趙婉秋，陳 黎，沈軍達，盧立志*

（1.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，浙江杭州 310021；2.浙江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，浙江杭州 310058）

動物季節(jié)性繁殖機制研究進展

趙婉秋1，2，陳 黎1，沈軍達1，盧立志1*

（1.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，浙江杭州 310021；2.浙江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，浙江杭州 310058）

動物季節(jié)性繁殖是動物適應(yīng)自然選擇需要而形成的一種只在特定季節(jié)才出現(xiàn)繁殖的現(xiàn)象。野生動物大多具有季節(jié)性繁殖特征，一些家養(yǎng)動物雖經(jīng)過多年人工馴養(yǎng)，但是仍保留其季節(jié)性繁殖特性。光照是動物季節(jié)性繁殖的主要調(diào)控因素，它的周期性變化會引起下丘腦-垂體-性腺軸激素分泌的變化。光照延長可以促進長光照繁殖動物的繁殖活動，而鈍化其他短光照繁殖動物的繁殖活動。本文闡述光照周期對動物季節(jié)性繁殖的調(diào)控機制。

季節(jié)性繁殖；光照周期；調(diào)控機理

季節(jié)性繁殖是動物為了確保能在最有利的環(huán)境下繁殖后代而形成的一種生存對策。大多數(shù)鳥（禽）類和羊、馬、野兔等都進行季節(jié)性繁殖。有些動物在光照時間逐漸變長的季節(jié)繁殖，稱為“長日照繁殖”動物，比如馬、野兔、狐；還有一些動物在光照時間逐漸變短的季節(jié)繁殖，稱之為“短日照繁殖”動物［1］。短日照繁殖動物的繁殖期一般開始于每年7-8月，一直延續(xù)到次年的3月，隨后光照延長使其進入非繁殖季節(jié)。

影響動物繁殖狀態(tài)的因素包括光照、溫度、食物等，其中光照是最主要的調(diào)控因子［2］。它不僅為生物提供生存必需的能量，還以光照強度和光周期影響動物的生長、發(fā)育和繁殖活動。光照周期引起動物繁殖活動的季節(jié)性變化涉及到許多復(fù)雜的生理過程，主要包括動物對光信號的感知和轉(zhuǎn)換、丘腦-垂體-性腺軸調(diào)控及多種生殖激素的變化等。

1 光信號到生物信號的感知和轉(zhuǎn)換

季節(jié)性繁殖動物對光照比較敏感。哺乳動物依靠松果體感知光周期變化，并通過夜間分泌褪黑激素（melatonine，MT）的方式將其轉(zhuǎn)換為生理信號［3］。褪黑激素是一種傳遞黑暗信號的內(nèi)分泌激素，屬于吲哚雜環(huán)類化合物，其分泌量與夜長呈正比關(guān)系，具有晝夜規(guī)律性分泌的特點［4］。哺乳動物是以褪黑激素的夜間分泌持續(xù)時間長短變化為信號中心，從而調(diào)控下丘腦、垂體各種激素的分泌，引起晝夜節(jié)律和繁殖周期變化［5］。

與哺乳動物不同，季節(jié)性繁殖的鳥（禽）類由位于下丘腦的光感受器直接接收光照刺激［6-7］。盡管該感受器的確切位置還未知，但有多項研究間接地證實了它的存在。在試驗中，先天或者外科手術(shù)致盲鳥的光周期效應(yīng)與視覺正常鳥相同，而用黑布遮住頭部的鴨子和麻雀卻失去對光照刺激的反應(yīng)［8］。另有研究者用光學(xué)纖維直接將光線導(dǎo)入鴨子和麻雀的下丘腦，表明光感受器位于下丘腦附近。而當把發(fā)光的小球植入下丘腦以外的區(qū)域時，日本鵪鶉并不表現(xiàn)出光周期效應(yīng)。摘除下丘腦或下丘腦結(jié)節(jié)部受損的鳥類，也會失去光周期效應(yīng)［9-10］。試驗結(jié)果表明，鳥（禽）類是通過下丘腦的光感受器來感知光照的變化從而發(fā)生繁殖活動的變化。

2 光照通過HPG軸調(diào)控動物繁殖活動

光照對動物季節(jié)性繁殖活動的調(diào)控是通過下丘腦-垂體-性腺軸（hypothalamic-pituitary-gonadal axis，HPGA）系統(tǒng)實現(xiàn)的［11］，HPGA是動物的下丘腦、垂體和性腺之間相互作用調(diào)節(jié)，形成的一個完整而協(xié)調(diào)的神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)。不管是對哺乳動物還是禽類，光照轉(zhuǎn)換為生理信號后都會作用于下丘腦的GnRH神經(jīng)元，GnRH神經(jīng)元分泌促性腺激素釋放激素（gonadotropin-releasing hormone，GnRH），GnRH再通過垂體門脈系統(tǒng)作用于垂體，垂體對GnRH刺激作出反應(yīng)而分泌促黃體生成素（folliclestimulating hormone，F(xiàn)SH）和卵泡刺激素（luteinizing hormone，LH）。在雌性禽類，F(xiàn)SH和LH通過與膜細胞和顆粒細胞上受體的結(jié)合刺激小卵泡產(chǎn)生雌激素，刺激大卵泡產(chǎn)生孕酮［7，12］。這樣，光電磁信號通過一系列的信號傳導(dǎo)和內(nèi)分泌系統(tǒng)最終調(diào)節(jié)鳥（禽）類的生殖活動。

3 下丘腦GnRH的調(diào)控機理

3.1 GnRH分泌的季節(jié)性變化

動物的繁殖機能主要是由下丘腦內(nèi)的GnRH神經(jīng)元控制的，該神經(jīng)元脈沖式分泌GnRH，能促使垂體釋放促性腺物質(zhì)FSH和LH［3］，再通過血液循環(huán)作用于靶器官或靶細胞，影響性激素生成及配子發(fā)生等，從而調(diào)控動物的繁殖活動［13］。

動物繁殖活動季節(jié)性變化的關(guān)鍵因子就是下丘腦GnRH神經(jīng)元活性的變化。光照周期是GnRH神經(jīng)元活性的最主要調(diào)控因子。春天光照時間延長會促進GnRH釋放，GnRH分泌增加是卵巢排卵的基礎(chǔ)，因此光照延長會使長光照繁殖型動物進入繁殖期。而對于短光照繁殖類型動物，光照延長促進GnRH的同時，也使雌激素對GnRH的負反饋作用增強，并且催乳素分泌水平上升從而抑制繁殖活動，進入非繁殖季節(jié)，這就是光鈍化現(xiàn)象。研究表明，季節(jié)性繁殖動物在不同的季節(jié)下丘腦分泌GnRH的脈沖頻率是不同的［14-15］。在繁殖期開始時，GnRH達到最大值，在繁殖期末期，則降至最低，隨后卵巢進入靜止期。而在非繁殖期間，GnRH的脈沖頻率保持較低水平。

3.2 光照對GnRH分泌的調(diào)控機理

光照周期是GnRH神經(jīng)元活性的最主要調(diào)控因子。其他因素例如食物、溫度等也可改變其活性，這些環(huán)境因素綜合激活HPG軸，GnRH激活垂體分泌促性腺激素，從而刺激性腺產(chǎn)生類固醇激素。

3.2.1 光照通過雌激素-神經(jīng)肽激素-GPR54影響GnRH的分泌

性腺類固醇激素水平的上升對GnRH存在負反饋作用。切除性腺可以促進下丘腦合成GnRH以及垂體分泌LH［16］；給切除卵巢的母羊皮下埋植雌二醇后發(fā)現(xiàn)，長日照（非繁殖季節(jié)）增加了GnRH神經(jīng)元對雌激素的負反饋效應(yīng)，同時降低了GnRH的脈沖頻率［17］。結(jié)果表明，雌激素對GnRH的負反饋作用主要體現(xiàn)在抑制GnRH脈沖的頻率，而這種影響對排卵前的LH峰很重要［18］。

在哺乳動物中發(fā)現(xiàn)的神經(jīng)肽激素Kisspeptin也能直接影響GnRH和促性腺激素的分泌。對非繁殖期母羊靜脈注射外源性Kisspeptin后，刺激了GnRH和LH的分泌，且達到了卵泡期LH的分泌水平，然后激活了卵巢功能，促使雌激素分泌增加，大腦中的雌激素正反饋回路得到啟動，隨后誘導(dǎo)產(chǎn)生排卵前的LH峰以及排卵現(xiàn)象［19］。將Kisspeptin直接注入小鼠的側(cè)腦室也可以刺激LH和FSH的分泌。

小鼠、大鼠、綿羊的Kisspeptin神經(jīng)纖維末梢連接或緊密毗鄰GnRH神經(jīng)元［20-22］，說明Kisspeptin很可能通過神經(jīng)內(nèi)分泌細胞末梢的連接來調(diào)控GnRH的釋放，繼而刺激LH釋放［23］。有研究表明GnRH神經(jīng)元能表達G蛋白偶聯(lián)受體54（G-protein coupled receptor 54，GPR54），進一步證實GnRH神經(jīng)元是Kisspeptin的直接靶標，它通過GPR54直接調(diào)控GnRH的脈沖釋放［24-25］。值得注意的是，Kisspeptin還可能是將雌激素負反饋信號傳遞至GnRH神經(jīng)元的重要環(huán)節(jié)。因為GnRH細胞不能表達雌激素受體-ERα2［26］，而研究發(fā)現(xiàn)綿羊大部分Kisspeptin細胞能表達此受體［23，27-28］，且Kisspeptin神經(jīng)元直接伸入到GnRH細胞中［21］。

光照周期對Kisspeptin的表達有影響，主要表現(xiàn)為短日照抑制其表達，長日照刺激其表達［29］。而且，Kisspeptin的表達與雌激素的負反饋效應(yīng)有一個顯著的季節(jié)性變化［14］。因此推斷，光照周期對GnRH的調(diào)控通路之一是通過對Kisspeptin的影響從而引起GnRH對雌激素負反饋效應(yīng)的敏感性來實現(xiàn)的。

3.2.2 光照通過促性腺激素抑制激素影響GnRH分泌

促性腺激素抑制激素（gonadotrophin inhibitory hormone，Gn IH）是Tsutsui等［29］在日本鵪鶉中發(fā)現(xiàn)的一種下丘腦神經(jīng)肽，隨后研究相繼證實在多數(shù)鳥（禽）類和其他脊椎動物中均存在GnIH神經(jīng)肽［30-32］。GnIH的受體為GPR147（G蛋白偶聯(lián)受體家族成員之一），該受體在垂體、下丘腦及GnRH神經(jīng)元都有表達，并且Gn IH神經(jīng)纖維被發(fā)現(xiàn)直接與GnRH神經(jīng)元接觸［33-34］。研究結(jié)果表明，下丘腦Gn IH能通過其受體直接作用于下丘腦GnRH神經(jīng)元并抑制其合成與釋放。

已有研究發(fā)現(xiàn)，光照能影響Gn IH的表達。短光照促進Gn IH表達，同時褪黑激素的分泌也會增多，長光照抑制GnIH表達［35-36］。狄冉等［37］的研究發(fā)現(xiàn)，在非繁殖季節(jié)，倉鼠垂體門動脈血液Gn IH的平均脈沖峰值和頻率較高，分泌到垂體門動脈血液中的Gn IH對垂體性腺產(chǎn)生作用，降低了GnRH的活性，LH對GnRH的響應(yīng)減弱，而外周血液中無法檢測到GnIH。

4 垂體激素的調(diào)控機理

4.1 促性腺激素水平的季節(jié)性變化

FSH和LH都是由腺垂體分泌的糖蛋白激素［38］。FSH可以促進雌性動物卵巢卵泡的生長和發(fā)育，對卵泡內(nèi)膜細胞分化、顆粒細胞增生和卵泡液分泌具有促進作用。FSH可在LH的協(xié)同作用下刺激卵泡成熟和排卵，也可以促進顆粒細胞分泌雌激素進而刺激子宮發(fā)育。LH由腺垂體脈沖式釋放，通過血液循環(huán)促進雌性動物卵泡成熟和排卵，形成黃體及維持黃體細胞分泌孕酮，刺激卵泡膜細胞分泌雄激素后被顆粒細胞攝取而芳構(gòu)化為雌二醇。

灘羊為短日照季節(jié)性發(fā)情動物，多項研究對其血液中FSH和LH含量的季節(jié)性變化進行監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)其分泌量具有明顯的季節(jié)性變化，在非繁殖季節(jié)這2種激素的濃度較低，進入發(fā)情期時顯著上升［15，39］。因此認為，高水平的FSH和LH對開啟或維持綿羊的發(fā)情具有重要作用。

4.2 下丘腦對促性腺激素的調(diào)控

春季光照延長，達到使FSH分泌上升的光照閾值，隨后LH也隨著光照的進一步延長而增加［40］。GnRH是LH分泌的主要調(diào)節(jié)因子，光照周期引起LH的季節(jié)性變化主要是通過對GnRH的調(diào)節(jié)而發(fā)生作用［41］，GnRH能迅速刺激LH的分泌及生物合成。

一般認為，下丘腦GnRH可以促進垂體促性腺激素的釋放來調(diào)控動物的繁殖和性腺活性，然而，近幾年發(fā)現(xiàn)的Gn IH被證實能直接抑制垂體促性腺激素釋放，從而抑制性腺激素的合成與釋放來抑制哺乳動物和禽類的性腺發(fā)育及活性，對動物的繁殖活動發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。

在雞中，Gn IH通過自分泌或旁分泌的方式作用于其位于垂體的受體GPR147，干擾LH和FSH的信號傳導(dǎo)，從而影響卵泡的成熟、募集以及精子的發(fā)生。對鵪鶉的相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn)，GnIH神經(jīng)肽降低LH的mRNA基因表達，且劑量依賴性顯著降低LH的分泌，但對催乳素和FSH的分泌沒有顯著影響［42］。另外，GnIH能顯著降低北美哥雀血漿中LH水平，同樣迅速降低白冠麻雀LH水平［43］。

在哺乳動物，Sm ith通過對羊的季節(jié)性繁殖發(fā)現(xiàn)，Gn IH在羊的繁殖季節(jié)開始顯著下降，此外與GnRH神經(jīng)元緊密相接的GnIH纖維在此期間也明顯減少［22］。注射外源性Gn IH可以阻礙在繁殖季節(jié)中LH的脈沖式釋放和排卵前LH的劇烈升高，對羊的季節(jié)性繁殖起到調(diào)節(jié)的作用。GnIH能迅速抑制倉鼠LH的分泌［44］，給大鼠體內(nèi)注射Gn IH可抑制血循環(huán)中LH水平，對體外培養(yǎng)垂體進行GnIH處理，促性腺激素的分泌受到抑制。這些結(jié)果均表明下丘腦分泌的GnIH對垂體促性腺激素具有重要調(diào)節(jié)作用。

Gn IH還可能參與褪黑激素對禽類季節(jié)性繁殖的調(diào)控過程。有觀點認為，鳥（禽）類繁殖活動的季節(jié)性變化與褪黑激素?zé)o關(guān)；但有學(xué)者證明，褪黑激素能通過影響促性腺激素的分泌和性腺的活性來參與季節(jié)性繁殖活動的調(diào)控，并且褪黑激素很可能是通過GnIH來調(diào)控禽類繁殖活動的季節(jié)性變化［45-46］。在鵪鶉的試驗中，發(fā)現(xiàn)切除松果腺體可導(dǎo)致其Gn IH前導(dǎo)肽mRNA水平下降和成熟肽水平降低；而給予鵪鶉外源性Gn IH，又能使Gn IH前導(dǎo)肽mRHA水平和成熟肽分泌水平上升。這些結(jié)果表明，褪黑激素能通過其受體直接作用于GnIH神經(jīng)元來誘導(dǎo)Gn IH的分泌，Gn IH具有通過褪黑激素傳遞光信號進而調(diào)控禽類季節(jié)性繁殖活動的作用。

4.3 催乳素在動物季節(jié)性繁殖中的作用

催乳素（prolactin，PRL）是垂體前葉分泌的一種多肽激素。研究者認為，PRL是抑制禽類繁殖活動的主要激素，它通過2方面抑制禽類繁殖，一方面通過下丘腦抑制垂體促性腺激素的分泌，另一方面通過結(jié)合到性腺上的催乳素受體直接抑制類固醇激素合成酶基因的表達，從而抑制卵泡發(fā)育導(dǎo)致卵泡閉鎖。在季節(jié)性繁殖的鳥（禽）類中，PRL還是繁殖活性發(fā)生季節(jié)性退化或產(chǎn)蛋季節(jié)終止的主要原因之一［47］。

雖然繁殖季節(jié)主要是由光照周期控制GnRH神經(jīng)元決定的，但催乳素PRL可能是決定性腺退化具體時間的重要因素。黃運茂等［47-48］研究光周期對馬崗鵝PRL分泌的影響，觀察到血漿PRL濃度隨全年日照呈現(xiàn)出季節(jié)性變化，且光照延長明顯促進PRL分泌，在生殖功能退化時達到峰值。這種光照效應(yīng)與許多鳥類和家禽季節(jié)性繁殖調(diào)控研究結(jié)果一致［49-50］。

研究皖西白鵝母鵝的幾種生殖激素在生殖期與非生殖期的變化，發(fā)現(xiàn)PRL在繁殖期含量保持較低水平，而進入非繁殖期后反而升高［51］?；痣u在產(chǎn)蛋期和就巢期垂體PRL的mRNA和LH的mRNA含量的變化趨勢是相反的，表明催乳素水平升高時會抑制下丘腦GnRH的釋放，進而使LH合成減少。

有試驗證明，在一系列下丘腦釋放因子中，血管活性腸肽（VIP）是禽類催乳素分泌的主要促進因子，在哺乳動物和家禽中都具有促進催乳素分泌的功能，過量的PRL釋放引起卵巢發(fā)生萎縮，卵泡閉鎖或退化。

5 雌激素在季節(jié)性繁殖調(diào)控中的作用

雌激素主要來源于卵巢的卵泡內(nèi)膜細胞和卵泡顆粒細胞，在黃體、胎盤、腎上腺皮質(zhì)也有少量分泌。母禽體內(nèi)的雌激素主要由膜層和顆粒層細胞產(chǎn)生，具有調(diào)節(jié)卵泡和生殖道的發(fā)育、排卵及換羽等作用［52］。

雌激素對家禽體內(nèi)催乳素的分泌具有正反饋作用。對火雞的研究發(fā)現(xiàn)，較高水平的雌二醇（E2）可引起和維持禽類就巢。長光照和卵巢卵泡發(fā)育所產(chǎn)生的E2都可以導(dǎo)致催乳素水平的升高而引起就巢，一方面可能由于E2直接作用于垂體，提高垂體對丘腦下部催乳素釋放因子的敏感性，促進催乳素的分泌；另一方面可能由于E2作用于丘腦下部，促進催乳素釋放因子的分泌和抑制促性腺激素的分泌。

Knight等［15］認為，雌激素對綿羊季節(jié)性繁殖的調(diào)控，可能是通過光照使下丘腦“LH抑制中樞”對雌激素負反饋作用的敏感性不同所導(dǎo)致。非繁殖季節(jié)，“LH抑制中樞”對雌激素負反饋作用的敏感性增強，使下丘腦分泌GnRH的能力減弱，垂體分泌促性腺激素能力也減弱，最終抑制了卵泡成熟和排卵，使機體處于乏情的狀態(tài)。到了繁殖季節(jié)，“LH抑制中樞”對雌激素的敏感性下降，最終導(dǎo)致正常發(fā)情排卵。

6 小結(jié)

季節(jié)性繁殖是動物對環(huán)境變化的反應(yīng)，光照的周期性變化是最主要的調(diào)控因子。下丘腦-垂體-性腺組成一個復(fù)雜、封閉的系統(tǒng)，光照主要通過該系統(tǒng)發(fā)揮其對動物繁殖活動的調(diào)控作用。這個過程涉及到許多激素的多重作用，雖然至今對各項激素的研究都比較透徹，然而他們之間是如何具體、系統(tǒng)的相互協(xié)調(diào)來影響動物的生理狀態(tài)還需要更深入的研究。

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（責(zé)任編輯：萬 晶）

S814

A

0528-9017（2017）01-0150-05

文獻著錄格式：趙婉秋，陳黎，沈軍達，等.動物季節(jié)性繁殖機制研究進展［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，58（1）：150-155.

10.16178/j.issn.0528-9017.20170148

2016-10-17

國家國際科技合作專項（2013 DFR30980）

趙婉秋（1991-），女，浙江杭州人，在讀博士生，主要從事動物遺傳育種與繁殖研究工作，E-mail：zhaowanqiu @163.com。

盧立志，E-mail：lulizhibox@163.com。