下降[6-8]。輕危害年份可造成小麥減產(chǎn)5%～10%，重危害年份減產(chǎn)20%～30%或30%以上[3]。

關(guān)于干熱風(fēng)災(zāi)害的時空分布規(guī)律和危害特征，以及減災(zāi)保產(chǎn)調(diào)控技術(shù)等方面的研究已逐漸成為全球氣候變化和農(nóng)業(yè)防災(zāi)減災(zāi)領(lǐng)域的熱點(diǎn)[9-12]。已有相關(guān)干熱風(fēng)災(zāi)害對小麥生理過程的影響研究主要集中在葉片光合生理[13]、籽粒灌漿進(jìn)程[14]和產(chǎn)量構(gòu)成[15]等方面，對于干熱風(fēng)災(zāi)害對冬小麥穗部發(fā)育狀況的影響研究較少，尤其是對不同穗位和粒位粒重的定量研究尚未見報(bào)道。小麥穗部各小穗位和粒位的籽粒發(fā)育受營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)水平、遺傳因素和外界環(huán)境因素的綜合影響，籽粒發(fā)育存在不均衡性[16]。干熱風(fēng)影響下的小麥穗位和粒位粒重的分布規(guī)律和變化特征與小麥籽粒形成過程和產(chǎn)量密切相關(guān)。因此，本研究擬利用自主研制的可移動式干熱風(fēng)模擬裝置，從分析不同時期和不同等級干熱風(fēng)脅迫下，小麥穗粒位籽粒形成過程中粒重積累差異入手，以深化對干熱風(fēng)影響下的小麥穗部籽粒發(fā)育變化的認(rèn)識，明確干熱風(fēng)對小麥籽粒形成過程的影響效應(yīng)，以期為干熱風(fēng)災(zāi)害影響評估和適期選擇減災(zāi)保產(chǎn)調(diào)控技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

2018-2019年度小麥生長季（2018年10月10日-2019年6月8日），大田模擬試驗(yàn)布置于河北省衡水市農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所試驗(yàn)基地（37°54′N、115°42′E，海拔20m）。該區(qū)為海河平原典型麥區(qū)，全年平均降水量497.1mm，年平均溫度13.3℃，年有效積溫4603.7℃·d。試驗(yàn)地前茬作物為夏玉米，0-30cm耕層土壤有機(jī)質(zhì)含量15.62g·kg-1，全氮1.15g·kg-1，速效氮84.03mg·kg-1，速效磷14.38mg·kg-1和有效鉀182.23mg·kg-1。供試冬小麥為濟(jì)麥22，該品種灌漿期的耐高溫能力較強(qiáng)[17]。2018年10月10日播種，基本苗為22萬株·hm-2。2019年5月3日開花，6月3日進(jìn)入蠟熟期，6月8日收獲。大田試驗(yàn)中底施復(fù)合肥，用量分別為純氮225kg·hm-2，P2O590kg·hm-2，K2O 90kg·hm-2。病蟲草害等田間管理按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)管理措施進(jìn)行，試驗(yàn)期間無明顯病蟲害發(fā)生。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

干熱風(fēng)模擬試驗(yàn)所用裝置為自主研制的一種可移動式干熱風(fēng)模擬裝置（CN201822058700.2）[18]，可通過中控系統(tǒng)控制模擬箱內(nèi)氣溫、濕度和風(fēng)速，使其保持在預(yù)設(shè)范圍內(nèi)。選擇大田中長勢基本一致的麥苗，劃分出5個小區(qū)，每個小區(qū)面積1.44m2（1.2m×1.2m），種植6行小麥，每2行作為一個重復(fù)。分別于小麥開花后13d（5月16日）和23d（5月26日），對小麥進(jìn)行田間干熱風(fēng)脅迫處理。按照現(xiàn)有干熱風(fēng)等級劃分標(biāo)準(zhǔn)[19]，設(shè)置重度干熱風(fēng)（S）和輕度干熱風(fēng)（M）2個脅迫水平（表1）。依據(jù)小麥灌漿進(jìn)程，將開花后13d和23d的處理分別標(biāo)記為灌漿中期（M）和灌漿后期（L）干熱風(fēng)脅迫，即共設(shè)置4個干熱風(fēng)脅迫處理，分別為灌漿中期輕度干熱風(fēng)（MM）、灌漿中期重度干熱風(fēng)（MS）、灌漿后期輕度干熱風(fēng)（LM）和灌漿后期重度干熱風(fēng)（LS）。將模擬試驗(yàn)箱面積略大于小區(qū)面積的試驗(yàn)艙完全覆蓋小麥植株，每個處理進(jìn)行連續(xù)2d的干熱風(fēng)脅迫處理。同期以水肥管理相同的田間自然生長的小麥地塊作為對照（CK）。

表1 干熱風(fēng)發(fā)生模擬裝置運(yùn)行時間和參數(shù)設(shè)定Table 1 Parameter setting and running time in the dry-hot wind generation simulation device

進(jìn)行大田干熱風(fēng)模擬試驗(yàn)時，選擇相對濕度較小的晴天在麥田開始進(jìn)行干熱風(fēng)處理。先將裝置實(shí)驗(yàn)箱置于農(nóng)田地面，盡量保持箱體內(nèi)小麥處于自然狀態(tài)。11：00開啟溫濕度和風(fēng)速調(diào)控器，逐漸調(diào)控至預(yù)定溫濕度和風(fēng)速；要求13：00-15：00箱體內(nèi)達(dá)到預(yù)定目標(biāo)條件，如輕度干熱風(fēng)控制指標(biāo)為溫度≥32℃，濕度≤30%，風(fēng)速≥3.0m·s-1，且要求該目標(biāo)條件至少穩(wěn)定2h。15：00以后關(guān)閉設(shè)備停止調(diào)控，使實(shí)驗(yàn)箱內(nèi)溫度、濕度和風(fēng)速逐漸恢復(fù)至與大田實(shí)際情況基本一致，至此，認(rèn)定為一個干熱風(fēng)脅迫處理日（圖1）。試驗(yàn)過程中，如出現(xiàn)溫濕度偏離目標(biāo)范圍，及時微調(diào)控制箱中控制系統(tǒng)，使其回歸目標(biāo)溫濕度范圍。每次脅迫過程結(jié)束后，撤去模擬裝置，使模擬室內(nèi)麥苗處于田間自然狀態(tài)下；第二天再重復(fù)上述脅迫處理步驟。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

于小麥成熟期（6月8日）在各試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)每兩行隨機(jī)選取15個不同大小的主莖穗和分蘗穗，從中各選出分化的總小穗數(shù)和結(jié)實(shí)小穗數(shù)相同的3個主莖穗和3個分蘗穗。將穗烘干后進(jìn)行穗部調(diào)查，依據(jù)小穗在花序軸上著生次序，對小穗自下而上編號，除去穗基部和頂部不孕小穗后，將麥穗劃分為下、中、上3個部位，每個部位小穗數(shù)基本相等，若總小穗數(shù)不是3的倍數(shù)，則將多余的小穗數(shù)記入上部穗位，利用萬分之一電子天平稱量每小穗不同粒位的籽粒干重，將第1粒位、第2粒位和第3粒位（即第1花位、第2花位、第3花位小花發(fā)育而來的籽粒）分別標(biāo)記為G1、G2和G3[20-22]。見圖2。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013和SAS 9.4軟件統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)，并用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行方差分析和多重比較，顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 干熱風(fēng)對小麥小穗位粒重分布的影響

由圖3可見，不管是主莖穗還是分蘗穗上，各脅迫處理小穗位粒重均小于CK，同一時期重度脅迫小穗位粒重小于輕度脅迫粒重，且小麥籽粒干物質(zhì)重均隨小穗位置（基部至頂部）表現(xiàn)出拋物線式的變化過程，因此，用二次方程對其變化過程進(jìn)行模擬，結(jié)果見表2。由表可知，不同處理主莖穗和分蘗穗粒重隨小穗位變化方程的擬合系數(shù)R2均在0.93以上，說明建立的二次曲線方程能較好地反映小穗位粒重的變化。擬合方程的拐點(diǎn)表示小穗位最大粒重出現(xiàn)的位置，各處理主莖穗和分蘗穗小穗位粒重最大值分別出現(xiàn)在第8-9小穗位和第7-8小穗位。

表2 不同處理小麥小穗籽粒干物重（y）隨小穗位（x）變化的擬合方程Table 2 Fitting equations to describe the dry weight of spikelet grain(y) with spikelet positions(x) in different treatments

比較灌漿中期不同程度干熱風(fēng)脅迫處理（MM和MS處理）與CK處理間差異，灌漿中期輕度（MM）和重度（MS）脅迫條件下，主莖穗的最大粒重（即拐點(diǎn)）較CK分別顯著降低5.06%和11.55%（P＜0.05），分蘗穗上MS處理的拐點(diǎn)也顯著降低了5.54%（P＜0.05），MM處理的拐點(diǎn)也低于CK，但差異不顯著。后期脅迫的主莖穗和分蘗穗的最大小穗位粒重均低于CK，但差異未達(dá)到顯著水平。說明灌漿中期干熱風(fēng)脅迫會顯著影響主莖穗和分蘗穗小穗位粒重的增加。

進(jìn)一步分析圖3中的變化過程線可見，不同干熱風(fēng)脅迫處理下，主莖穗和分蘗穗小穗位粒重減少的趨勢和幅度有所不同。MM脅迫下，主莖穗第3、9-13、15、18、19小穗位粒重和分蘗穗第5、6、9-10、14和15小穗位粒重顯著低于CK，降幅分別達(dá)到4.35%～9.70%和6.34%～8.45%（P＜0.05）。MS脅迫下，表現(xiàn)為主莖穗第3-5、9-20小穗位和分蘗穗第3-15小穗位粒重顯著低于CK，降幅分別為5.30%～22.04%和5.97%～14.92%（P＜0.05）。LM脅迫下，主莖穗只有第18、19小穗位粒重較CK顯著降低9.66%～9.69%（P＜0.05），分蘗穗突出體現(xiàn)在第10小穗位顯著減小4.75%（P＜0.05）。LS脅迫引起主莖穗第3、5、15、17-20小穗位和分蘗穗第10、15小穗位粒重分別較CK顯著降低6.17%～13.29%和3.82%～9.46%（P＜0.05）。灌漿中期干熱風(fēng)脅迫對分蘗穗小穗位總粒重的影響大于主莖穗，分別較CK顯著降低6.29%和9.69%（P＜0.05）；后期脅迫則主要影響主莖穗的總粒重增加，分別較CK顯著降低3.35%和5.67%（P＜0.05）?？梢?，灌漿中期脅迫對小麥不同小穗位粒重的影響均高于灌漿后期脅迫，重度干熱風(fēng)脅迫對小麥粒重的影響也大于輕度干熱風(fēng)脅迫。對比不同脅迫處理對不同小穗位粒重的影響發(fā)現(xiàn)，主莖穗的第18、19小穗位和分蘗穗的第10小穗位粒重對干熱風(fēng)脅迫最敏感。

2.2 干熱風(fēng)對冬小麥小穗粒位粒重分布的影響

由圖4和圖5可見，不管是主莖穗還是分蘗穗，各脅迫處理同一粒位粒重均小于CK，同一時期重度脅迫粒位粒重小于輕度脅迫，而且各粒位籽粒干物質(zhì)重隨著小穗位置自基部至頂部呈先升后降的單峰曲線變化，這與小麥不同小穗位的粒重變化趨勢相同。進(jìn)一步通過二次方程擬合小麥不同穗位的粒位粒重變化（表3），主莖穗和分蘗穗R2分別達(dá)到0.83和0.89及以上，說明建立的二次曲線方程能較好地反映粒位粒重隨小穗位的變化情況。比較各處理主莖穗不同粒位粒重發(fā)現(xiàn)，CK、MM和LM處理主莖穗G1位的最大粒重出現(xiàn)在第6小穗位，MS和LS處理則在第7小穗位。對于G2位，CK、MM、LM和LS處理的最大粒重出現(xiàn)在第7小穗位，MS脅迫處理則是第8小穗位，說明MS脅迫下主莖穗G1和G2位最大粒重出現(xiàn)的穗位有延后趨勢。G3位各處理的最大粒重都出現(xiàn)在第7小穗位（圖4）。分蘗穗中各處理G1、G2和G3的粒位最大粒重均出現(xiàn)在第7小穗位（圖5）。由此可見，主莖穗和分蘗穗的G1、G2和G3位的最大粒重均分布在第6-8的中部小穗位上。

表3 不同處理小麥粒位籽粒干物重（y）隨小穗位（x）變化的擬合方程Table 3 Fitting equations to describe the dry weight of grain(y) with spikelet positions(x) in different treatments

與CK相比，干熱風(fēng)脅迫引起小麥主莖穗和分蘗穗不同粒位粒重的顯著降低（圖4和圖5），對于主莖穗（圖4），MM脅迫導(dǎo)致第3-7、11-20小穗位G1、第3、6、15小穗位G2以及第8-9、11-12小穗位G3的粒位粒重分別顯著降低4.10%～12.73%、4.10%～12.73%和8.15%～12.03%（P＜0.05）。MS脅迫下，表現(xiàn)為第2-20小穗位G1和G2以及第4-12小穗位G3的粒位粒重顯著減小6.02%～22.04%、4.07%～5.87%和6.98%～17.45%（P＜0.05）。LM脅迫對粒位粒重的影響主要體現(xiàn)在第15小穗位G1和第9、12小穗位G3位，降幅分別為5.95%和6.44%、5.90%（P＜0.05）。LS脅迫主要影響第3、14-15、17-18小穗位G1，第3-7、10-11、15小穗位G2和第4-5、7、9、11-12小穗位G3的粒位粒重，比CK分別降低5.91%～8.51%、4.11%～6.55%和6.51%～12.43%（P＜0.05）?？梢姡髑o穗的第15小穗位G1，第3、6、15小穗位G2和第9、12小穗位G3的粒位粒重受干熱風(fēng)脅迫影響最大。

對于分蘗穗（圖5），MM脅迫導(dǎo)致第3-5、9-15小穗位G1，第4-6、9-12小穗位G2和第5-8小穗位G3的粒位粒重較CK分別顯著降低5.56%～8.57%、4.94%～6.55%和6.24%～11.07%（P＜0.05）。MS脅迫下則是第3-15小穗位G1、第4-14小穗位G2，以及第5-8小穗位G3的粒位粒重分別顯著減小6.01%～12.65%、5.64%～10.89%和10.18%～15.18%（P＜0.05）。LM脅迫僅引起第4、9小穗位G2和第5-6、8小穗位G3粒位粒重的顯著降低，降幅分別為4.25%、4.15%和4.93%～6.90%（P＜0.05）。LS脅迫下，粒重波動明顯的為第3、5、10-11小穗位G1，第3-4、9-12小穗位G2和第5-6、8小穗位G3位，較CK分別顯著降低4.85%～6.95%、5.24%～7.73%和7.29%～11.07%（P＜0.05）?？梢?，分蘗穗第3、5、10-11小穗位G1，第4、9小穗位G2和第5-6、8小穗位G3的粒位粒重對干熱風(fēng)脅迫最敏感。綜上，不同干熱風(fēng)脅迫時間和等級對主莖穗和分蘗穗粒位粒重的影響有所不同，其中，G3的平均粒重波動幅度最大，中期脅迫對G1位粒重的影響大于G2，后期脅迫則表現(xiàn)為G2位粒重降幅大于G1。說明灌漿中期干熱風(fēng)脅迫對不同穗粒位粒重的影響明顯大于后期脅迫，重度脅迫的危害大于輕度脅迫。

2.3 干熱風(fēng)對小麥穗不同部位穗粒位總粒重的影響

將小麥穗分上、中、下三個部分，分別統(tǒng)計(jì)每個部位的小穗粒位總粒重（表4）。不同干熱風(fēng)脅迫條件下，除分蘗穗的中部穗粒位外，小麥主莖穗和分蘗穗不同穗粒位總粒重均表現(xiàn)出G2位最大，G3位最小，而且上部、中部和下部穗位粒位總粒重均較CK顯著減小1.47%～14.69%（主莖穗的MM和LM處理的下部穗G3除外）（P＜0.05）。灌漿中期干熱風(fēng)脅迫引起主莖穗上部G1位總粒重較CK顯著減小8.74%（MM處理）和14.69%（MS處理）（P＜0.05），后期脅迫則導(dǎo)致中部和下部穗G3位總粒重顯著降低3.93%（LM脅迫）和8.43%（LS脅迫）（P＜0.05）。中期和后期干熱風(fēng)脅迫對分蘗穗下部穗位G3位總粒重影響最大，分別較CK顯著減小9.81%（MM處理）、12.72%（MS處理）、5.98%（LM脅迫）和9.41 %（LS脅迫）（P＜0.05）?？梢姡嗤{迫程度下，灌漿中期脅迫對不同部位穗粒位總粒重減小的影響大于后期脅迫，重度脅迫的危害大于輕度脅迫。比較小麥不同穗粒位的受害程度，發(fā)現(xiàn)中期脅迫主要對主莖穗的上部穗位G1和分蘗穗的下部穗位G3位總粒重造成傷害，后期脅迫則主要影響主莖穗的中部和下部，以及分蘗穗的下部穗位G3位總粒重。進(jìn)一步說明對于主莖穗和分蘗穗的不同穗位，干熱風(fēng)脅迫對粒位G3的粒重波動影響最為明顯。

表4 不同處理小麥穗不同部位穗粒位總粒干物重的比較Table 4 Comparison of dry weight of the total grains at different parts of wheat ear in different treatments

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

受小麥幼穗上小花分化存在的明顯時空序列性影響，小麥不同穗位、粒位間粒重呈不均勻分布，籽粒在穗部的位置決定了小麥穗部籽粒結(jié)構(gòu)與物質(zhì)積累的空間分布特征[20,23]。小麥中部小穗的小花首先分化并優(yōu)先發(fā)育，隨后呈同心圓螺旋依次向上、下小穗擴(kuò)展分化[24-26]。同一小穗的小花屬向頂式分化，生長在小穗基部維管束結(jié)上開花較早的小花形成的籽粒灌漿速率較大，為第1粒位和第2粒位籽粒；生長在小穗維管組織分支上的上位小花開花遲，灌漿速率小，為第3及以上粒位[27-28]。小麥各穗、粒位粒重呈中間高、兩邊低的偏紡錘形分布，表現(xiàn)出籽粒發(fā)育的近中優(yōu)勢[27]。本研究中，干熱風(fēng)脅迫條件下，小麥主莖穗和分蘗穗的粒重在不同小穗位的分布均為二次曲線變化，其拐點(diǎn)分別在第8-9小穗位和7-8小穗位，即中部小穗位粒重最大，下部小穗位粒重次之，上部小穗位粒重最小，這與前人的研究結(jié)果一致，符合先升后降的單峰曲線[29]。由于灌漿中后期是小麥籽粒充盈的關(guān)鍵期，因此中部小穗粒重最高，其次是下部小穗，上部小穗粒重最低[30]。由此說明干熱風(fēng)脅迫雖然會影響小穗位粒重增加，但并不會改變下部、中部和上部小穗位粒重大小的分布規(guī)律。小麥灌漿期的光合產(chǎn)物主要運(yùn)轉(zhuǎn)到中部小穗，其次灌漿前期供應(yīng)上部小穗較下部小穗多，中、后期則表現(xiàn)為下部小穗所接收的養(yǎng)料比上部小穗多[31]，小麥主莖穗與分蘗穗的粒位粒重在不同小穗位的分布同樣符合二次曲線變化，第1粒位G1與第2粒位G2粒重相近，前者略低于后者，二者均遠(yuǎn)高于第3粒位G3，這與屈會娟等對不同播種密度條件下多種穗型冬小麥穗粒重分布特征的研究結(jié)果一致[32]。

本研究進(jìn)行干熱風(fēng)脅迫處理時，小麥正處于籽粒灌漿階段的乳熟期，此階段籽粒胚乳內(nèi)淀粉積累速度最快、干物質(zhì)急劇增加，為籽粒干物質(zhì)積累盛期，對最終籽粒的形成起至關(guān)重要的作用[33]。對穗粒位總粒重的分析發(fā)現(xiàn)，灌漿中期脅迫對主莖穗上部G1和分蘗穗下部G3總粒重影響最大；灌漿后期則主要影響主莖穗的中、下部和分蘗穗下部G3的總粒重，這一結(jié)果與粒位粒重變化基本一致。田中偉等研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫對小麥主莖穗和分蘗穗粒重形成的影響也不同[34]；這很有可能是由于非生物逆境脅迫會使灌漿中后期的小麥主莖穗和分蘗穗干物質(zhì)分配比例產(chǎn)生差異，致使穗部籽粒重在遭遇逆境脅迫時下降幅度會有所不同?？傮w來看，中期和后期干熱風(fēng)脅迫下，G3的粒重波動最大，受干熱風(fēng)影響的G3粒重降低程度也明顯大于G1和G2。已有研究表明，籽粒內(nèi)部激素對粒重的形成具有調(diào)控作用[35-36]，其中，受環(huán)境影響明顯的脫落酸ABA含量在G3中最高[28]。推測可以通過籽粒內(nèi)部ABA含量的響應(yīng)來反推籽粒G3粒重的變化趨勢。后續(xù)需要加強(qiáng)上述兩因素之間的變化響應(yīng)研究，以期豐富和完善干熱風(fēng)的生理調(diào)控機(jī)制。

成林等指出，干熱風(fēng)脅迫對灌漿中期小麥的傷害較灌漿后期更為嚴(yán)重[37]，本研究也得到了一致的結(jié)果，灌漿中期干熱風(fēng)對小麥不同穗位和粒位粒重減小的影響明顯大于后期，這可能與中期脅迫對旗葉光合作用影響更大密切相關(guān)[16]。結(jié)合小麥穗部的正常發(fā)育進(jìn)程，灌漿中期干物質(zhì)積累速度快，更易受到脅迫傷害，粒重波動明顯[33]；而且所有中期和后期脅迫時，重度脅迫對小麥籽粒的傷害遠(yuǎn)大于輕度脅迫。中期脅迫主要造成分蘗穗總粒重的下降，后期脅迫反而對主莖穗傷害更大。本研究還證實(shí)，不同等級和不同時期干熱風(fēng)脅迫下，主莖穗的第18、19小穗位粒重和分蘗穗的第10小穗位對干熱風(fēng)脅迫最為敏感，粒重波動最大。因此，在干熱風(fēng)易發(fā)區(qū)和頻發(fā)區(qū)，建議通過基因改良選育抗逆品種，以減輕干熱風(fēng)的危害。

本研究明確了灌漿中期較灌漿后期對小麥穗部穗位和粒位產(chǎn)生的傷害更嚴(yán)重，也比較分析了不同時期，不同等級的干熱風(fēng)脅迫下小麥小穗位和粒位的粒重分布特征和差異性。由于試驗(yàn)是基于模擬條件下的小氣候環(huán)境，與田間自然干熱風(fēng)還存在較大差異；而且形成干熱風(fēng)的高溫、低濕和風(fēng)力這三個致災(zāi)因子也因脅迫等級和比重的不同，可能產(chǎn)生截然不同的傷害。后續(xù)還需增加干熱風(fēng)等級和三要素比重試驗(yàn)，以進(jìn)一步細(xì)化不同等級干熱風(fēng)對小麥籽粒形成的傷害機(jī)理，并與實(shí)際天氣預(yù)測預(yù)報(bào)和干熱風(fēng)生物物理化學(xué)防控技術(shù)相結(jié)合，以期最大限度地減輕干熱風(fēng)災(zāi)害影響。

3.2 結(jié)論

干熱風(fēng)脅迫并不會改變小麥穗位和粒位粒重的分布規(guī)律，與對照一致，小麥主莖穗與分蘗穗的小穗位和粒位粒重符合二次曲線變化，小穗位粒重表現(xiàn)為中部＞下部＞上部，粒位粒重表現(xiàn)為第2粒位（G2）＞第1粒位（G1）＞第3粒位（G3）。

灌漿中期干熱風(fēng)脅迫主要對小麥分蘗穗產(chǎn)生傷害，后期則主要影響主莖穗。中期脅迫引起的穗粒位總粒重減小主要體現(xiàn)在主莖穗上部G1和分蘗穗下部G3；后期則是主莖穗中、下部和分蘗穗下部G3。中期脅迫對粒位的脅迫大小為G3＞G1＞G2，后期脅迫則表現(xiàn)為G3＞G2＞G1，說明G3位粒重對干熱風(fēng)脅迫最為敏感。

灌漿中期干熱風(fēng)脅迫對小麥粒重造成的傷害大于灌漿后期，且同一時期重度干熱風(fēng)脅迫的危害大于輕度。在黃淮海麥區(qū)的灌漿關(guān)鍵期，即開花后10～20d遭遇干熱風(fēng)災(zāi)害，如未能采取及時有效防御措施，小麥穗粒重將大幅降低，發(fā)生不同程度的減產(chǎn)。