尹建良 趙姣姣 陳 賽

（1湖南省益陽市赫山區(qū)岳家橋鎮(zhèn)動(dòng)物防疫站，湖南益陽 413000；2湖南省益陽市赫山區(qū)畜牧水產(chǎn)局，湖南益陽 413000；3湖南省益陽市赫山區(qū)滄水鋪鎮(zhèn)動(dòng)物防疫站，湖南益陽 413000）

豬全基因組關(guān)聯(lián)分析研究進(jìn)展及展望

尹建良1趙姣姣2陳 賽3

（1湖南省益陽市赫山區(qū)岳家橋鎮(zhèn)動(dòng)物防疫站，湖南益陽 413000；2湖南省益陽市赫山區(qū)畜牧水產(chǎn)局，湖南益陽 413000；3湖南省益陽市赫山區(qū)滄水鋪鎮(zhèn)動(dòng)物防疫站，湖南益陽 413000）

全基因組關(guān)聯(lián)分析是一種通過對(duì)全基因組范圍內(nèi)的遺傳標(biāo)記 （如SNP、QTL和CNV等）進(jìn)行測序和統(tǒng)計(jì)分析，以鑒定出影響復(fù)雜性狀相關(guān)的遺傳標(biāo)記。目前已廣泛應(yīng)用于豬各個(gè)性狀分子標(biāo)記的篩選且獲得大量的分子標(biāo)記。本文對(duì)豬生長、肉質(zhì)和繁殖等性狀的GWAS相關(guān)研究做一綜述，以期為推進(jìn)GWAS應(yīng)用于豬重要性狀分子標(biāo)記的篩選和挖掘提供參考。

豬；生長性狀；肉質(zhì)性狀；繁殖性狀；全基因組關(guān)聯(lián)分析

全基因組關(guān)聯(lián)分析（genome-wide association studies,GWAS）的概念由Risch等[1]于1996年比較研究發(fā)現(xiàn)復(fù)雜疾病的遺傳研究中關(guān)聯(lián)分析比連鎖分析具有更高的檢測效力而首次提出，是一種通過對(duì)全基因組范圍內(nèi)的遺傳標(biāo)記（如SNP、QTL和CNV等）進(jìn)行測序和統(tǒng)計(jì)分析，以鑒定出影響復(fù)雜性狀相關(guān)的遺傳標(biāo)記[2]。由于GWAS在實(shí)際應(yīng)用中不受預(yù)先設(shè)定的候選基因限制，因而在自然科學(xué)研究中得以廣泛應(yīng)用[3]。我國不僅是養(yǎng)豬大國，也是豬肉消費(fèi)大國，對(duì)于豬生長、肉質(zhì)和繁殖等重要性狀的遺傳改良進(jìn)展直接影響著生豬生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益，而GWAS在鑒定這些重要性狀的遺傳標(biāo)記或主效基因上具有強(qiáng)大優(yōu)勢，可顯著促進(jìn)遺傳選育進(jìn)展。隨著豬的全基因組序列測序的完成，其高密度芯片得以推出，國內(nèi)外不少研究者對(duì)豬的重要性狀進(jìn)行了GWAS，極大地豐富了可信度較高的分子標(biāo)記。本文對(duì)豬生長、肉質(zhì)和繁殖等性狀的GWAS相關(guān)研究做一綜述，以期為推進(jìn)GWAS應(yīng)用于豬重要性狀分子標(biāo)記的篩選和挖掘提供參考。

1 生長性狀

生長性狀是豬生產(chǎn)過程中較為復(fù)雜和重要的經(jīng)濟(jì)性狀，直接影響著豬生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益，其衡量指標(biāo)包括采食量、日增重、飼料轉(zhuǎn)化率、達(dá)100 kg日齡和平均日增重等。Wang等[4]對(duì)796頭杜洛克公豬的飼料轉(zhuǎn)化率、達(dá)100 kg日齡和平均日增重進(jìn)行了GWAS，發(fā)現(xiàn)了11個(gè)基因組水平和162個(gè)染色體水平的SNP與這些生長性狀相關(guān)，對(duì)這些SNP的來源基因進(jìn)行分析，鑒定出WT1、 FBXO3、 DOCK7、 PPP3CA、 AGPAT9 和NKX6-1與達(dá)100 kg日齡相關(guān)，MAP2、TBX15、IVL、ARL15、CPS1、VWC2L和VAV3與飼料轉(zhuǎn)化率相關(guān)，COL27A1與平均日增重相關(guān)，功能分析發(fā)現(xiàn)這些候選基因主要在肌肉、脂肪、養(yǎng)分吸收和代謝過程中直接或間接地影響豬的生長性狀。Guo等[5]對(duì)384頭生長前期和334頭生長后期豬的飼料轉(zhuǎn)化率、剩余采食量、日采食量、日飼采食次數(shù)、每秒采食量和單次采食量進(jìn)行GWAS，發(fā)現(xiàn)了6個(gè)與飼料轉(zhuǎn)化率、剩余采食量和日采食次數(shù)顯著相關(guān)的染色體區(qū)域，其中四個(gè)為新發(fā)現(xiàn)的，其中7號(hào)染色體上的134 Mb范圍內(nèi)分別有47和67個(gè)SNP與120～210日齡和120～240日齡的飼料轉(zhuǎn)化率顯著相關(guān)，12號(hào)染色體上的53 Mb區(qū)域與日采食次數(shù)和每秒采食量顯著相關(guān)，其中具有磺基轉(zhuǎn)移酶活性和涉及糖代謝的WSCD1基因的SNP顯著與這兩個(gè)性狀相關(guān)。Do等[6]對(duì)1 272頭杜洛克公豬的剩余采食量進(jìn)行GWAS，分別發(fā)現(xiàn)15和12個(gè)SNP與1型和2型剩余采食量顯著相關(guān)，剩余采食量和背膘厚的QTL分別定位于1號(hào)和2號(hào)染色體；其中MAP3K5、PEX7和DSCAM基因的SNP與剩余采食量顯著相關(guān)。Long等[7]對(duì)83頭杜洛克豬的平均日增重進(jìn)行GWAS，發(fā)現(xiàn)來自于4、9、11、12和14號(hào)染色體上的31個(gè)基因組水平顯著的SNP，并證實(shí)了 CACNA1E和 ACBD6的 SNP。Jung等[8]采用GWAS鑒定出16號(hào)染色體上的IRX4基因區(qū)域附近的1個(gè)SNP與豬71日齡的體重顯著相關(guān)。Qiao等[9]采用GWAS從杜洛克×二花臉和蘇太豬中分別鑒定出14和39個(gè)基因組水平和染色體水平區(qū)域分別與生長和脂肪性狀相關(guān)，其中7號(hào)染色體的一個(gè)750 kb區(qū)域與第一根肋骨處的背膘厚顯著相關(guān)，4號(hào)染色體上的一個(gè)82.85 Mb區(qū)域與平均背膘厚顯著相關(guān)，PLAG1和IGF2為這兩個(gè)性狀的顯著候選基因。

2 肉品質(zhì)性狀

隨著消費(fèi)水平的不斷提高，人們對(duì)豬肉品質(zhì)的要求也隨之提高，使得豬肉品質(zhì)成為影響消費(fèi)意愿的重要因素，同時(shí)對(duì)養(yǎng)豬業(yè)提出了新的要求。評(píng)價(jià)豬肉品質(zhì)的指標(biāo)包括肌肉顏色、pH值、系水力、肌肉大理石紋、熟肉率、風(fēng)味和嫩度等。周李生等[10]對(duì)150頭蘇太豬進(jìn)行GWAS，共計(jì)鑒定出39個(gè)達(dá)到染色體顯著水平的SNP，分布于基因組上的20個(gè)區(qū)域，與72小時(shí)的pH值顯著關(guān)聯(lián)的有17個(gè)，分別為3、4、10、14和X號(hào)染色體，與肉色顯著關(guān)聯(lián)的有22個(gè)，分別位于1、3、7、10、12、14和15號(hào)染色體。Zhang等[11]對(duì)1 943頭“三元雜”豬的pH值和肉色進(jìn)行GWAS，鑒定出6個(gè)基因組區(qū)域顯著相關(guān)，其中位于1、5、9、16和X染色體上的5個(gè)基因組區(qū)域與肉色顯著相關(guān)；15號(hào)染色體上的位于ZNF142、PRKAG3、STK36、TTLL7和CDK5R2的3個(gè)SNP與pH值和肉色顯著相關(guān)。Chung等[12]對(duì)165頭杜洛克豬的宰后45分鐘和24小時(shí)的pH值進(jìn)行了GWAS，鑒定出4號(hào)染色體上的19個(gè)SNP與pH值顯著相關(guān)，其中10和9個(gè)SNP分別位于1.08 Mb和2.7 Mb的基因組區(qū)域，且PKHD1L1、VCPIP1和LOC102166532三個(gè)基因位于SNP附近。Liu等[13]對(duì)336頭二花臉豬和610頭“三元雜”豬的20個(gè)肉品質(zhì)性狀進(jìn)行GWAS，在兩個(gè)豬種中分別發(fā)現(xiàn)28和9個(gè)與肉品質(zhì)顯著相關(guān)的SNP，其中4號(hào)染色體上的ss13126 1254號(hào)SNP與二花臉豬的滴水損失顯著相關(guān)，12和15號(hào)染色體上的2個(gè)QTL對(duì)多個(gè)肉品質(zhì)性狀具有多效應(yīng)。Cho等[14]對(duì)830頭大白豬×韓國地方豬的13個(gè)肉品質(zhì)性狀進(jìn)行GWAS，從1、2、6、7、9、12、13和16號(hào)染色體上鑒定出23個(gè)基因組水平顯著相關(guān)的QTL，17號(hào)染色體上鑒定出51個(gè)；其中12號(hào)染色體上鑒定出影響10個(gè)肉質(zhì)性狀的QTL，且對(duì)粗脂肪含量具有最大的影響效應(yīng)。Xiong等[15]采用GWAS鑒定出與萊蕪豬的10個(gè)肉品質(zhì)性狀顯著相關(guān)的108個(gè)SNP，其中12號(hào)染色體的56.22～61.49 Mb存在多個(gè)SNP與肉色、背最長肌和半膜肌含水量相關(guān)，4號(hào)染色體上的一個(gè)基因組區(qū)域與背最長肌的含水量和滴水損失相關(guān)。Ma等[16]對(duì)434頭杜洛克×二花臉豬和933頭蘇太豬的9個(gè)肉品質(zhì)性狀進(jìn)行GWAS，共計(jì)鑒定出127個(gè)染色體水平顯著相關(guān)的SNP，其中包含11個(gè)分布于3和15號(hào)染色體上的基因組水平的SNP與pH值、滴水損失、肉色和肌內(nèi)脂肪含量相關(guān)，此外3和7號(hào)染色體上的QTL區(qū)域?qū)Χ鄠€(gè)肉質(zhì)性狀具有多重效應(yīng)。Nonneman等[17]對(duì)1 768頭“三元雜”豬的5個(gè)肉品質(zhì)性狀進(jìn)行了GWAS，1號(hào)染色體255 Mb PPP3R2基因附近區(qū)域與嫩度、系水力和pH值顯著相關(guān)，6號(hào)染色體28～29.5 Mb區(qū)域鑒定出GPI和KCTD15基因?yàn)橛绊懠?nèi)脂肪含量的候選基因。Davoli等[18]從886頭大白豬的GWAS中鑒定出7個(gè)新的與肌內(nèi)脂肪含量相關(guān)的SNP，其中3個(gè)SNP分別位于SDK1基因上游388 kb處及PPP3A和SCPEP1基因內(nèi)。

3 繁殖性狀

豬的繁殖性狀主要包括總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、乳頭數(shù)和產(chǎn)后間隔等，這些繁殖性狀與豬生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)收益息息相關(guān)，但它們均屬于低遺傳力性狀，因此通過GWAS篩選出可信度較高的遺傳標(biāo)記將有助于加快遺傳改良進(jìn)展。劉小磊等[19]對(duì)408頭大白母豬和412頭長白×大白二元雜母豬的總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)進(jìn)行GWAS，共計(jì)鑒定出50個(gè)顯著相關(guān)的SNP，其中與第一胎次總產(chǎn)仔數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的SNP位于1、2、3、7、13、16和18號(hào)染色體，而與產(chǎn)活仔數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的SNP位于1、3、4、13和16號(hào)染色體的11個(gè)區(qū)域內(nèi)；與第二胎次總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的區(qū)域主要位于7、10、12、13、14和16號(hào)染色體的6個(gè)重疊區(qū)域內(nèi)。Sell-Kubiak等[20]對(duì)69 549頭大白母豬的264 419頭仔豬進(jìn)行GWAS，總計(jì)鑒定出10個(gè)與總產(chǎn)仔數(shù)顯著相關(guān)的SNP，其中最顯著的SNP發(fā)現(xiàn)于11號(hào)染色體，ENOX1基因?yàn)榭偖a(chǎn)仔數(shù)候選基因。Bergfelderdrüing等[21]對(duì)4 012頭大白母豬和長白母豬的產(chǎn)活仔數(shù)進(jìn)行GWAS，發(fā)現(xiàn)17個(gè)SNP與產(chǎn)活仔數(shù)顯著相關(guān)，而大白豬和長白豬的產(chǎn)活仔數(shù)相關(guān)SNP、染色體區(qū)域和QTL沒有重合區(qū)域。

乳頭數(shù)可直接反映母豬可哺乳仔豬數(shù)量，對(duì)于仔豬吃上初乳和常乳以及仔豬的哺乳期成活率和體重尤為重要。Tang等[22]對(duì)1 743頭杜洛克×二花臉母豬、320頭二花臉母豬和383頭蘇太母豬的乳頭數(shù)進(jìn)行GWAS，鑒定出24個(gè)位于1、2和12號(hào)染色體上的SNP顯著相關(guān)，且7號(hào)染色體上的VRTN基因和12號(hào)染色體上的KDM6B基因?yàn)楹蜻x基因，對(duì)GWAS結(jié)果進(jìn)行Meta分析發(fā)現(xiàn)三種豬之間無顯著相關(guān)的SNP，證實(shí)導(dǎo)致這三種豬群乳頭數(shù)變異的因素不相關(guān)。Arakawa等[23]對(duì)1 024頭杜洛克母豬的乳頭數(shù)進(jìn)行GWAS，共計(jì)鑒定出18個(gè)QTL與杜洛克母豬乳頭數(shù)顯著相關(guān)，其中有9個(gè)QTL為首次鑒定。Lopes等[24]對(duì)1 550頭長白母豬的乳頭數(shù)進(jìn)行GWAS，共計(jì)鑒定出21個(gè)顯著相關(guān)的SNP，分布于4、6、7和12號(hào)染色體的各一個(gè)區(qū)域，且4號(hào)染色體上的QTL具有最主要的影響。Lee等[25]對(duì)長白×韓國地方母豬的乳頭數(shù)進(jìn)行GWAS，在7號(hào)染色體上鑒定出38個(gè)與總?cè)轭^數(shù)、左側(cè)乳頭數(shù)和右側(cè)乳頭數(shù)顯著相關(guān)的SNP，其中 SCAMP2 g.25280 G＞A、HDDC3 g.1319 G＞A和SCAMP2 g.14198 G＞A分別與總?cè)轭^數(shù)、左側(cè)乳頭數(shù)和右側(cè)乳頭數(shù)顯著相關(guān)。

妊娠期和產(chǎn)仔間隔直接影響著母豬的年產(chǎn)胎次和初生仔豬成活率，對(duì)于豬生產(chǎn)過程中的經(jīng)濟(jì)效益具有重要影響。Hidalgo等[26]對(duì)2 081頭長白母豬和2 301頭大白母豬的妊娠期進(jìn)行GWAS，分別在兩個(gè)群體中鑒定出1個(gè)顯著相關(guān)的QTL區(qū)域，其中長白豬2號(hào)染色體0.52 Mb處的QTL中鑒定出3個(gè)顯著相關(guān)的SNP，大白豬5號(hào)染色體0.14 Mb出鑒定出4個(gè)SNP，HBEGF基因?yàn)殚L白豬妊娠期候選基因。Schneider等[27]對(duì)798頭母豬的平均產(chǎn)仔間隔進(jìn)行GWAS，24個(gè)SNP與豬平均產(chǎn)仔間隔顯著相關(guān)，其中候選基因包括ADAMTS9、COL19A1和TBC1D1超家族基因。

4 展望

除以上這種闡述的生長性狀、肉品質(zhì)性狀和繁殖性狀相關(guān)的GWAS研究以外，關(guān)于胴體性狀、抗病性狀和毛色性狀等的GWAS研究也取得一些進(jìn)展，其中胴體性狀主要集中于肋骨數(shù)量、肋骨長度、皮厚和皮下脂肪厚度等相關(guān)分子標(biāo)記的篩選[28,29]，抗病性狀主要集中于豬腸毒素大腸桿菌和豬繁殖與呼吸綜合征等分子標(biāo)記的篩選[30,31]?？傮w而言，目前針對(duì)豬生產(chǎn)中的各個(gè)性狀均有GWAS研究已獲得相關(guān)的分子標(biāo)記，且分子標(biāo)記數(shù)量較多，取得了較為理想的研究進(jìn)展，將有助于開展各個(gè)性狀的標(biāo)記輔助選擇以推進(jìn)豬的遺傳改良進(jìn)展。但仍然存在以下幾點(diǎn)問題值得進(jìn)一步研究或討論。

通過GWAS篩選出大量染色體水平和基因組水平的SNP、QTL和CNV等分子標(biāo)記，但卻僅僅停留于前期篩選階段，其結(jié)果只能作為推測結(jié)果，存在一定的假陽性，因此非常有必要對(duì)那些可信度較高、影響較大的分子標(biāo)記開展進(jìn)一步的研究，以確定性狀變異的根本原因。此外，從以上GWAS研究的結(jié)果來看，關(guān)于功能基因同樣也僅僅是預(yù)測，需要進(jìn)一步對(duì)這些預(yù)測出來的功能基因進(jìn)行深入研究以確定其調(diào)控性狀變異的機(jī)制。

目前，關(guān)于豬各個(gè)性狀的GWAS研究多在1～2個(gè)品種或品系中進(jìn)行分子標(biāo)記的篩選，其篩選出的分子標(biāo)記應(yīng)用范圍較窄，有待于對(duì)這些篩選出的分子標(biāo)記在不同品種或品系和群體中進(jìn)行驗(yàn)證以擴(kuò)大它們的應(yīng)用范圍。此外，研究樣本量較少，很少有研究采用大樣本量進(jìn)行篩選，這也使得篩選出的分子標(biāo)記存在假陽性或應(yīng)用范圍較窄。進(jìn)行GWAS研究時(shí)應(yīng)根據(jù)性狀選擇研究群體，例如肉品質(zhì)性狀分子標(biāo)記的篩選時(shí)應(yīng)選取商品代豬群作為研究對(duì)象較好，這是由于市面銷售的豬肉主要來源于商品代豬群。

我國地方豬種資源豐富，且各地方豬種具有肉品質(zhì)好、耐粗飼、抗病性強(qiáng)、產(chǎn)仔數(shù)高等優(yōu)點(diǎn)，同樣也具有生長緩慢和瘦肉率較低等缺點(diǎn)，這些性狀相關(guān)的分子標(biāo)記也同樣值得篩選和進(jìn)一步研究。采用GWAS方法篩選出我國地方豬種的各性狀相關(guān)的分子標(biāo)記對(duì)于促進(jìn)地方豬種的遺傳改良同樣具有重要意義。

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S813

A

1673-4645(2017)10-0032-05

2017-08-21

尹建良（1966-），男，漢族，湖南益陽人，畜牧師，主要從事畜牧養(yǎng)殖管理工作