（湖南農業(yè)大學資源環(huán)境學院，長沙410128）

硫對水稻鎘吸收的影響機理

張基茂，黃運湘*

（湖南農業(yè)大學資源環(huán)境學院，長沙410128）

隨著工農業(yè)生產的高速發(fā)展和環(huán)境污染問題的凸顯，耕地土壤環(huán)境質量和農產品安全質量已成為人們關注的焦點。南方稻作區(qū)農田土壤鎘污染導致稻米鎘超標的問題，嚴重影響了該區(qū)域水稻產業(yè)的發(fā)展，對人們的身體健康亦造成一定的威脅。研究和調控水稻鎘（Cd）的吸收過程，探究控制和減少水稻鎘吸收和轉運的技術與方法，對保證我國糧食安全具有十分重要的意義。通過總結國內外有關文獻，系統(tǒng)闡述了硫對水稻鎘吸收的影響及其機理，并展望未來主要的研究方向。

硫；水稻；鎘；吸收；機理；硫-鎘效應

水稻是我國第一大糧食作物，全國有近70%的人以稻米為主食，因此水稻的質量與安全直接關乎國民的身體健康。隨著工業(yè)的發(fā)展，環(huán)境污染問題日趨嚴重，特別是農田土壤重金屬鎘污染更是成為人們關注的焦點。水稻對鎘有較強的富集能力和較高的轉運系數，稻米中的鎘通過食物鏈危害人體健康［1］。自20世紀五六十年代日本發(fā)生“痛痛病”后，如何防治和修復鎘污染環(huán)境體（包括水體和土壤），已成為環(huán)境科學、土壤科學和生態(tài)學的研究熱點，并取得了豐碩的研究成果［2，3］。硫是植物第四大必需營養(yǎng)元素，近年來國內外學者對硫在水稻鎘吸收方面的影響展開了廣泛研究，表明硫能抑制鎘對水稻的毒害，并對其抗鎘機理進行了研究［4，5］。筆者通過參閱大量國內外文獻，希望系統(tǒng)闡述硫對水稻鎘吸收的影響及其機理，并對未來的應用研究提出展望，以期為探索治理稻田鎘污染和降低稻米鎘含量提供參考。

1 土壤中硫的化學行為

1.1 硫在土壤中的含量

硫廣泛分布于地殼，按其含量排第13位，平均含量為0.06%。硫在自然土壤中的含量差異大，一般在30～10 000 mg/kg之間，平均含量約為700 mg/kg［6］。在我國土壤中全硫含量大致在100～500 mg/kg，南方水稻土全硫平均含量為262.2 mg/kg，含量范圍139.0～560.7 mg/kg［7，8］。中國是世界上需硫最多的國家之一，其中缺硫區(qū)域主要分布于長江以南地區(qū)，該區(qū)高溫多雨，微生物活動劇烈，土壤中硫易分解易淋失［9］。此外，由于復種指數高、高濃度化肥的使用和環(huán)境質量的改善等，使得土壤中硫輸出大于輸入，致使土壤和植物缺硫現象不斷加重，在一些地方硫元素已經成為作物高產優(yōu)質的限制因素［10，11］。

1.2 土壤硫的化學形態(tài)及其特點

土壤硫主要以有機硫和無機硫兩種形態(tài)存在，其中有機硫含量占多數，但在不同的氣候條件下，兩者間的比例關系也存在較大的差異，如在氣候溫和的條件下，有機硫可占總硫的90%以上，主要存在于動植物殘體和土壤有機質中［12］。土壤有機硫是植物有效硫的重要來源，有機硫可區(qū)分成碳鍵合態(tài)和非碳鍵合態(tài)硫（硫酸酯類硫），植物吸收硫酸酯類硫的比例大于碳鍵結合態(tài)硫［7］。土壤有機硫經礦化后只有部分能被植物吸收利用，其吸收效果與土壤有機質、微生物活性和所處環(huán)境條件密切相關。土壤無機硫主要以形態(tài)存在，常見的還有等。無機態(tài)硫在土壤中的含量呈現一定的季節(jié)性變化。土壤有機硫在微生物的作用下，可由有機態(tài)轉化為無機態(tài)，如在好氣條件下，有機質被微生物分解，有機硫被氧化形成硫酸鹽［13］。

水稻土中硫的主要形態(tài)為有機硫，占全硫的86%～94%，其中還原態(tài)硫占有機硫的14%～32%，中間態(tài)氧化硫占33%～50%，高度氧化態(tài)酯鍵硫占22%～53%［14］。硫體系是土壤氧化還原體系的重要組成部分，土壤性質直接受硫化物含量、化學形態(tài)及其相互之間的轉化情況影響，并進而影響重金屬在土壤中的化學形態(tài)、活性及其生物有效性。

1.3 土壤硫的化學行為對鎘活性的影響

研究表明土壤重金屬元素主要通過氧化還原反應、絡合反應、吸附—解吸、沉淀—溶解、生物礦化過程、微生物作用等方式完成其在自然界的物質循環(huán)，在此過程中受土壤理化性質的影響，如土壤Eh值、pH值、膠體類型和土壤質地等［15］。硫對土壤重金屬的影響主要通過物理化學和生物的作用進行，與土壤溶液及土壤顆粒表面之間的界面反應過程和機理密切相關［16］。土壤顆粒物表面存在著質量交換，外界環(huán)境變化將影響到金屬元素在微粒表面的釋放，重金屬污染物通過各種物理、化學和生物過程在土壤環(huán)境中進行遷移，從而影響重金屬在土壤中的生物有效性［12］。Moreau等［17］研究表明，土壤中硫通過改變自身形態(tài)與重金屬發(fā)生反應，進而影響土壤重金屬的生物有效性，從而起到調控重金屬遷移的作用。土壤中硫一般可分為水溶態(tài)、吸附態(tài)和難溶態(tài)，其化合價在-2～+6范圍內變化，其中有效硫包括水溶性S、吸附態(tài)S和部分有機態(tài)S，以的形態(tài)存在。在水稻土厭氧狀況下被還原為而易與Cd2+發(fā)生沉淀反應生成難溶性的CdS，從而導致有效硫和有效態(tài)鎘含量下降［18］。在排水烤田條件下，S-2易被氧化，此時硫化物中Cd被釋放出來，導致水稻Cd吸收量的增加。硫化物在土壤中氧化還原過程中，其價態(tài)的變化將引起土壤pH的變化，而pH的變化直接對土壤中重金屬的溶解吸附產生影響，如硫化物的氧化將導致土壤pH降低，pH降低將促進金屬化合物的溶解，而pH的升高，會增加土壤對重金屬的吸附量［19］。

2 硫對水稻鎘吸收的影響機理

2.1 硫的生理功能和作用

硫是植物必需營養(yǎng)元素，是構成有機體的主要成分之一，也是植物體內酶促反應過程中原子團的必要元素之一，通常以硫酸鹽（）的形態(tài)被植物根部所吸收。植物體內硫含量約為3%～5%，主要以半胱氨酸和甲硫氨酸殘基形式存在于蛋白質中［20］。植物體內含硫蛋白質中富含巰基，巰基具有清除自由基，防止植物氧化損傷，同時能與重金屬結合，避免重金屬損傷質膜和細胞的作用。含硫蛋白質中植物螯合素（PCs）、金屬硫蛋白（MTs）和谷胱甘肽（GSH）在植物體中有重大作用，當植物處于鎘脅迫狀態(tài)時，通過巰基的氧化還原，可以減輕或消除鎘脅迫帶來的影響，維持蛋白質的三維結構，保證植物體生理功能正常運轉，對植物的存活起到關鍵性的作用［21］。所以當植物缺硫時，不僅其蛋白質合成受阻，影響其正常的生長發(fā)育，而且對其耐受和對抗重金屬毒性方面的能力也會受到重要影響。此外，由于植物硫同化物質的合成途徑與植物抵抗重金屬毒害機制間存在關聯(lián)，從而引發(fā)各國學者對植物體內硫代謝的廣泛關注。

2.2 植物體內含硫蛋白質對鎘吸收的影響

硫減輕重金屬對植物毒害的機理主要有兩方面：一方面提高硫供應水平可以合成更多的還原型的GSH和PCs與重金屬離子絡合；另一方面與活性氧自由基ROS的清除有關，GSH可通過自身的氧化還原作用以及ASA-GSH循環(huán)（抗壞血酸—谷胱甘肽循環(huán)）來清除活性氧自由基ROS，從而提高植物對重金屬的耐性［22］。

GSH是由Glu，Cys和Gly合成的三肽化合物（γ -GIu-Cys-Gly），是植物抵抗Cd毒性的重要物質之一。植物體中GSH在谷胱甘肽硫轉移酶（GST）的作用下與Cd結合，轉移至液泡中，減少Cd向地上部的轉運，降低Cd對植物的毒害［23］。PCs的基本結構是［（γ-Glu-Cys）n-Gly］（n=2～11）。在植物細胞中PCs通過與金屬離子結合，調節(jié)金屬離子在植物體內的濃度和分布，先通過和過量的金屬離子（如Cu、Zn等）結合然后將過量的金屬離子轉運到液泡內隔離；而對于一些植物生長非必需重金屬離子（如Cd、Pb等），PCs通過螯合作用阻止其自由循環(huán)，避免與植物體內的酶或其它活性物質結合，進而緩解重金屬對植物的毒害［24］。ROS是植物細胞內部呼吸的副產物，它可導致核酸、脂類和蛋白質的過氧化。在正常狀態(tài)下，植物體內的活性氧自由基的產生和消除處于動態(tài)平衡，但是當植物處于Cd脅迫時，體內將積累大量活性氧自由基，從而引起氧化損傷，嚴重時可能導致植物死亡［25］。因此，為了消除體內的自由基，植物會通過抗氧化調節(jié)系統(tǒng)來消除氧化自由基。此系統(tǒng)由兩部分組成，分別為抗氧化酶類和非酶類的抗氧化劑，GSH和AsA（抗壞血酸）屬于非酶類抗氧化劑［26］。GSH本身具有還原性，可以通過自身氧化作用或通過調節(jié)還原性抗壞血酸的含量清除由Cd誘導的活性氧（ROS）［27］，或在谷胱甘肽硫轉移酶（GST）的作用下GSH可以與Cd結合，轉移至液泡中，減少Cd向地上部的轉運，降低Cd對植物的毒害。

除此之外，也有研究表明MTs能抵御重金屬Cd對動物的毒害。MTs是一類小分子量的富含金屬結合蛋白，巰基含量較高，對重金屬的親和力大，所以能夠螯合Cd、Pd、Hg等金屬離子，從而減輕重金屬對植物的毒害。此外，MTs促進重金屬離子向植物地上部轉移，將重金屬運輸到植物體耐性較強的部位［28，29］。

2.3 硫與水稻根表鐵錳膠膜形成及對鎘吸收的影響

一般認為鐵錳膠膜的形成是土壤在漬水還原條件下，植物通過通氣組織將大氣中的氧送至根部，根部將這部分氧氣及其他氧化性物質釋放到根際，形成一個氧化環(huán)境，使土壤中大量存在的還原性物質Fe2+、Mn2+等被氧化，在根表面和質外體等部位大量沉積，從而形成根表鐵膜［30，31］。其中主要涉及以下幾個化學反應過程：（1）根際無機硫的氧化還原。水稻根際的氧化還原狀況隨生育期發(fā)生相應的變化［32］，如在水稻抽穗期浮根出現前，水稻根際呈還原狀態(tài)，根際氧化還原變化，致使鐵、錳、硫等價態(tài)和活性的變化［33］；（2）根際含硫還原性物質的氧化。水稻幼根根表粘液中含有大量S、Fe，是土壤的主要電子供應體，它們的氧化還原將導致根際微環(huán)境的Eh發(fā)生變化，進而對鐵、錳的活性產生影響［34］；（3）在根際的富集。當在根際根表富集時，鐵細菌與Fe（OH）3接觸率下降，導致Fe（III）溶解性下降［35］，鐵膜中水鐵礦占63%，針鐵礦占32%，XANES（X射線吸收近邊結構）揭示Fe6-XFeX（OH）12［SO4］X/2·3H2O是鐵膜成分之一［36］。

M ladenov等［37］的研究表明，水稻根部表面的根表鐵膜能吸附Cd，并限制Cd進入根部細胞。Shao等［38］研究則表明，水稻根際的Fe2+可以通過與Cd競爭金屬轉運蛋白來降低Cd的吸收。曾祥峰等［39］研究土壤酸堿性對鐵錳膠膜的影響表明，pH值在3.5～5.0時，鐵錳氧化物對鎘的吸附有下降趨勢，pH值等于5.0時吸附量達最低；當pH值大于5.0以后又有上升的趨勢，近中性時吸附量增加較快，至堿性條件下吸附量保持著最大值或有輕微降低。pH值升高使兩種氧化物表面的負電荷數量增加致使其吸附能力增強，同時Cd在鐵錳氧化物表面的專性吸附增強。此外，膠膜的厚度和老化程度也對重金屬的吸附產生一定影響，具有不同厚度和處于不同老化程度的鐵錳氧化物膠膜在一定條件下可以鈍化污染物的活性，成為減少根系吸收污染物的屏障；當條件改變后，膠膜的厚度變薄或活化程度增加，又可以活化養(yǎng)分及污染物，成為根際污染物的富集庫或營養(yǎng)儲存庫，從而促進植物對物質的吸收和積累［40，41］。氧化膜之所以具有這種“兩面性”，主要取決于膜的厚度及重金屬污染物在鐵錳膠膜上的空間分布結構和與之發(fā)生相互作用的方式［42］。

總的來說，水稻根表鐵膜通過吸附和共沉淀等作用，影響多種元素在土壤中的化學行為和生物有效性，從而減少根系對毒害離子的吸收，維持水稻植株的正常生長［43］。此外，也有學者持不同觀點。Liu等［44］研究表明，水稻根表鐵膜對水稻根部和地上部Cd的含量影響很??；劉敏超等［45］認為，不同基因型的水稻根表鐵膜富集的Cd含量與地上部的Cd含量呈顯著正相關，表明水稻根表鐵膜可以促進Cd的吸收。這些研究結果的差異，可能是由于水稻的基因型、根際微生物、根系泌氧能力和根際環(huán)境等的不同所導致。

3 施用硫肥對降低水稻鎘吸收的效應

施用硫肥對水稻鎘的吸收和累積主要受3方面因素的影響。（1）基因型差異。Juwarkar等人［46］通過盆栽試驗研究了3種土壤類型138個水稻品種中重金屬Cd、Cr和Pb的含量，結果表明基因型與環(huán)境交互作用對水稻重金屬含量的影響最大。吳啟堂等［47］研究表明，同一條件下不同基因型水稻，Cd吸收和累積存在顯著差異。一般認為，不同品種對Cd向其籽粒轉運的能力為超級稻＞三系雜交稻＞兩系雜交稻＞常規(guī)晚粳稻＞常規(guī)粳稻，呈現出高產高Cd，低產低Cd現象。（2）作物所處的介質環(huán)境，如土壤的pH、有機質含量、土壤質地和重金屬含量等。鄭紹建等［48］研究顯示，污染土壤淹水后的pH上升，隨著淹水時間延長，土壤中的Cd不斷從高活性向低活性轉化，有機質上的官能團對Cd的絡合能力增強，從而降低土壤中Cd的活性。陳同斌等［49］研究表明，在赤紅壤、水稻土和褐土上，添加兩種可溶性有機物質能明顯降低Cd的最大吸附容量和吸附率，從而提高土壤中Cd的活性和遷移能力。（3）農業(yè)管理措施，如肥料施用、水分管理、輪作制度等。胡坤等［50］研究發(fā)現，鈣增加了水稻籽粒中的Cd濃度和吸收量，而鎂和硫則降低了籽粒中的Cd濃度和吸收量，以硫磺粉處理為最低；鎂能有效抑制Cd從秸稈向籽粒的轉移；有益元素肥料硅酸鈉葉面噴施則顯著增加了稻谷中的Cd濃度和吸收量。張秋芳等［51］研究表明，在淹水種稻條件下添加外源Cd后，分蘗期有機物料不同程度地抑制了根系和莖葉對Cd的吸收，豬糞的抑制效果強于泥炭，與內源Cd處理相比，泥炭對Cd的抑制作用顯著提高。譚長銀等［52］對紅壤稻田16年的定位試驗研究表明，單施化肥可以明顯降低土壤Cd含量，有機物料循環(huán)在歸還養(yǎng)分的同時，也歸還了Cd。

就目前情況來看，大多數研究表明供硫能抑制Cd的吸收。Chen等［53］在研究K2SO4對鉛、鎘吸收時表明能顯著減少水稻對Cd的吸收，并且減少水稻籽粒Cd含量。高明霞［5］研究表明，施降低鐵膜ACA-Fe濃度，增加了鐵膜ACA-Cd濃度，增強了水稻根組織滯留Cd能力，顯著減少Cd向水稻地上部轉移。王丹［54］在研究硫素對水稻根系鐵錳膠膜形成及鎘吸收的影響時發(fā)現，施用硫肥能有效減少水稻非根際及根際土壤中交換態(tài)Cd的質量分數及所占總Cd的百分比，使其向著更穩(wěn)定的形態(tài)轉變，高硫量處理比低硫量處理效果更顯著；施用石膏硫的處理相比單質硫處理可以更好地降低土壤中Cd的生物有效性。也有一些相反的研究結論，如Nocito等［55］研究表明，施硫增加玉米和春小麥對Cd的吸收。外源硫的增加會降低Cd在根部的積累，向地上部轉運時主要累積在葉部而莖稈中Cd含量降低［56］。

4 展望

目前已有不少專家、學者從分子水平研究硫對植物Cd吸收的影響，為阻控重金屬從污染土壤向食物鏈傳遞提供了一定的理論基礎。但還有諸多問題尚未完全探究清楚，如水稻的基因型、根際微生物、根系泌氧能力和根際環(huán)境等對水稻Cd吸收的影響還沒有定論。因此，為了更全面深入地揭示Cd在水稻體內的賦存形態(tài)和轉運機制，筆者認為以下幾個方面值得深入探究：（1）基因層面。從基因水平闡明硫的抗Cd機理，篩選相關基因，利用轉基因技術，改良水稻抗Cd特性；（2）硫同位素定位技術。探究硫、鎘的吸收和轉運途徑，闡明硫與鎘的作用機理、階段產物及其對生物體產生的影響；（3）土壤微生物對硫在抗Cd機理中的作用。充分開發(fā)利用微生物資源，將微生物修復和農藝技術措施相結合，達到“綠色”修復重金屬污染土壤的目的。

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Effect of Sulfur on Cadm ium Absorption of Rice

ZHANG Jim ao，HUANG Yunxiang*

（College of Resources and Environment，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

With the rapid development of industrial and agricultural production and the emergence of environmental pollution problems，soil environmental quality and safety quality of agricultural products become the attention focus.The cadmium pollution in the rice fields of southern China led to the problem of excessive cadm ium in rice，which seriously affected the development of rice industry in the region and posed a threat to people’shealth.Therefore，in order to ensure the grain security of our country，it is very important to study and control the uptake process of cadmium（Cd）of rice，and explore the technology and means to control and reduce the uptake and transport of cadmium in rice.The relevant literatures at home and abroad were summarized，and the future research direction was looked forwarded.

sulfur；rice；cadmium；absorption；mechanism；effectof sulfur-cadmium

S511.01；X173

A

1001-5280（2017）01-0082-06 DOI：10.16848/j.cnki.issn.1001-5280.2017.01.22

2016 10 28

張基茂，男，Email：1316425113@qq.com。*通信作者：黃運湘，教授，主要從事土壤肥力和重金屬污染修復的教學與研究，Email：yxhuang63@163.com。

湖南省農業(yè)委員會科技項目。